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TEMA 13

Mutualismo.

1. Introducción. Mutualismo  Interacción entre individuos de dos especies diferentes que beneficia a ambas. - Mutualismo facultativo  Se da cuando una de las especies puede vivir sin su socio mutualista. - Mutualismo obligado  Se da cuando una de las especies es dependiente de la relación mutualista. Ejemplos de relaciones mutualista: Polinización, frugivorismo, líquenes… Margulis y Fester recopilaron evidencias de que las células eucariotas se originaron a partir de relaciones mutualísticas  Orgánulos como los cloroplastos o las mitocondrias provienen de un mutualismo entre una bacteria heterótrofa y otra autótrofa.

2. Mutualismos con plantas.  Funcionamiento de plantas y hongos microrrícicos: Los dos tipos más comunes de micorrizas: - Endomicorrizas o micorrizas arbusculares  Producen arbúsculos (lugares de intercambio entre planta y hongo), hifas (filamentos) y vesículas (órganos de almacenamiento de energía del hongo en la raíz). Penetran dentro de la raíz. - Ectomicorrizas  Forman como un manto que envuelve a la raíz. Son importantes para el acceso de las plantas al fósforo y a otros nutrientes inmóviles (Cu, Zn) además de N y agua. Estos mutualismos aumentan la eficiencia de captar nutrientes para las plantas. A veces las micorrizas son específicas de determinados árboles, el micelio de los hongos está relacionado con las raíces de esos árboles. Las endomicorrizas penetran dentro de la raíz de la planta, mientras que las ectomicorrizas forman como un manto que envuelve la raíz.

Irene Lizarán / Unybook: ilizaran

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 Micorrizas y balance de agua en plantas: Para ver si la presencia del hongo en la planta (micorriza) era mutualismo o no, se han realizado diversos experimentos. Allen y Allen estudiaron el balance acuático en Agropyron smithii. Observaron que las plantas con microrrizas mantuvieron mayores potenciales hídricos en sus hojas que sin ellas. Plantas con mayor acceso al P pueden desarrollar raíces que son más eficaces para extraer y llevar agua. Hardie, mediante experimentos con trébol rosa, sugirió que las micorrizas mejoran las relaciones hídricas al aumentar la superficie de contacto con la humedad en la zona de raíces. La tasa de transpiración es más alta con micorrizas que sin ellas.

El Agropyron smitthi con micorrizas mantiene un mayor potencial hídrico en las hojas a lo largo de un día caluroso de verano.

La eliminación de micorrizas reduce la tasa de transpiración del trébol rojo.

 Disponibilidad de nutrientes y balance del mutualismo: Johnson investigó si la fertilización podía actuar reduciendo los hongos micorrícicos, ya que el hongo recibía una cantidad igual o mayor de productos fotosintéticos a cambio de una menor cantidad de nutrientes. En ambientes pobres en nutrientes, muchas plantas invierten desproporcionadamente en raíces. Encontró una mayor inversión en raíces en suelos pobres en N. Los resultados sugerían que las micorrizas de suelos sin fertilizar aportaron más nutrientes a las plantas. Las plantas eran capaces de invertir más energía en material fotosintético superficial. Encontró que la gramínea Andropogon produjo inflorescencias sólo en aquellos tratamientos con N suplementario.

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Ejemplo: Hormigas y Acacia cornígera. Herbívoros que intentan alimentarse sobre plantas de Acacia ocupadas por hormigas de la Acacia son atacadas por un gran número de rápidos, ágiles y muy agresivos defensores. También eliminan plantas competidoras. Las hormigas se guarecen en la acacia, y la acacia se beneficia porque no suele haber brotes nuevos ni mucha vegetación cerca de ella, de manera que evitan la competencia de otras plantas y la defienden de la depredación. Beneficios de las hormigas: - Las “espinas” proporcionan un espacio vital. - Los nectarios de las hojas proporcionan azúcar. - Los cuerpos beltianos son una fuente de aceites y proteínas.

 Evidencia experimental del mutualismo: Janzen demostró que las hormigas mejoran de manera importante la eficiencia de las plantas: - Las acacias sin hormigas tenían más insectos herbívoros. - Los rebrotes creciendo de acacias ocupadas por hormigas crecían a una tasa 7 veces mayor y mostraron el doble de supervivencia que las que no tenían hormigas. - Las acacias sin hormigas tienen una cantidad de insectos depredadores mucho mayor.

 Mutualismo de protección en plantas de clima templado: Hormigas son atraídas a los girasoles (Heliantella sp.) porque producen néctar en nectarios extraflorales ricos en sucrosa y aminoácidos. Inouye y Taylor nunca observaron varias especies de hormigas colectando néctar de estas flores, ni cuidando áfidos de estas plantas. Nectarios extraflorales suficientemente atractivos. Las plantas producen un néctar que beneficia a las hormigas y estas impiden que otros organismos se coman las semillas. Irene Lizarán / Unybook: ilizaran

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Propusieron que las hormigas protegían las flores productoras de semillas de los depredadores de semillas. Daños en un 90% de las semillas producidas  Flores sin hormigas sufrieron 2-4 veces más depredación. La relación es facultativa. Cada pocos años estas flores mueren por heladas tardías. Se puede decir que es un mutualismo de protección, ya que la depredación es mayor sin hormigas que con.

 Modelo de Lotka-Volterra para el mutualismo: Ecuación logística:

Modelo:

α = Efecto positivo de la especie 2 sobre la 1. β = Efecto positivo de la especie 1 sobre la 2.

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3. Mutualismos del coral.  Zooxantelas y corales: Las zooxantelas viven dentro de los tejidos del coral. Reciben nutrientes del coral y, a cambio, el coral recibe compuestos orgánicos sintetizados por las zooxantelas en la fotosíntesis. El coral induce la liberación de compuestos orgánicos con “compuestos señal” que alteran la permeabilidad de la membrana celular de la zooxantela. Los corales también controlan la tasa de crecimiento de las zooxantelas y su densidad controlando los nutrientes. El principal beneficio de la zooxantela es acceder a un mayor nivel de nutrientes especialmente N y P  Toman amonio excretado por el coral. Los corales (zooxantelas) también mejoran la competencia con el fitoplancton al dejar el agua limpia (luz). El agua está transparente porque los nutrientes están dentro de los corales, junto con las algas que forman parte de algunos corales.

 Mutualismo de protección del coral: Glynn encontró 13 especies de coral protegidas por crustáceos mutualistas. Éstos mejoran sustancialmente las oportunidades del coral al evitar el ataque de las estrellas de mar. También encontraron que la actividad del cangrejo mejora la salud e integridad del coral (eliminan algas). El coral Pocillopora aumenta la producción de grasas en presencia de cangrejos. El tracto digestivo de cangrejos viviendo en corales tiene grandes cantidades de lípidos.

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4. Evolución del mutualismo. La teoría dice que el mutualismo evolucionará donde sus beneficios supere los costes. Keeler desarrolló modelos para representar la relación coste-beneficio de varios tipos de interacción mutualística: - Mutualistas exitosos  Dan y reciben beneficios. - Mutualistas no exitosos  Dan, pero no reciben beneficio. - No mutualistas  No dan ni reciben beneficio. Para que una población sea mutualista, la aptitud de los mutualistas exitosos debe ser mayor que la de los otros. Si no, la selección natural eliminará la interacción.

 Mutualismos facultativos hormigas-plantas: Keeler propuso que para que un mutualismo facultativo hormiga-planta evolucione y persista, la proporción de la energía de la planta que la hormiga protege de los herbívoros debe superar a la proporción de energía que la planta dedica a la producción de nectarios extraflorales y néctar. Condiciones que pueden producir mayor beneficio que coste: - Baja proporción de la energía de la planta invertida en nectarios extraflorales. - Alta probabilidad de atraer hormigas. - Escasa eficiencia de las defensas alternativas. - Alta efectividad de la defensa por hormigas.

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