Tejido epitelial PDF

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Apuntes del tejido epitelial de la asignatura Biología celular e Histología. 1º curso del grado de Biología....

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T.1. TEJIDO EPITELIAL. Las células epiteliales forman epitelios de revestimiento o glandulares. Se trata de un tejido que no cuenta con vasos sanguíneos, es avascular, así como el cartílago. La superficie basal está adherida a una lámina basal que separa las células epiteliales del tejido conjuntivo subyacente rico en vasos sanguíneos. Las c.epiteliales están muy cohesionadas entre sí, gracias a las moléculas de adhesión celular específicas, que forman parte de uniones intercelulares especializadas. Tienen polaridad morfológica y funcional. Podemos distinguir 3 regiones, cuando hay solamente una capa de células, con diferentes funciones. 1. Zona apical: hacia el medio externo. 2. Zona vaso lateral: orientada hacia la membrana plasmática. 3. Zona basal: hacia la membrana extracelular (abajo). En epitelios estratificados el número de regiones que posee una célula dependerá de su localización, esto es, basal (posee las tres regiones), intermedio (poseen sólo la región lateral) o apical(poseen las regiones lateral y apical). No todos los epitelios tienen dominio basal. Aunque existan espacios entre las células que forman el epitelio van a estar cohesionadas. La membrana basal y el epitelio están cohesionados con el tejido conjuntivo. Una de las características que diferencia al tejido epitelial es la presencias de citoqueratinas, filamentos intermedios que son marcadores. Su presencia le confiere una mayor resistencia a los daños Epitelio de revestimiento. Las principales funciones de los tejidos epiteliales de revestimiento son, en los simples de transporte (intercambio de gases en alveolos) y en los estratificados de protección frente a la desecación y agentes físico químicos, también actúan como barrera inmunológica frente a patógenos. La función receptora es propia de las células sensoriales de los neuroepitelios presentes en los órganos de los sentidos como el del gusto, el olfato, la vista y la audición. Estos también forman una lámina celular continua que separa al tejido conectivo subyacente del medio externo, de las cavidades internas o del tejido conjuntivo líquido, como la sangre o la linfa, que circula por el interior de los vasos; creando así una barrera que se opone a la invasión del tejido conjuntivo por los microorganismos . Podemos encontrar tejido epitelial de revestimiento en: ● Las superficies externas, constituyendo la epidermis de la piel. ● Hay epitelios que tapizan superficies internas abiertas al medio externo como en el aparato digestivo, respiratorio y genito-urinario. ● Epitelios que no tienen salida al medio externo como son los vasos del aparato linfático y sanguíneo, se llaman endotelios. ● Conductos excretores de las glándulas exocrinas. ● También encontramos este epitelio recubriendo aurículas y ventrículos, este epitelio se interpone entre la sangre y la parte externa, en él distinguimos tres partes (de dentro hacia fuera) endocardio, miocardio y epicardio. ● Encontramos el tejido epitelial de revestimiento en las grandes cavidades internas del organismo: cavidad pulmonar, cardíaca y abdominal. Pleural, la pericárdica (donde se encuentra el corazón) y la peritoneal, este tejido se denomina mesotelio. Podemos clasificar los epitelios de revestimiento según el número de células o según su forma. Según el número de células: ● E.Simple: 1 capa de células. Se encuentra en zonas donde se produce intercambio de sustancias. ● E.Estratificado: varias capas de células. Aparece en zonas sometidas a esfuerzos. ● E. PSeudoestratificado: se trata de aquel epitelio en el que no todas las células que lo forman tienen dominio apical pero sí basal. En realidad es simple pero parece estratificado. Tiene diferentes tipos celulares, está presente en la tráquea o en las vías espermáticas. Según la forma: ● Plano, escamoso, pavimentoso. Escaso citoplasma. El núcleo se ve bien, con forma alargada y poco alta. Son los que cubren una mayor superficie, son los más abundantes. ● Cúbico. Núcleo esférico, tiende a adaptarse a la forma de la célula. ● Prismático, cilíndrico.

Plano simple

Cúbico simple

Estr. simple

Estr. simple queratinizado

Prismático simple

Estr. cilíndrico

Pseudoestratificado

Estr. cúbico.

El cúbico simple es más común que el cúbico estratificado y el cilíndrico simple es más habitual que el estratificado. En la Cápsula de Bowman del Corpúsculo Renal encontramos epitelio plano simple. En la capa más externa se encuentra el epitelio parietal y en la más interna están los podocitos en la capa visceral.

El epitelio cúbico simple se encuentra en conductos excretores de glándulas exocrinas (tienen conductos revestidos por epitelios). También forman parte de los ovarios, de la glándula del tiroides o en los túbulos renales. Tiene las tres zonas.

El epitelio cilíndrico simple se encuentra en la vesícula biliar. Hay espacios entre las células debido al paso de agua gracias a las aquaporinas que aumentan la permeabilidad y la velocidad del paso de agua. Este epitelio también lo podemos encontrar en el intestino, en el que hay diferentes tipos de células: caliciformes, enterocitos (absorben), linfocitos intraepiteliales (de núcleo circular y muy teñido) propias del tejido conjuntivo, pues estas se infiltran.

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Tejido conjuntivo (Linf)

Enteroci

Calicifor

Linfocitos

El epitelio plano estratificado puede ser: ● Queratinizado. En la piel-epidermis. A medida que las células maduran se aplanan y acumulan queratina hasta que se llenan y la célula muere. ● No queratinizado. En la vagina en el que tiene lugar una renovación celular. Y en el esófago de animales que comen piedras y verduras duras pues la queratina desempeña una función protectora. Los epitelios de transición tienen la capacidad de responder a los cambios que tienen lugar en el órgano que tapizan. Éstos sufren un cambio morfológico pero su número de capas no varía. Algunos ejemplos son los uréteres, la vagina, la uretra. Son pseudoestratificados en roedores y estratificado en humanos. Los epitelios van cambiando de tipo progresivamente como ocurre en las arterias o en las fosas nasales en las que en la entrada encontramos un epitelio estratificado que se continúa con uno seudoestratificado y a medida que vamos a los bronquios es cúbico hasta llegar al plano.. Sin embargo hay excepciones en las que hay cambios repentinos como ocurre en la laringe en la que en la zona de las cuerdas vocales hay epitelio plano estratificado no queratinizado y en la otra zona sin las cuerdas vocales hay un epitelio pseudoestratificado ciliado. También ocurre esta repentina transición entre el esófago, con un epitelio plano estratificado no queratinizado, y el estómago con un epitelio cilíndrico simple mucosecretor. Los estereocilios o estereovellosidades son microvellosidades de una longitud notable. Este tipo de especializaciones de la región apical no están muy presentes en los epitelios. En realidad solo se encuentran en los epitelios seudoestratificados que revisten el epidídimo y el segmento proximal del conducto deferente del aparato reproductor masculino. Al igual que las microvellosidades son inmóviles y su función es aumentar la superficie apical efectiva para la absorción. A diferencia de las microvellosidades, se originan en una protrusión apical, a partir de la cual, los estereocilios suelen bifurcarse. Estas bifurcaciones están interconectadas en determinados lugares por puentes citoplasmáticos. Los estereocilios, al igual que las microvellosidades, poseen un citoesqueleto interno constituido por haces paralelos de filamentos de actina, interconectados por moléculas de la proteína fimbrina, pero a diferencia de aquellas, son moléculas de la proteína erzina las que fijan los filamentos de actina a la membrana plasmática. En las protrusiones y los puentes citoplasmáticos hay también moléculas de la proteína formadora de puentes cruzados α-actinina.

Las interdigitaciones son especializaciones laterales de las células para aumentar la superficie para el transporte. En estas especializaciones hay una gran cantidad de bombas iónicas por lo que en la proximidades hay una gran cantidad de mitocondrias de gran tamaño para el aporte de energía. En los repliegues interdigitantes basales la mitocondrias suelen estar orientadas verticalmente, esta disposición, junto con el notable tamaño que poseen las mitocondrias determina que la porción basal de las células epiteliales tenga un aspecto estriado cuando se observan con el microscopio óptico de campo claro, de ahí el nombre de conductos estriados. Los epitelios se renuevan, pero no todos tardan lo mismo en hacerlo. Por ejemplo, en el epitelio cilíndrico simple superficial del estómago las células se renuevan rápidamente (cada 4 a 7 días). Sin embargo, las células de las glándulas gástricas tardan semanas en renovarse. En el epitelio cilíndrico simple que tapiza el intestino la mayoría de sus células se renuevan rápidamente (cada 3 a 6 días). Por su parte, el epitelio plano estratificado de la piel se reemplaza en su mayor parte cada 28 días. La renovación celular, depende de la actividad mitótica de células madre; por norma general, en los epitelios simples, estas células se sitúan en determinados lugares entre las demás células epiteliales. En los seudoestratificados, equivaldrían a las células basales que no contactan con la parte apical y en los epitelios estratificados constituyen un estrato basal o germinativo. El cartílago adulto y el músculo tardan mucho en renovarse. Existe un grupo de células que actúan como células madre, perduran como células inespecializadas y permiten la renovación. Epitelio glandular. Es aquel especializado en la síntesis y secreción de sustancias, forman lo que denominamos glándulas. Podemos clasificar a estas glándulas según hacia dónde secreten las sustancias: ● Glándulas exocrinas: sus secreciones se vierten hacía una superficie libre interna o externa, bien directamente o a través de conductos excretores tapizados por un epitelio de revestimiento que se abre hacia la superficie libre. ● Glándulas endocrinas: carecen de conductos excretores y por lo tanto vierten sus secreciones, denominadas hormonas, hacia el tejido conjuntivo para posteriormente introducirse en la circulación sanguínea y alcanzar a través de esta las células diana que se encuentran alejadas del origen de la secreción. No obstante, en algunos epitelios de revestimiento existen células individuales que secretan hacia el tejido conjuntivo. Sin embargo, sus secreciones no penetran en la circulación sanguínea, sino que alcanzan las células diana, situadas en el mismo

epitelio, por difusión a través del espacio extracelular próximo. Este tipo de actividad secretora se denomina paracrina. También podemos clasificar las glándulas según el número de células que las constituyen: ● Unicelulares. Se componen de una única célula secretora insertada entre otras células no secretoras. Carecen de conductos excretores. ● Pluricelulares o multicelulares. Están compuestas por la agrupación de dos o más células secretoras y exhiben grados de complejidad variable. Pueden no tener conductos excretores.

Las glándulas exocrinas unicelulares se componen de una célula secretora individual, insertada entre células epiteliales de revestimiento no secretoras. El único ejemplo de este tipo de glándula, en los mamíferos, es la célula caliciforme. Esta célula forma parte del epitelio cilíndrico simple que tapiza el intestino y del epitelio seudoestratificado característico de determinados lugares del tracto respiratorio como la tráquea o los bronquios. Las células caliciformes secretan mucina, una glucoproteína compuesta por aproximadamente el 75% de hidratos de carbono y el 25% de proteínas. La mucina al captar agua se transforma en mucus. La mucina se almacena en el citoplasma supranuclear, dentro de numerosos gránulos de secreción, delimitados por membrana, que dilatan la porción apical de las células; mientras que la porción basal, donde se sitúa el núcleo, es más angosta. La célula adquiere así una forma de copa o cáliz, de ahí su nombre de caliciforme. La mucina puede ser demostrada por la Tinción de PAS. La imagen (pág.3) muestra una sección de intestino delgado procesada con la técnica histoquímica de PAS (ácido peryódico-reactivo de Schiff). La tinción de PAS, a diferencia de la Hematoxilina-Eosina, reacciona con los grupos sacáridos de la mucina tiñéndola de color rojo púrpura. El ribete en cepillo también se tiñe porque en él se encuentran los carbohidratos que integran el glucocalix. Glándulas exocrinas multicelulares sin conductos excretores: sólo existen dos casos de glándulas exocrinas multicelulares en las que no hay conductos. ➔ La superficie epitelial secretora. Este tipo de glándula se puede considerar un epitelio de revestimiento constituido por células secretoras del mismo tipo. Por ejemplo, el epitelio que reviste la superficie y las favéolas gástricas, constituye una superficie secretora íntegramente constituida por un estrato de células cilíndricas secretoras de mucina, denominadas células mucosas superficiales. a) Sección a través de la pared del estómago procesada con la técnica de PAS, obsérvese como las células mucosas superficiales, que constituyen la superficie epitelial secretora, se tiñen intensamente debido a la mucina almacenada en su citoplasma. b) Esquema representativo de la zona delimitada por la línea de puntos en la figuara “a”.

➔ Las glándulas intraepiteliales. Este tipo de glándulas se componen de pequeños grupos de células secretoras insertadas entre células epiteliales no secretoras. Estas células pueden estar sobreelevadas o hundidas dentro de la capa epitelial, son mucosas y por lo tanto almacenan gránulos de mucina PAS positivos. Las glándulas intraepiteliales mucosas pueden observarse en la uretra (glándulas de Littré) y en el epitelio seudoestratificado que tapiza el tracto respiratorio. Esquema de un epitelio seudoestratificado del tracto respiratorio, en el cual se observa una glándula intraepitelial hundida constituida por un pequeño grupo de células mucosas.

Las Glándulas Multicelulares Exocrinas Con Conducto y Las Multicelulares Endocrinas se diferencian a partir de un epitelio de revestimiento embrionario.

Durante el desarrollo embrionario, a partir de una capa epitelial, una masa de células epiteliales forman una agrupación que se hunde y en la que parte de esa masa queda como conducto (las células que forman el conducto son células epiteliales de revestimiento y pueden modificar la sustancia secretada pero no secretan por sí mismas) mientras que las células que más profundizan se modifican dando lugar a las secretoras. La parte más profunda de células secretoras se denomina unidad secretora o adenómero. En casos complejos hay muchas unidades secretoras de las que parten conductos que al irse reuniendo dan lugar a otros de mayor calibre hasta formar un conducto principal. Las glándulas multicelulares con conducto excretor pueden tener adenómeros de tipo tubular, acinar o alveolar. Dependiendo de la morfología del conducto, existen adenómeros: ● Tubular recto: si en sección longitudinal, el adenómero tiene forma de tubo, esto es, alargado con una luz angosta. ● Acinar: si en sección longitudinal, el adenómero tienen forma de matraz con una luz angosta. La base puede ser curva o plana. ● Alveolar: si el adenómero tiene forma de esfera o saco irregular con una luz amplia. ● Tubular contorneado o glomerular: si en sección longitudinal, el adenómero tiene forma de tubo enrollado.

Tubular recto

Alveolar

Acinar

Tubular contorneado o glomerular

Dependiendo de la estructura del conducto, tenemos glándulas: ● Simples: tienen un conducto único que no se bifurca. Si hay más de un adenómero se llaman además ramificadas. ● Compuestas: el conducto de bifurca.

Simple

Simple ramificado

Compuesto

Existen casos especiales de glándulas exocrinas con conductos en las que coexisten en una misma, adenómeros de distinta morfología. Se llaman glándulas mixtas. Por ejemplo, si coexisten adenómeros tubulares y acinares la glándula es tubuloacinar y tubuloalveolar si coexisten adenómeros tubulares y alveolares.

Todas las glándulas exocrinas ramificadas contienen componentes epiteliales llamados parénquima y un tejido conjuntivo de soporte que comprende los vasos sanguíneos y los nervios y se llama estroma. La glándula está rodeada exteriormente por un tejido conjuntivo denso que forma la cápsula y que da soporte a la glándula. Esta cápsula tiene que ser atravesada por la vascularización que suministra los nutrientes. La cápsula entra en el interior de la glándula en forma de ramas formando la trama conjuntiva y dividiendo a la glándula en lóbulos separados por los tabiques interlobulares de la trama que se vuelven a dividir en tabiques más pequeños, tabiques lobulillares, y que dividen los lóbulos en lobulillos. Dentro de cada lobulillo hay adenómeros y conductos excretores, y ocupando el espacio entre estos se encuentra el tejido conjuntivo. Los tabiques sirven como soporte para las ramas principales del conducto excretor. Los conductos interlobulillares se extienden siguiendo los tabiques interlobulillares, mientras que los conductos interlobulares siguen los tabiques interlobulares. Sin embargo, los conductos intralobulillares se sitúan dentro de los lobulillos y se rodean de escaso tejido conjuntivo. Los conductos intralobulillares están revestidos por epitelio simple cúbico a cilíndrico, mientras que el revestimiento epitelial de los conductos interlobulillares es cilíndrico seudoestratificado. Los conductos lobulares se revisten de un epitelio cilíndrico estratificado.

Microfotografía de microscopía óptica de campo claro de una sección de la glándula salival parótida. Las glándulas salivares poseen un conducto excretor muy complejo que se organiza en porciones de distinto diámetro. Obsérvese que las distintas porciones del conducto excretor pueden distinguirse de los acinos porque las primeras tienen una luz mucho más evidente. Acinos (A), luz del acino (AL), conducto estriado (StD) con estriaciones (S), conducto intercalar (ID), células plasmáticas (PC).

Según el tipo de secreción podemos diferenciar tres tipos diferentes de secreción. ● Merocrina: se trata de un proceso de exocitosis donde la sustancia de secreción ha sido acumulada en vesículas rodeadas de membrana que son transportadas a la superficie apical de la célula donde se fusionan con la membrana y se liberan las sustancias. Por ejemplo, es característico de las células mucosas y serosas, estas últimas sintetizan y secretan proteínas poco glucosiladas o no glucosiladas. Los gránulos de secreción de las células serosas también se denominan gránulos de cimógeno.

Además, existen glándulas exocrinas multicelulares con conductos excretores que poseen adenómeros mixtos con células mucosas y serosas. Como observamos en la fotografía hay una estructura de semiluna en la que quedan desplazadas las células serosas respecto las mucosas, esto es debido a la técnica de fijación, en este caso química, empleada. Sección teñida con hematoxila-eosina de la glándula salival submandibular tras fijación convencional con formaldehído. Obsérvese la presencia de acinos mixtos, esto es integrados por células mucosas (M) que rodean la luz del acino y células serosas organizadas en semiluna (S) situadas por fuera de las células mucosas.

Microfotografía electrónica de transmisión de la glándula submandibular tras fijación por congelación rápida en nitrógeno líquido. En este caso, tanto las células mucosas como las serosas forma parte de la misma hilera celular que rodea la luz del acino. Estos hallazgos parecen indicar que las semilunas serosas que se observan tras la fijación convencional con agentes químicos, como los aldehídos, son un artefacto consecuencia del método de fijación. El proceso de formación de las semilunas serosas, parece ser debido a la expansión de la mucina de las células mucosas durante la fijación. Esta expasión aumentaría el volumen de las células...