Tema 2 Las celulas vegetales y el agua PDF

Title Tema 2 Las celulas vegetales y el agua
Course Fisiologia Vegetal
Institution Universidad Francisco de Vitoria
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TEMA 2: LAS CÉLULAS VEGETALES Y EL AGUA A pesar de que el agua es la molécula más abundante en la biosfera, su disponibilidad sin embargo es bastante limitada. Esto hace que sea el factor más limitante de la productividad vegetal. Por ello, para colonizar el medio terrestre, las plantas tuvieron que adaptarse para conseguir:  Un transporte interno eficaz.  Evitar o resistir la desecación.  Una reproducción sin agua.

1. IMPORTANCIA DEL AGUA PARA LAS PLANTAS  Constituye el 80-95% del peso fresco en los tejidos activos y el 15-20% en tejidos en dormición (semilla seca).  Es la matriz donde se llevan a cabo la mayoría de las reacciones bioquímicas, donde se disuelven proteínas, ácidos orgánicos y otras biomoléculas.  Participa

directamente

en

varias

reacciones

bioquímicas

como

la

deshidratación y la hidrólisis.  Fotolisis del agua: necesaria para la producción de electrones que son utilizados en las reacciones fotoquímicas.  Esencial para la regulación térmica.  Necesaria para el transporte de solutos entre células, tejidos y órganos a larga distancia a través de los conductos vasculares del xilema y el floema.  Responsable de la presión de turgencia, fundamental para: o Procesos fisiológicos. o Crecimiento celular.

o Apertura de estomas. o Transporte en el floema y a través de las membranas. o Rigidez en las plantas no leñosas. Para hacerse una idea de la cantidad de agua que necesita una planta: Para sintetizar 1g tejido500g de H2O Del total del agua captada por la planta, un 97% de esta se pierde por la transpiración, un 2% se emplea en el crecimiento de la planta y el 1% restante en los distintos procesos metabólicos. La pérdida de agua por transpiración es una consecuencia necesaria para la planta debido a que para captar suficiente CO2 debe mantener los estomas abiertos durante mucho tiempo y esto hace que el agua del interior se evapore. Por cada molécula de C02 se pierden 500 de H2O

2. PROPIEDADES DEL AGUA Y FUNCIONES DERIVADAS Las propiedades del agua se basan en su estructura. Tiene una estructura polar que le otorga capacidades como:

 Cohesión: capacidad de las moléculas de agua de unirse entre sí. En contacto con el aire, las moléculas de agua se atraen más fuertemente entre sí, generando una tensión superficial en la interfase agua – aire.  Adhesión: capacidad que tienen las moléculas de agua a adherirse a superficies sólidas como la pared celular, el cristal…  Capilaridad: es consecuencia de la unión de las dos propiedades anteriores, de la cohesión y la adhesión. El agua puede subir por un tubo capilar debido a la suma de las tensiones superficial generadas por la cohesión y adhesión al tubo.

3. ¿CÓMO PUEDE MOVERSE EL AGUA DESDE EL SUELO HASTA LA COPA DE UN ÁRBOL? Las plantas son capaces de transportar el agua desde el suelo hasta su copa, que puede estar a 1000m de altura, gracias a: o La transpiración (evaporación a causa del sol). o Las fuerzas cohesivas del agua al unirse las moléculas de agua unas con otras. o Las fuerzas adhesivas al unirse las moléculas de agua con las paredes de los vasos conductores. o Paredes celulares fuertes.

Las plantas utilizan el gradiente natural de humedad entre el suelo y el aire para obtener y transportar agua y nutrientes. Ese gradiente se genera porque en el aire hay menos agua que en el suelo, es por ello por lo que se genera el gradiente. El agua asciende usando la capacidad evaporadora del sol. NO REQUIERE ENERGÍA. El agua se mueve pasivamente. Lo que genera el movimiento del agua es la presión negativa.

4. ¿CÓMO SE MUEVE EL AGUA? El agua se toma por los pelos radiculares, después pasa al xilema, a continuación a los mesófilos y por último a los estomas. Atendiendo al tipo de movimiento que predomina el flujo del agua se producirá de una u otra forma: -

FLUJO EN MASA O DE ARRASTRE: es un movimiento en masa. Está dirigido por gradientes de presión y es independiente de la concentración de los solutos. Predomina en el transporte a largas distancias (Xilema) y en el pespacio extracelular (suelo)

-

DIFUSIÓN: movimiento aleatorio por agitación térmica. Está dirigido por gradientes de concentración. Es rápido a distancias cortas pero muy lento es distancias largas. Predomina en el protoplasto.

-

ÓSMOSIS: es una forma especial de difusión en la que el agua se mueve a través de una membrana semipermeable. Está dirigida por gradiente de presión y de concentración. Predomina en el transporte a través de las membranas.

5. ¿QUÉ CAUSA EL MOVIMIENTO DEL AGUA? El movimiento del agua es causado por la presión negativa. El agua en estado líquido es un fluido y las moléculas se hallan en constante movimiento. La movilidad de éstas dependerá de su energía libre. La energía libre es la fracción de energía total que puede transformarse en trabajo. La magnitud más empleada para expresar y medir el estado de energía libre del agua es el potencial hídrico (ψw). Éste potencial está relacionado con el potencial químico del agua, el cual representa su estado energético. El potencial hídrico, al igual que la temperatura, siempre es un valor que se toma respecto de un valor de referencia.Este valor de referencia, que es “0”, corresponde a una masa de agua pura, libre, sin interacciones con otros cuerpos, y a presión normal. En los seres vivos el potencial hídrico es siempre negativo o igual a cero. Consideraciones:  En los seres vivos, ψw siempre es negativo.  La dirección del flujo del agua está determinada por la dirección del gradiente de potencial hídrico.  La velocidad es proporcional a la magnitud del gradiente.  El agua se mueve espontáneamente desde una zona de potencial hídrico MAYOR hacia una zona con un potencial MENOR, independientemente de la causa de la diferencia de potencial.  La energía potencial que posee una masa de agua depende de: o La concentración de solutos. o La presión. o La altura. o Efectos de capilaridad.

La fórmula de los componentes hídricos del agua es:

 Ψopotencial osmótico.  ΨPpotencial de turgencia (presión): presión ejercida por un fluido, generalmente sobre su contenedor. El agua fluirá desde un sistema, o parte de sistema, con mayor potencial (presión alta) a otro con menor potencial (menor presión).  Ψhpotencial de altura: energía que posee el agua en función de su altura. El agua se moverá desde lugares con mayor potencial (zonas altas) a otros con menor potencial (zonas bajas) a menos que algo se lo impida.

LA GRAN DIFERENCIA DE POTENCIAL HIDRICO ENTRE EL SUELO ( - 0,3 ) Y EL AIRE ( - 95,1 ) ES LO QUE LE PERMITE A LA PLANTA TRANSPORTAR GRANDES MASAS DE AGUA HACIA ARRIBA.

EL AGUA A NIVEL CELULAR En la célula vegetal el agua se encuentra en la pared celular (apoplasto) y en el simplasto, en el protoplasto, principalmente en la vacuola. Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto, dependerán de la relación que exista entre el poteincial hídrico del protoplasto y el potencial hídrico del medio externo. Cabe decir que a nivel celular el potencial hídrico depende del potencial osmótico y del potencial de turgor o presión (ΨP).

SOLUCION HIPOTÓNICA  el agua tiende a entrar, las células no estallan gracias a la acción de la pared celular. Células turgentes. SOLUCIÓN ISOTÓNICA  no hay ósmosis neta ni plasmólisis ni turgencia total. SOLUCIÓN HIPERTÓNICA  el potencial hídrico es mayor en el interior de la célula que en el exterior. Se lleva a cabo la plasmólisis por la salida del agua del interior de las plantas. Cabe decir que el proceso de plasmólisis es reversible a no ser que se lleve a cabo la plasmólisis total.

TURGENCIA Y CRECIMIENTO CELULAR Si la pared celular es muy rígida, aunque la turgencia sea alta, la célula no crecerá. En este caso la presión de turgencia en la célula será igual al potencial osmótico que empuja el agua a entrar en la misma. La célula no crece y por lo tanto la diferencia de potencial hídrico será cero (∆ψ = 0).

Si la pared celular es débil, algunos de sus puntos cederán, permitiendo el crecimiento celular. La presión de turgencia en la célula será menor que el potencial osmótico. La velocidad de crecimiento dependerá entonces de la cantidad de agua que pueda penetrar en la célula.

6. ¿POR DÓNDE SE MUEVE EL AGUA EN LA PLANTA? El agua es absorbida fundamentalmente por los pelos radiculares de las raíces. Estas extensiones microscópicas aumentan la superficie de contacto en más de un 60%. La absorción es mayor cuanto más cerca del extremo de la raíz se está. La permeabilidad de las raíces al agua depende mucho de unas proteínas transmembrana conocidas como acuoporinas. Estas son reguladas finamente permitiendo a la planta controlar el intercambio de agua y solutos con el suelo. Cuando no hay mucha transpiración la raíz puede crear presión radicular absorbiendo iones desde el suelo y concentrándolos en el xilema. Esto crea una ψ negativa que atrae gran cantidad de agua hasta el xilema produciendo una gran presión que impulsa el agua y los solutos hacia arriba.

El agua se mueve desde el suelo hasta la atmosfera y a través de las plantas por:  Pared celular.  Citoplasmas.  Membranas.  Espacios de aire. Este movimiento se produce por dos espacios:  El apoplasto (intercelulares).  El simplasto (intracelulares).

Los transportes apoplástico y simplástico no son capaces cruzar membranas. El agua se mueve por flujo de masa o por arrastre, empujada por diferencias de potencial hídrico. Cuando el agua quiere llegar al cilindro vascular toma dos rutas distintas atendiendo a las condiciones que haya.

 Con baja transpiración: la planta activamente bombea iones y solutos al interior del xilema. El xilema posee un potencial hídrico más bajo que el ambiento de alrededor, haciendo que el agua entra del suelo y suba hacia arriba. El agua sale por la parte de arriba de las plantas por unos poros denominados hidatodos en un proceso conocido como la gutación. Cuando no hay mucha transpiración la raíz puede crear presión radicular absorbiendo iones desde el suelo y concentrándolos en el xilema. Esto crea una ψ negativa que atrae gran cantidad de agua hasta el xilema produciendo una gran presión que impulsa el agua y los solutos hacia arriba. Además el agua se mueve libremente por las paredes porosas hasta que llega a la Banda de Caspary que la fuerza a cruzar las membranas y continuar su camino por el simplasto. La Banda de Caspary es impermeable. Las paredes celulares impregnadas de suberina interrumpen la vía apoplástica. Fuerza al agua y a los solutos a atravesar la endodermis pasando a través de las membranas plasmáticas. Actúa de control y de filtro.  Con alta transpiración: el agua entra en las raíces principalmente por flujo de arrastre.

EL XILEMA Y EL AGUA El xilema forma parte del apoplasto y sirve como sistema conductor del agua desde la raíz hasta las células de la hoja.  Está constituido por un conducto formado por células muertas (traqueidas o vasos) donde existe una presión negativa (tensión).  El movimiento se explica por las diferencias de potencial hídrico.  Las células muertas pueden ser traqueidas y vasos.  Las únicas células capaces de soportar presiones negativas (tensión o vacío) producidas por la evaporación del agua en las hojas son las células muertas.  En una planta de 1m el 99,5% del agua es transportada a través del xilema. Las células muertas traqueidas y vasos tienen pared secundaria en toda su extensión salvo en las punteaduras donde no poseen pared secundaria, sino que sólo presentan pared primaria fina y porosa. Las punteaduras son estructuras que permiten la transferencia lateral del agua. Son fundamentales para el mantenimiento de la columna de agua que es esencial para el correcto funcionamiento del xilema. Si la columna de agua perdiera su cohesión y se rompiera debido al vacío generado, se produciría una embolia o cavitación, es decir, una burbuja de gas que rompería la columna de H2O. Gracias a las punteaduras, el agua puede pasar a través de otros elementos del xilema si se encuentra con una burbuja que le impida el camino. Por estas punteaduras no pueden pasar burbujas de aire. Por la noche las burbujas son eliminadas cuando no hay presión negativa por evapotranspiración.

 Las células están conectadas mediante las punteaduras. Si se genera una burbuja de aire, gracias a la existencia de las punteaduras, se eliminaría. Funcionamiento de las punteaduras:  Si la presión es igual, el toro se encuentra en medio, y el agua pasa fácilmente.  Si la presión baja en uno de los sitios al formarse una burbuja, chupa el toro en una dirección, taponando el toro el agujero y aislando el agua. Se tapona. El toro es impermeable.

Cuando el agua se amontona a uno de los lados, se ejerce una presión que hace que la el toro de la punteadura se cierre. Cuando se cierra el agua puede pasar por la pared primaria porosa y continuar su camino en la otra traqueida o vaso.

LAS HOJAS Y EL AGUA La evaporación del agua en las hojas es la fuerza que impulsa todo el contenido líquido del xilema. A través de las venas, el agua de ese llega a las células foliares. De estas llega a las células del mesófilo del interior de la hoja que están en contacto con la atmósfera mediante una red de espacios de aire intercelulares conocido como cavidad subestomática. De estas células el agua pasa a la atmosfera de la cavidad subestomática, cuyo potencial hídrico es bastante menor. De la cavidad subestomática, el agua pasa a la atmósfera por los estomas.

Entre el citosol de las células del mesófilo y la cavidad subestomática está la pared celular. El agua se adsorbe como un gel en su estructura fibrosa y porosa. De la pared celular el agua se evapora a la atmósfera de la cavidad subestomática dado que su ψ w es bastante menor. El agua evaporada pasa por los espacios, sale por los estomas y de allí pasa a la atmosfera. ψw DE LA ATMÓSFERA El potencial hídrico (ψw) de la atmosfera depende de:  La humedad relativa: es la cantidad de vapor de agua que tiene el aire comparado con el contenido máximo de vapor que puede acumularse a una determinada temperatura (presión de vapor de saturación). Para una misma concentración de vapor de agua, la humedad relativa es mayor a temperaturas más bajas.  A temperaturas altas el agua tiene menos vapor y puede absorber más. Las situaciones de atmosfera cálida y seca, al tener valores de ψw muy bajos, tienen elevados flujos transpiratorios.  La velocidad del viento: las corrientes de aire se llevan el vapor de agua que rodea la superficie foliar y hace más acusado el gradiente de concentración de vapor de agua entre el interior de la hoja y el aire circundante. Por lo tanto, el viento acelera la evaporación del agua del interior de la hoja. Cuando hay mucho viento, la capa limite es muy delgada y la transpiración depende básicamente de la resistencia estomática. EL POTENCIAL HIDRICO DEL AIRE ESTÁ MUY INFLUENCIADO POR LA TURBULENCIA ALREDEDOR DE LA HOJA

7. ¿CÓMO SE REGULA SU PASO AL AIRE? Dado la diferencia de potencial hídrico que hay entre el interior de la hoja y la atmosfera adyacente, está muy favorecida la evaporación del agua de las células del mesófilo.

Para evitar un exceso de pérdida de agua por transpiración, la planta dispone de estomas en las hojas que pueden cerrarse. Su cierre evita la comunicación entre la cavidad subestomática y la atmosfera circundante a la hoja. El cierre de los estomas responde a factores ambientales (CO2, luz…) y endógenos (ABA). MECANISMO DEL MOVIMIENTO ESTOMÁTICO La arquitectura de los estomas varía de unas plantas a otras.

 Cada estoma tiene dos células estomáticas oclusivas. Los movimientos estomáticos están provocados por los cambios en la turgencia de estas células debido al volumen de sus vacuolas.

 La capacidad de cerrarse y de abrirse de los estomas se basa en las deformaciones que pueden experimentar sus células oclusivas o células guarda, debido a los cambios de su contenido hídrico.  Cuando las células oclusivas están turgentes, se arquean y el orificio se abre mientras que cuando pierden agua y se vuelven flácidas, el poro se cierra.  En este proceso es fundamental el ión potasio (K+). Cuando la hoja necesita cerrar sus estomas, empieza a introducir iones K+ lo cual hace que el agua de las vacuolas salga debido a la ósmosis y que la célula se vuelva flácida.  En la mayoría de las especies, los estomas se cierran por la tarde, cuando la fotosíntesis ya no es posible, y vuelven a abrirse por la mañana.  El aumento de turgencia supone un cambio de forma en las células oclusivas. El estoma se abre al entrar agua, siguiendo a los iones, en las células oclusivas.

Las microfibrillas de celulosa están dispuestas perpendicularmente al eje largo de la célula oclusiva....


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