Tema 2 - Transporte y nutrición en las plantas con flor. PDF

Preview

Summary

Apuntes tema 2 - Transporte y nutrición en las plantas con flor. Biología II (UNED)...

Description

Tema 2: Transporte y nutrición en plantas con flor Introducción -Las plantas deben obtener del medio los nutrientes que les permiten sobrevivir y desarrollarse, distribuyéndolos a todas las células que, en definitiva, son las responsables últimas del metabolismo y la supervivencia. -Los nutrientes son productos de naturaleza orgánica e inorgánica empleados tanto en reacciones metabólicas, que proporcionan la energía necesaria para la supervivencia, como en la formación de las distintas estructuras de la planta o la síntesis de componentes necesarios para sobrevivir. Las plantas son capaces de realizar la fotosíntesis, es decir, utilizan la luz solar para la síntesis de hidratos de carbono que emplean en su metabolismo. Llevan a cabo este proceso gracias a que tienen una serie de pigmentos que les permiten obtener la energía y emplearla posteriormente en la fijación del CO 2 atmosféricos, produciendo hidratos de carbono que pueden emplear tanto en la obtención de energía para su metabolismo como en la formación de macromoléculas estructurales. -Además las plantas precisan otros productos del medio como son agua, sales minerales o nitrógeno que obtienen a través de la raíz. Existen dos fuentes principales de nutrientes, aquella donde se realiza la fotosíntesis (hojas y zonas verdes) y la raíz.

Absorción de agua y sales minerales -La vida de la planta depende de manera importante de la absorción de iones y agua ya que estos productos son esenciales para su supervivencia al estar en la base de múltiples reacciones metabólicas y en el mantenimiento de las condiciones idóneas en el interior celular. Su fuente de obtención es el suelo, del que absorben los productos a través de las raíces y se distribuyen al resto de planta. A su vez, las raíces obtienen los hidratos de carbono de las hojas por lo que hay un movimiento de nutrientes a lo largo de la planta. -El agua tiene importancia porque participa:  En el metabolismo y en el transporte de nutrientes.  En el enfriamiento de la planta  En el desarrollo de la presión interna que sostiene al individuo. Sin embargo, la planta pierde continuamente agua y debe reemplezarla de manera constante, proceso en el cual debe atravesar al menos la membrana de una célula por lo que es importante la ósmosis. -La ósmosis consiste en la difusión del agua a través de las membranas según el gradiente de concentración que existe en ambos lados de las mismas. El potencial de soluto u osmótico de una solución es una medida del efecto que tienen los solutos disueltos sobre el comportamiento osmótico de una solución. Cuanto mayor es la [ ] de un soluto en una solución más negativo es el potencial de soluto, y por tanto, mayor es la tendencia del agua a trasladarse desde una solución más diluida hacia esta solución más concentrada. La osmosis solo se produce si la membrana que separa ambas soluciones es selectivamente permeable de tal forma que permite el paso del agua pero es relativamente impermeable al soluto (FIG. 2.1).

-El potencial de presión es una presión hidráulica que ejerce la pared vegetal sobre la célula. La naturaleza relativamente rígida de la pared impide que la entrada de agua acabe haciendo estallar la célula. En este caso, la entrada de agua en la célula debido al potencial de soluto se contrarresta por la presión que ejerce la pared, siendo mayor cuando más agua entra, hasta alcanzar un equilibrio, momento en el que se dice que la célula se encuentra turgente. -La tendencia global de una solución de captar agua a través de la membrana se conoce como potencial hídrico- ψ. Es el resultado de la suma del potencial osmótico, el potencial de presión, el potencial matricial y el potencial gravitacional o, lo que es lo mismo, de la osmolaridad de la disolución acuosa, la presión que ejercen las paredes celulares vegetales contra la célula, la absorción por capilaridad del agua y la fuerza de gravedad. Por tanto, para calcularlo se realiza la suma, en MegaPascales, del  potencial de soluto u osmótico (ψs, negativo)  potencial de presión (ψp, normalmente positivo)  potencial matricial (ψm, generalmente nulo o negativo)  potencial gravitacional (ψg, habitualmente positivo) ψ = ψs + ψs + ψm + ψg -El agua se mueve en dirección a la zona que presente un potencial hídrico menos o más negativo. Es lo que permite a las plantas que mantengan su estructura al presentar un potencial de presión positivo en sus células (FIG. 2.2). Además, el movimiento del agua en los tejidos sigue el gradiente de potencial hídrico. En el caso de las largas distancias, como pueda ser transporte a través del xilema y del floema, el flujo de solutos y de agua se mantiene por un gradiente de potencial de presión y no por un gradiente de potencial hídrico, denominándose flujo de carga al movimiento de una solución que se produce por una diferencia de potencial de presión entre dos puntos. En el caso del xilema esta diferencia se da entre dos puntos de diferente potencial de presión negativo mientras que en el floema se produce entre dos puntos con diferente potencial de presión positivo. -En el movimiento del agua a través de la membrana tienen importancia unas proteínas de membrana denominadas acuaporinas (FIG 2.3). Son canales que permiten pasar el agua sin necesidad de atravesar directamente la bicapa de fosfolípidos. Son abundantes en la membrana y el tonoplasto (membrana de la vacuola) de la célula vegetal). Dado el carácter positivo de su función, no alteran la dirección del movimiento del agua sino que lo facilitan. -En el caso de los iones el movimiento se produce a través de proteínas de membrana, ya que son normalmente moléculas cargadas que no pueden atravesar la membrana plasmática fácilmente. Si la diferencia de [ ] a ambos lados de la membrana lo permite, el transporte es por difusión facilitada. Sin embargo, la [ ] de iones en el suelo suele ser más baja que en las células por lo que es frecuente que tenga que realizar un transporte contragradiente que requiere el aporte de energía. -En el caso de los iones también es relevante la carga eléctrica. Si el transporte de un determinado ion es en dirección a una zona que presenta su misma carga, el transporte es contragradiente y requiere el aporte de energía. La combinación de los gradientes de [ ] y de carga eléctrica se conoce como gradiente electroquímico. -Las plantas carecen de bomba sodio-potasio pero presentan una bomba de protones que les permite realizar un transporte activo. Esta bomba envía fuera de la célula protones cargados

positivamente generando al mismo tiempo un gradiente eléctrico (la zona externa de la membrana se convierte en más positiva que la interna) y un gradiente de [ ] (hay más protones dentro que fuera de la célula). Estos dos gradientes tienen consecuencias para el movimiento de otros iones ya que al generar un interior más negativo permite que los cationes como el potasio o el sodio puedan moverse por difusión facilitada hacia el interior mientras que el gradiente de [ ] de protones permite el transporte de aniones acoplados en un transporte secundario tipo simporte con el reingreso de los portones (FIG. 2.4). De esta forma, y con ayuda de otras proteínas de membrana la célula genera un potencial de membrana muy negativo (su interior es fuertemente negativo respecto al exterior) que permite el transporte de los iones tanto por medios activos como pasivos. -En una planta en crecimiento existe una fase de agua líquida que va desde la epidermis de la raíz hasta las paredes celulares del parénquima foliar produciéndose el movimiento del agua a través de la planta porque no existen gradientes de potencial hídrico. En la hoja, el aire presente en la zona del mesofilo se encuentra a presión de vapor de agua saturada mientras que en el exterior esto no es así, por lo tanto se produce un movimiento de vapor de agua hacia el exterior en el proceso que se conoce como transpiración, siendo esta una las fuerzas motrices más importantes para el movimiento del agua de en la planta. -La planta debe reponer el agua que pierde a través de la transpiración para mantener sus zonas aéreas turgentes y llevar a cabo las reacciones metabólicas que aseguran su superviviencia. -La planta debe reponer el agua que pierde a través de la transpiración para mantener sus zonas aéreas turgentes y llevar a cabo las reacciones metabólicas que aseguran su supervivencia. Su fuente principal es el suelo y la absorción que realiza por la raíz. En el proceso de absorción hay que considerar dos aspectos esenciales: 1-el contacto íntimo entre la raíz y el suelo. Esta unión se produce por medio de mucílago o mucigel, sustancia viscosa producida por la caliptra o bacterias, que tiene el objetivo adicional de anclar a la planta y 2- el crecimiento constante de la raíz a menos que el suelo se encuentre muy húmedo. La demanda de agua por parte de la planta es tan intensa que va desecando el suelo por lo que necesita ampliar la superficie de absorción. -las raíces principales de una planta son aquellas que se desarrollan a partir de la semilla o del tallo creciendo durante toda la vida de la planta, mientras que las raíces secundarias son aquellas que se producen a partir de las raíces principales y crecen durante cierto tiempo para posteriormente perder sus órganos de extensión (caliptra y meristemo apical) aunque mantengan su función de absorción. La superficie que alcanzan las raíces secundarias es mucho mayor y son la zona de absorción principal de la planta. -El agua entra en las raíces gracias al potencial hídrico que se produce en el xilema como consecuencia de la transpiración, siendo su entrada más rápida en las zonas que opongan menor resistencia. La zona de mayor absorción es a que se encuentra en la zona más próxima al meristemo pero distal a la zona de suberización y lignificación (FIG. 2.5), que reducen la permeabilidad. Solo cuando los vasos xilemáticos han madurado conducen agua por flujo masivo hacia el tallo (>Ø >flujo). En la especies leñosas la mayor parte de la absorción se produce a través de fisuras de la epidermis y la felodermis que rodena el tejido vascular secundario. -El movimiento del agua desde el suelo hacia el interior de la raíz a través de la epidermis y la endodermis se produce por 3 vías: 1) apoplástica, 2) simplástica y 3) transcelular. El

movimiento de agua se produce por una diferencia de potencial hídrico entre el suelo y el xilema. Inicialmente el agua atraviesa la epidermis, el exodermis y una zona cortical parenquimática de unas cinco a diez capas celulares con gran número de espacios intercelulares llenos de aire, llegando hasta la endodermis, que presenta la banda de Caspary, para alcanzar finalmente el tejido vascular tras atravesar una capa de periciclo (FIG. 2.7). La banda de Caspary es una capa de células suberificadas que impide el paso del agua por la vía apoplástica, ya que no deja espacio entre las células y la zona suberificada. -El apoplasto es la zona que comprende las paredes celulares y los huecos entre la célula y la pared mientas que el simplasto es todo aquello que comprende los citoplasmas. 1) La vía apoplástica supone el movimiento del agua por los huecos que dejan las células y las paredes 2) La vía simplástica comprende el movimiento por los citoplasmas y de célula a célula a través de los plasmodesmos. 3) La vía transcelular es el movimiento que se da en el interior de las células pero cuando el agua circula a través de las paredes celulares y las membranas sin emplear los plasmodesmos. La utilización mayoritaria de una vía u otra para que el agua llegue a la zona de la endodermis depende fundamentalmente de las condiciones ambientes, de tal manera que cuando predomina la transpiración suele dominar la vía apoplástica mientras que en condiciones de transpiración lenta dominan la vía simplástica y la vía transcelular. -La presencia de la banda de Caspary no impide el movimiento del agua ya que esta se puede mover libremente a través de las vías simplástica y transcelular. Sin embargo, permite el control del movimiento de solutos ya que impide que pasen por el apoplasto, dirigiéndolos hacia la zona del simplasto para permitir un transporte activo y selectivo hacia el interior y evitar su pérdida una vez que se encuentren en la estela de la raíz. Además, el movimiento de los iones desde el simplasto hacia el apoplasto una vez superada la banda de Caspary provoca que también se produzca un movimiento de agua por ósmosis hacia ese compartimento. De esta forma, el movimiento activo de los iones permite el transporte de los mismos y el agua los sigue pasivamente en dirección al xilema (FIG. 2.8).

Transporte de agua y sales minerales en el xilema -Una vez que el agua y los iones alcanzan el xilema, el siguiente paso es distribuirlos por toda la planta. El xilema se compone de células de los vasos que han perdido su citoplasma y formado paredes con perforaciones durante la maduración formando un tubo largo que oscila entre los 20 y 700 µm de Ø. Gracias a la perforación de las paredes la resistencia la flujo de agua es baja produciéndose el transporte por medio de un flujo masivo en el que tienen importancia la transpiración, la cohesión y la tensión, por lo que el modelo que explica el transporte en el xilema se conoce como modelo tensión-cohesión-transpiración. -El flujo masivo en el xilema responde a la ecuación de Hagen-Poiseuille, la cual indica que el flujo total depende de la viscosidad del líquido circulante, del gradiente de presión entre los dos puntos del flujo, del radio del capilar y de la longitud del mismo. El movimiento en el xilema se debe a la diferencia de tensión entre el suelo y las hojas, por lo que al aplicar esta ecuación es muy importante la relación que existe con el Ø del tubo ya que el resto de parámetros son más o menos similares en todos los vasos del xilema. En el caso de

los vasos de mayor Ø hay que considerar la fricción que sufren las moléculas más próximas a la pared. En estos vasos la mayor parte del transporte se realiza en la zona central del vaso por lo que cuanto mayor sea su Ø menos proporción de moléculas se encontrarán sometidas a la fricción. -El modelo propuesto plante que cuando el agua se encuentra en tubos con un Ø estrecho y paredes humedecibles, al aplicar un tirón desde la parte superior la tensión (o presión negativa) se transmitirá a través de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo gracias a las fuerzas de adhesión. Es decir, en el interior del tubo las moléculas de agua se comportan como si estuvieran conectadas y la tensión aplicada a cualquier parte de la columna se transmite a través de ella. Por tanto, si se aplica una tensión a un extremo de la columna el agua se moverá hacia la fuente de tensión. -La transpiración crea un gradiente de potencial hídrico a través del mesofilo foliar que hace que el agua desaparezca de los extremos de los nervios foliares, que se encuentran conectados con el xilema. La pérdida de agua genera una presión negativa o tensión en la columna del xilema que dependerá del grado de transpiración. Esta reducción del potencial hídrico en la hoja se transmite hasta la raíz a través del xilema provocando que el agua fluya desde el suelo hacia el interior, variando el nivel de absorción con el nivel de tensión, y generando así un flujo en masa continua desde el suelo, vía raíces, tallo y hojas, hasta la atmósfera exterior gracias a la cohesión de la columna de agua. (FIG. 2.9). Este modelo implica que la planta no realiza un aporte de energía al transporte. Por otro lado, al mismo tiempo se produce el transporte de los iones que van disueltos en ella, de tal manera que alcanzan las células de las hojas. -Un factor importante en todo el proceso es la transpiración. La mayor parte de la pérdida de agua se produce a través de las hojas, principalmente por la difusión del vapor de agua desde los estomas a la atmósfera cuando se encuentran abiertos para permitir el intercambio de O 2 y CO2. Para controlar la pérdida, la planta puede regular la apertura y cierre de los estomas y alcanzar así un equilibrio en el que pueda permitir el suficiente intercambio de gases para los distintos procesos metabólicos y minimizar la pérdida de agua. -Las aberturas estomáticas se cierran por la noche cuando no hay demanda de CO2 para la fotosíntesis y se abren durante el día. La apertura de los estomas durante el día permite la transpiración que además de permitir el movimiento del agua en el xilema también tiene consecuencias positivas cuando hay agua abundante ya que permite enfriar la hoja en situaciones de gran radiación solar. -Los estomas son poros situados en la superficie foliar compuestos por dos células oclusivas que rodean el poro. La apertura y el cierre se producen por las características de las células oclusivas, entre las que se encuentran:  La capacidad de alterar su turgencia rápidamente.  Presentar una pared interna menos elástica que la externa.  Poder alcanzar un mayor contenido en solutos que las células epidérmicas y circundantes.  No estar conectadas a las células adyacentes por plasmodesmos La apertura del estoma se produce cuando la célula oclusiva aumenta los solutos en si interior disminuyendo el potencial osmótico y, por tanto, provocando un descenso en el potencial hídrico. Esto que el agua se mueva hacia las células oclusivas haciéndolas más turgentes. En el cierre estomático se realiza lo contrario, la salida de solutos de la célula conlleva la pérdida de agua causando la disminución de la turgencia de la célula hasta cerrar el estoma.

-El control de apertura y el cierre de los estomas depende de las necesidades de CO 2 y de conservación de agua de la planta. La luz y la [ ] intercelular de CO 2 son los parámetros que determinan la apertura en función de la demanda fotosintética de CO2. La diferencia de presión de vapor entre la atmósfera y la hoja y los niveles de ácido abscísico son los elementos que controlan el proceso en relación a la conservación de agua. El resultado final depende de estos factores que, a su vez, también pueden verse modificados por condiciones ambientales como la temperatura, disponibilidad de sales, etc.

Producción de hidratos de carbono: fotosíntesis -Los organismos autótrofos quimiosintéticos obtienen la energía para la síntesis primaria de hidratos de carbono a partir de reacciones químicas. -Los organismos autótrofos fotosintéticos obtienen la energía de la luz del sol. -Mientras el agua y los minerales los obtienen del suelo, las plantas consiguen la energía que necesitan a partir de la luz solar por la fotosíntesis, un proceso biológico de fotoabsorción y fotoasimilación que permite sintetizar hidratos de carbono a partir de CO2 y agua. -La luz solar es parte de un conjunto de ondas electromagnéticas de distinta frecuencia que conforma el llamado espectro electromagnético (FIG. 2.20). Las ondas de mayor longitud tienen menos energía. La luz visible ocupa entre los 400 y 700 nm de longitud de onda. -La 1ª etapa de la fotosíntesis consiste en la absorción de la energía de la luz y su conversión en energía química y poder reductor, para utilizarlos en la 2ª etapa donde se produce la toma y asimilación biológica de los elementos constitutivos de la materia orgánica (FIG. 2.11). La ecuación global de la fotosíntesis es: nH2O + nCO2

(+luz)

nO2 + (CH2O)n

Etapa de absorción de la luz -La absorción de la luz se realiza a través de los pigmentos que forman parte de los complejos antena, un conjunto de pigmentos y proteínas embebidos en la membrana de los tilacoides capaces de captar y transferir la energía de la luz (FIG. 2.12). Los principales pigmentos son las clorofilas y los carotenoides. Los órganos fotosintéticos de las plantas son fundamentalmente las hojas, donde las células fotosintéticas de las plantas son las células del mesofilo. -Cuando la luz incide sobre los pigmentos, esto se excitan y alcanzan su nivel de energía superior. Al regresar a su estado normal canalizan esa energía hacia los centros de reacción de la fotosíntesis, donde se transforma en una corriente de electrones y protones entre moléculas oxidorreductoras para producir finalmente ATP y NADPH. El ATP proporcionará la energía para la 2ª etapa de la fotosíntesis mientras que el NADPH servirá de poder reductor. -Esta 1ª...