Tema 4 Crecimiento y división celular. Ciclo celular. Mitosis y meiosis PDF

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Resumen de un tema de oposiciones para técnicos especialistas de opis....

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Tema 4. Crecimiento y división celular. Ciclo celular. División celular es el proceso por el cual el material celular se distribuye entre dos células hijas. En los organismos unicelulares sirve para aumentar la cantidad de individuos en la población. En las plantas y animales multicelulares es el recurso por el cual el organismo crece a partir de una sola célula y también por el cual se reproducen o se reparan los tejidos lesionados o desgastados. La célula crece primero asimilando sustancias de su ambiente y sintetizando con ellas nuevas moléculas estructurales y funcionales. Cuando una célula llega a un tamaño y estado metabólico críticos, se divide. Las dos células hijas, cada una de las cuales ha recibido más o menos la mitad de la masa de la célula madre, empiezan a crecer otra vez. Las nuevas células que así se producen son estructural y funcionalmente similares a la célula madre y entre sí. Son similares en parte porque cada célula nueva recibe cerca de la mitad del citoplasma y los orgánulos de la célula madre, pero lo más importante, en términos de estructura y función, es que cada célula nueva hereda una réplica exacta de la información hereditaria de la célula madre. La división celular típica en células procariotas es la fisión binaria. Fisión Binaria La mayoría de bacterias dependen de la fisión binaria para propagar. Conceptualmente, este proceso es simple; la célula simplemente necesita crecer al doble de su tamaño y después se divide en dos. Pero, para ser viable y competitiva, la bacteria tiene que dividirse en el momento propio, en el sitio propio, y tiene que proveer a cada vástago. La división celular de la bacteria es estudiada en muchos lugares del mundo. Estas investigaciones están develando los mecanismos genéticos que dirigen y regulan la división celular bacteriana. El entender los mecanismos de estos procesos es de gran interés porque esto permite el desarrollo de productos químicos y nuevos antibióticos dirigidos a interferir con la división celular de las bacterias. Antes que la fisión binaria ocurra, la célula debe copiar su material genético (DNA) y depositarlo en los extremos de la célula, de igual manera copiar los diferentes tipos de proteínas que incluirá la nueva maquinaria de división celular. Un componente clave es la proteína FtsZ. Monómeros de la proteína FstZ se ensamblan en forma circular al centro de la célula y reclutan a las demás proteínas que dirigen el crecimiento de la pared celular y de la membrana plasmástica hacia el interior. La proteína FtsK coordina la separación de las células hijas. El orden y tiempo de estos procesos (Replicación del ADN, Segregación del ADN, selección del sitio de división, invaginación de la cubierta celular y la síntesis de la nueva pared celular) son estrictamente controlados.

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La fisión binaria comienza con la replicación del ADN que en procariotas consta de una sola molécula circular. Esta tiene lugar desde el origen de replicación, que se abre formando una burbuja de replicación que separa el ADN doble hebra. Este nuevo ADN se va a anclar a la membrana plasmática en los polos de la célula a través de desmosomas.1 En el caso de E. coli antes de que ocurra la replicación, el origen de replicación (OriC) se ubica en un polo de la bacteria. Luego de finalizada la replicación de OriC, la secuencia migra hacia el polo opuesto de la célula, continuando el proceso de replicación del resto del cromosoma. Los cromosomas así ubicados en los polos celulares van a determinar la posición del plano de división celular, asegurando que se dé en el ecuador de la célula. La fisión binaria depende de la proteína FtsZ, la cual forma filamentos similares a los de tubulina. Estos filamentos forman un anillo en el ecuador de la célula y reclutan a las demás proteínas que van a dar lugar a la división. Estas proteínas dirigen el crecimiento de la pared celular y de la membrana plasmática hacia el interior, formando un septo que divide a la célula en dos en un proceso llamado citocinesis.2 Otras proteínas que componen el anillo del septo son la proteína FtsK que se encarga de coordinar la separación de los cromosomas en la división celular, también se han encontrado en E. coli, hidrolasas de mureína que cumplen un importante papel en la separación de las células hijas.1 La evolución de los organismos eucariotas y la creciente complejidad, tamaño y número de sus cromosomas hizo que se desarrollaran mecanismos más elaborados para repartir el material génico en partes iguales a las células hijas. Esto dio lugar al aparato mitótico que en el caso de algunos eucariotas primitivos, como el dinoflagelado Crypthecodinium cohnii se da una situación intermedia. En este organismo ocurre el anclaje de cromosomas a la membrana plasmática, una membrana nuclear que no se desintegra, microtúbulos del huso que presionan forman canales 2

paralelos que dividen al núcleo. Los cromosomas se dividen de forma igualitaria porque se anclan en los polos opuestos de la membrana nuclear.2 Tipos de fisión binaria La fisión binaria puede dividirse en diferentes grupos dependiendo del plano de división:3  

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Regular: una célula se divide simétricamente en dos partes de igual tamaño. Tipo ameba: La división es un tanto irregular con respecto al citoplasma y perpendicular respecto al eje del huso. Divisiones de este tipo, tienen lugar en rizópodos. Longitudinal: El eje de la división es longitudinal. Los flagelados poseen divisiones de este tipo. Transversal: Ocurre en ciliados como el Paramecium, el citoplasma se divide de forma perpendicular al eje del huso. Oblicua: Sucede en opalinidas, que poseen filas oblicuas de cilios. La división comienza siendo longitudinal pero luego se vuelve paralela a estas filas de cilios. Es intermedia entre la longitudinal y la transversal.

La separación de las células hijas se produce de forma diferente en las gram + y en las gram -.

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En Gram+ se produce lo que se llama un septo. Existen una serie de enzimas que producen rotura en la estructura de la mureína para, posteriormente añadir nuevos monómeros y permitir que el septo crezca hacia el interior de la célula dejando un orifico anular cada vez más pequeño, hasta que finalmente se cierra totalmente formando un septo, cuando esto se ha producido se separan las dos células. En Gram – el proceso de citocinesis se efectúa no con la formación de un septo que crece hacia el interior de la célula, sino como una especie de invaginación. Este surco se hace cada vez más profundo hasta que se cierra y quedan las dos células totalmente separadas. En las eucariotas, la división celular se cumple en dos estadios, mitosis, que es la división del núcleo, y citocinesis, división del citoplasma. Aunque la mitosis y la citocinesis son los acontecimientos culminantes de la división celular, solo representan dos estadios de un proceso más grande. CICLO CELULAR Es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo en el que la célula crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se están dividiendo no forman parte, de por sí, en el ciclo celular, sino que están en una fase conocida como G0. Al dividirse, las células pasan por una secuencia regular de crecimiento y división celular que se conoce como ciclo celular. Fases del ciclo celular La célula puede encontrarse en dos estados muy diferenciados: 

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El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su DNA. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 90% del ciclo, transcurre entre 2 mitosis y comprende tres etapas: G1, S y G2. El estado de división llamado fase M.

El estado G1 quiere decir Gap 1 (intervalo 1). El estado S representa la síntesis, en el que ocurre la replicación del DNA. El estado G2 representa el Gap 2 (Intervalo 2). El estado M representa la fase M, y agrupa la mitosis o meiosis (reparto del material genético nuclear) y la citocinesis (división del citoplasma). Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan proliferantes y las que se encuentran en la fase G0 se llaman células quiescentes. 

La fase G1, consecutiva a la citocinesis previa a la fase S, es un periodo de intensa actividad bioquímica. La célula duplica su tamaño y sus enzimas, ribosomas, mitocondrias y otras moléculas y estructuras citoplasmáticas 4

prácticamente aumentan el doble. Algunas estructuras celulares pueden sintetizarse por completo de nuevo, como microtúbulos, microfilamentos y ribosomas, todos los cuales consisten, al menos en parte, en subunidades proteínicas. Las estructuras membranosas, como cuerpo de Golgi, lisosomas, vacuolas y vesículas, derivarían todas del retículo endoplasmático, que se renueva y aumenta de tamaño mediante la acción de moléculas de fosfolípidos y proteínas. Las mitocondrias y cloroplastos solo se producen a partir de mitocondrias y cloroplastos preexistentes. Cada uno de estos orgánulos contiene su propio material hereditario, que está organizado en gran medida de la misma manera que el de las células bacterianas. Cuando las células dejan de crecer, como sucede, cuando se agotan los principios nutritivos, lo hace la fase G1. Se piensa que en la fase G1 se sintetizan sustancias que inhiben o estimulan la fase S y el resto del ciclo celular, determinando así si habrá de ocurrir o no la división celular. El conocimiento de los mecanismos de control que intervienen en esto no solo sería interesante desde el punto de vista biológico sino que sería muy importante en el control del cáncer. Las células cancerosas difieren de las células normales en gran medida porque las células cancerosas continúan dividiéndose a expensas de los tejidos del huésped. La fase G1 tiene una duración de entre 6 y 12 horas. Esta fase es la más variable en duración, en tanto que el tiempo invertido en S y G2 es notablemente constante en cualquier tipo particular de célula en variedad de condiciones. Las células de crecimiento rápido pueden prescindir por completo de la fase G1 y entrar a la fase S directamente después de completar la mitosis. Las poblaciones de protistas, hongos y otros organismos simples retienen una fase G1 cuando crecen en condiciones subóptimas, pero prescinden de G1 en condiciones óptimas que promueven el crecimiento rápido y la división. El tiempo de generación es mucho más corto en las poblaciones de crecimiento rápido como consecuencia de su carencia de una fase G1. 

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La Fase S, es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del DNA, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del DNA, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de DNA que al principio. Tiene una duración de unas 10-12 horas y ocupa alrededor de la mitad del tiempo que dura el ciclo celular en una célula de mamífero típica. Fase Gs, es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y RNA. La célula ensambla las estructuras especiales que se requieren para destinar un juego completo de cromosomas a cada célula hija durante la mitosis y para separar las dos células hijas durante la citocinesis. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 5

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horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. Fase M (mitosis y citocinesis), es la división celular en la que una célula progenitora se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis y la citocinesis, que ya se inicia en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M duraría alrededor de 30 minutos.

MITOSIS El primer proceso de la división real de la célula es la mitosis o división del núcleo. En la mitosis, los cromosomas replicados se disponen de manera que cada célula nueva recibe un complemento completo. El proceso de la mitosis se divide en cuatro fases: profase (la de mayor duración), prometafase, metafase, anafase y telofase. Fases de la mitosis Durante la interfase poco se puede ver en el núcleo. El material cromosómico se halla disperso, si se ve, solo consiste en unos finísimos filamentos, la cromatina. Al comienzo de la profase los cordones de cromatina se arrollan lentamente y así se condensan adoptando una forma compacta; esta condensación sería necesaria para que ocurran los complejos movimientos y la separación de los cromosomas durante las fases siguientes de la mitosis. Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles con el microscopio fotónico, cada uno consiste en dos réplicas llamadas cromátidas. Las dos cromátidas permanecen unidas como un par de gemelos siameses. Su punto de unión es un área estrecha común a ambas cromátidas, el centrómero. En las células de la mayoría de los organismos se ven dos partes de centriolos a un lado del núcleo, fuera de la envoltura nuclear. Cada par consiste en un centriolo maduro y en un centriolo más pequeño recién formado, perpendicular al primero (cada centriolo del par original de la célula ha ensamblado un centriolo nuevo durante la interfase, se suerte que hay dos pares de centriolos cuando comienza la mitosis). Durante la profase los pares de centriolos empiezan a alejarse el uno del otro Entre los pares de centriolos y a medida que estos se separan aparecen las fibras del huso. Estas fibras consisten en microtúbulos y otras proteinas. Desde los centriolos radian otras fibras adicionales, conocidas en conjunto como ester. Para entonces, los nucleolos por lo general han dejado de ser visibles. La envoltura nuclear se disgrega a medida que los cromosomas se condensan. Al final de la profase, los cromosomas se han condensado por completo y ya no se encuentran separados del citoplasma. La etapa de la prometafase empieza con la destrucción total de la envoltura nuclear y con movimientos erráticos de los cromosomas en el espacio nuclear. Algunos de los cromosomas se alinean en el espacio, mientras que otros se estacionan o se mueven 6

sin rumbo fijo. Las fibras cromosómicas todavía no se han adherido al centrómero de cada cromosoma. Cuando la envoltura nuclear es destruida, el huso entero se desplaza para ocupar el espacio nuclear y se localiza centralmente en la célula. Al terminar la prometafase, los pares de centriolos están en extremos opuestos de la célula y los miembros de cada par tienen el mismo tamaño. El huso se ha formado por completo. Es una estructura tridimensional que tiene la forma de una pelota de rugby y consiste en tres grupos de microtúbulos:1) fibras astrales, 2) fibras continuas que van de polo a polo y 3) fibras más cortas unidas a unas estructuras discoidales, llamadas cinetocoros que están dentro del centrómero de cada par de cromátidas. Finalmente, como si se hubiera dado una señal, los cromosomas se alinean por sus centrómeros a lo largo del plano ecuatorial de la figura del huso y empieza la metafase. En la metafase cada cromosoma se alinea en el ecuador del huso en una orientación tal que los centrómeros de cada par de cromátidas hermanas se colocan opuestos a los polos de la célula. Para este momento, las fibras cromosómicas se han adherido a cada centrómero y todo está listo para la separación precisa de las cromátidas hermanas y su emigración a los polos opuestos. No se conocen las fuerzas que mantienen unidas a las cromátidas hermanas, desde el momento de su formación en la interfase hasta el final de la metafase. La situación es enigmática porque las cromátidas hermanas se separan pasivamente incluso en células donde las fibras del huso están ausentes o desorganizadas. Al comienzo de la anafase, los centrómeros se separan simultáneamente en todos los pares de cromátidas. Las cromátidas de cada par se separan entonces y cada cromátidas se convierte en un cromosoma aparte, cada una al parecer arrastrada hacia el polo opuesto por las fibras del huso. Los centrómeros abren la marcha, y los brazos de los cromosomas parecen seguir a la rastra. A medida que la anafase continua, los dos juegos idénticos de cromosomas recién separados se desplazan hacia los polos opuestos del huso. Durante el movimiento anafásico cada cromosoma es atraído al polo por las fibras cromosómicas del huso adheridas al centrómero, fibras que se acortan gradualmente cuando se aproximan a los polos. Al mismo tiempo que las fibras cromosómicas se acortan, las fibras polares del huso gradualmente se hacen más largas y los dos polos del huso se separan más y más, posiblemente como resultado de fuerzas de empuje ejercidas por el alargamiento del huso. La anafase es la parte más rápida de mitosis. Cuando comienza la telofase, los cromosomas han llegado a los polos opuestos. El huso se dispersa en dímeros de tubulina, subunidades de los bloques elementales de las proteínas globulares que constituyen los microtúbulos. Al final de la telofase se forman las envolturas nucleares en torno de los juegos de cromosomas, que una vez más se tornan difusos. En cada núcleo reaparecen los nucleolos. A menudo empieza a formarse un nuevo centriolo junto a cada uno de los anteriores. La replicación de los 7

centriolos continua durante el resto del ciclo celular, de modo que cada célula tiene dos pares de centriolos en la profase de la división mitótica siguiente. Al final de la mitosis cada núcleo hijo es genéticamente igual al otro y al núcleo progenitor original. La mecánica de la distribución mitótica asegura que cada núcleo reciba una serie completa de instrucciones genéticas que fueron duplicadas en la fase S. La fidelidad de la distribución explica la constancia genética de las generaciones mitóticas y da por resultado poblaciones asexuales relativamente uniformes de células u organismos. CITOCINESIS La citocinesis, división del citoplasma, suele acompañar a la mitosis, división del núcleo, pero no siempre. El proceso visible de la citocinesis suele empezar en la telofase de la mitosis y por lo general divide a la célula en dos partes más o menos iguales. La citocinesis difiere en ciertos aspectos en las células de las plantas y de los animales. En la célula animal, la citocinesis comienza poco antes de la separación de las cromátidas hermanas en la anafase de la mitosis. A partir de miosinas II no musculares y de filamentos de actina se forma meridionalmente un anillo contráctil en el córtex celular (adyacente a la membrana celular). La miosina II utiliza la energía libre liberada cuando se hidroliza el ATP para moverse a lo largo de los filamentos de actina, obligando a la membrana celular a formar un surco de segmentación. La hidrólisis continuada provoca que el surco ingrese hasta que se forma una estructura llamada cuerpo medio y el proceso de abcisión segmenta este último en dos. La escisión depende de los nervios de septina bajo el surco de segmentación que conforman una base estructural para asegurar que la citocinesis se completa. En las células vegetales, el citoplasma es dividido en la línea media por una serie de vesículas producidas en los cuerpos de Golgi. Estas vesículas eventualmente se fusionan para formar un espacio membranoso plano, la placa celular. A medida que se fusionan más vesículas, los bordes de la placa en crecimiento se fusionan con la membrana de la célula y de esta manera se establece un espacio entre las dos células hijas y se completa la separación de éstas. En última instancia, este espacio se impregna de pectinas que forman la laminilla media. Así, cada célula nueva construye luego su propia pared celular, depositando celulosa y otros polisacáridos contra la superficie externa de su membrana celular. Una vez completada la división celular se producen las dos células hijas más pequeñas que la célula madre, pero en otros sentidos indistinguibles de ella e iguales entre sí.

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MEIOSIS Los ciclos sexuales de vida incluyen dos fases alternantes en los cuales el número de cromosomas en una es el doble del que corresponde a la otra; típicamente, un ciclo de vida consta de una fase diploide y una fase haploide. La diploidía se inicia con la fusión de los gametos o cé...