Tema 4. Estructura y funcion celula eucariota PDF

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TEMA 4. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA CÉLULA EUCARIOTA Las algas, los hongos y los protozoos son microorganismos eucariotas que se han estudiado también ampliamente. Muchos hongos y protozoos son también agentes patógenos importantes de humanos; sólo tenemos que pensar en la malaria o la enfermedad del sueño africana para ser conscientes de la importancia de los eucariotas en microbiología patológica. Las ecuariotas se caracterizan fundamentalmente por tener un núcleo limitado por membrana, por la presencia de orgánulos (algunos rodeados de membrana y otros no), por la compartimentalización (desarrollo de funciones bioquímicas y fisiológicas diferentes), y por una mayor actividad respiratoria y fotosintética.

1. MEMBRANA PLASMÁTICA La membrana plasmática, al igual que las células procariotas, sigue el modelo de mosaico fluido, aunque quizás en este caso esté algo más concentrado. Los lípidos que forman la membrana son fosfoglicéridos, esfingolípidos y colesterol (las procariotas no tenían colesterol).

2. MATRIZ CITOPLASMÁTICA La matriz es realmente una de las partes más importantes y complejas de la célula. Constituye el «entorno» de los orgánulos y el lugar donde se desarrollan muchos procesos bioquímicos fundamentales. El agua constituye entre el 70 y el 85 % del peso de una célula eucariota, es decir, gran parte de la matriz citoplasmática es agua. El agua celular puede existir de dos formas diferentes: como agua libre, normal, osmóticamente activa; o, como agua ligada, denominándose agua de hidratación. El contenido proteico de las células es tan alto que la matriz citoplasmática puede ser a menudo semicristalina.

Normalmente, el pH de la matriz es próximo a la neutralidad, entre 6.8 y 7.1, pero puede variar ampliamente. Por ejemplo, las vacuolas digestivas de los protozoos pueden alcanzar valores de pH tan bajos como 3 a 4. Esta matriz celular está, a su vez, formada por un citoesqueleto que posee estructuras como los microtíbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.

2.1 MICROFILAMENTOS Posiblemente, todas las células eucariotas poseen microfilamentos, filamentos muy finos de proteínas, con un diámetro de 4 a 7 nm, que pueden estar distribuidos por la matriz del citoplasma, u organizados en redes y formaciones paralelas. Los microfilamentos participan en el movimiento celular y en los cambios de forma. La citocalasina B altera la estructura de los microfilamentos, y se observa que, frecuentemente, inhibe los movimientos celulares. Por otra parte, se ha aislado y analizado químicamente la proteína del microfilamento. Es una actina, muy similar a la proteína actina contráctil del tejido muscular. Esto es una prueba indirecta de la participación de los microfilamentos en el movimiento celular. Algunos patógenos, como Listeria moncytogenes, utilizan la actina de la célula eucariota para desplazarse con rapidez en la célula huésped. La proteína A'ctA liberada por Listeria induce la polimerización de los filamentos de actina por delante de la bacteria. Se forma una fibra de actina que queda atrapada en el citoesqueleto de la célula huésped. Su continua elongación empuja a la bacteria hacia delante a gran velocidad. La bacteria puede incluso ser impulsada a través de la superficie de la célula huésped y entrar en células vecinas.

2.2 MICROTÚBULOS Debido a su naturaleza tubular, este orgánulo se denomina microtúbulo. Los microtúbulos son estructuras complejas constituidas por dos proteínas globulares ligeramente diferentes, denominadas tubulinas, cada una de las cuales tiene un diámetro aproximado de 4 a 5 nm. Estas subunidades están montadas en disposición helicoidal para formar un cilindro con una media de 13 subunidades por cada vuelta o circunferencia. Los microtúbulos tienen al menos tres funciones: ayudan a mantener la forma celular, participan junto con los microfilamentos en el movimiento celular, y actúan en los procesos de transporte intracelular. Los microtúbulos están también presentes en estructuras que participan en movimientos de las células o de los orgánulos (huso mitótico, cilios y flagelos).

2.3 FILAMENTOS INTERMEDIOS Son componentes filamentosos de 8-10 nm de diámetro formados por proteínas de diferentes clases y cuya función no es todavía clara, pero se piensa que participan en los mecanismos de adhesión celular.

3. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO La matriz citoplasmática contiene una red irregular de túbulos membranosos, de entre 40 y 70 nm de diámetro, que se ramifican y fusionan, y muchos sacos aplanados denominados cisternas. Esta red de túbulos y cisternas constituye el retículo endoplasmático (RE). El RE presenta gran parte de su superficie externa tachonada de ribosomas, y se denomina retículo endoplasmático rugoso o granular (RER o REG); la otra parte del RE no tiene ribosomas, denominándose RE liso o agranular (REL o REA). El retículo endoplasmático posee funciones importantes, como la síntesis de membrana celular, y el transporte de proteínas, lípidos y probablemente otros materiales a través de la célula. Los lípidos y las proteínas son sintetizados por enzimas y ribosomas asociados al RE. Las cadenas de polipéptidos sintetizadas en los ribosomas ligados al RER pueden introducirse en la membrana del RE o quedar en su luz para ser transportadas a otro lugar. Se produce nuevo retículo endoplasmático por expansión del viejo. Muchos biólogos piensan que el RER sintetiza nuevas proteínas y lípidos para el nuevo RE en formación. El RER «viejo» pierde entonces sus ribosomas y se modifica para convertirse en REL.

4. APARATO DE GOLGI El aparato de Golgi es un orgánulo membranoso compuesto por cisternas aplanadas y apiladas, parecidas a sacos. En los extremos de las cisternas está ubicada una red compleja de túbulos y vesículas. La pila de cisternas presenta una polaridad definida porque hay dos extremos o caras que son bastante diferentes entre sí. Los sacos de la cara productora o cis están asociados a menudo con el RE, y se diferencian de los sacos de la cara madura o trans por el grosor, el contenido en enzimas y el grado de formación de vesículas. Parece que el material se transporta de las cisternas cis a las trans por vesículas (en función del material que haya dentro existen diferentes tipos de vesículas) que se desprenden por gemación de los extremos de las cisternas y se desplazan al saco siguiente.

El Aparato de Golgi es una estructura muy dinámica con continuo movimiento de moléculas que se encarga de la secreción de biomoléculas y proteínas (estas, gracias al Ap. De Golgi y al RET adquieren una conformación y funcionamiento correctos). El aparato de Golgi está presente en la mayoría de las células eucariotas, pero muchos hongos y protozoos ciliados pueden carecer de una estructura completamente formada. A veces, consiste en una única pila de cisternas; sin embargo, muchas células pueden contener hasta 20, y a veces más, pilas separadas. Estas pilas de cisternas, denominadas a menudo dictiosomas, pueden estar agrupadas, o bien, distribuidas por toda la célula. El aparato de Golgi empaqueta materiales y los prepara para su secreción, variando la naturaleza exacta de su papel según el organismo. Participa a menudo en la formación de membranas celulares y en la secreción de productos celulares. En todos estos procesos, los materiales se desplazan del RE al aparato de Golgi. En la mayoría de los casos, las vesículas se desprenden por gemación del RE, viajan hasta el aparato de Golgi y se fusionan con la cara cis de la cisterna. Por ello, el aparato de Golgi debe estar asociado con el RE, tanto estructural como funcionalmente. La mayoría de las proteínas que entran en el aparato de Golgi procedentes del RER son glicoproteínas que contienen cadenas de hidratos de carbono de cadena corta. El aparato de Golgi modifica con frecuencia proteínas con diferentes destinos y funciones, añadiéndolas grupos específicos (glucosilaciones, acilaciones, puentes disulfuro…), para luego enviarlas a su lugar adecuado por la cara trans.

5. LISOSOMAS Una función muy importante del aparato de Golgi y del retículo endoplasmático es la síntesis de otro orgánulo, el lisosoma. Los lisosomas son pequeñas vesículas con enzimas hidrolíticas encargadas de la digestión intracelular de las moléculas; bien de productos que la célula tome de fuera o bien de productos propios (autofagia). Estas enzimas, denominadas hidrolasas, catalizan la hidrólisis de moléculas y funcionan mejor en condiciones ligeramente acidas (normalmente, a un pH de 3.5 a 5.0). Los lisosomas consiguen este pH al bombear protones hacia su interior. Las enzimas digestivas se elaboran en el RER y se empaquetan en el aparato de Golgi para formar lisosomas. Fracciones del RE liso próximas al aparato de Golgi pueden también liberar lisosomas por gemación. Los lisosomas son especialmente importantes en las células que obtienen nutrientes por endocitosis. Mediante este proceso, la célula capta solutos o partículas englobándolos en vesículas formadas a partir de su membrana plasmática. Las vacuolas y vesículas son cavidades limitadas por membrana que contienen fluidos y, a menudo, materiales sólidos. Las cavidades de mayor tamaño se denominan vacuolas, y las más pequeñas, vesículas. Existen dos clases principales de endocitosis: fagocitosis y pinocitosis. -

Durante la fagocitosis, se rodean partículas de gran tamaño, e incluso otros microorganismos, para formar una vacuola fagocítica o fagosoma, donde quedan englobados.

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En la pinocitosis, se atrapan pequeñas cantidades de líquido circundante con sus moléculas de soluto, formando vesículas pinocitósicas (denominadas también vesículas pinocíticas) o pinosomas.

A los fagosomas y pinosomas se les denomina conjuntamente endosomas, ya que que se forman por endocitosis. El material de los endosomas es digerido con ayuda de lisosomas. Los lisosomas recién formados, o lisosomas primarios, se fusionan con vacuolas fagocíticas para producir lisosomas secundarios, lisosomas que contienen material en digestión.

Estas vacuolas fagocíticas o lisosomas secundarios se denominan a menudo vacuolas alimentarias. A continuación, los nutrientes digeridos salen del lisosoma secundario y entran en el citoplasma. Cuando el lisosoma ha acumulado una gran cantidad de material no digerido, se denomina cuerpo residual. Los lisosomas se unen a los fagosomas con fines de defensa (sistema inmunitario) y para adquirir nutrientes. Las células también pueden digerir selectivamente partes de su propio citoplasma en un lisosoma secundario que se llama vacuola autofágica o autofagosoma. Posiblemente, la autofagia tiene un papel en el recambio normal o reciclaje de los constituyentes celulares. Incluso, después de la muerte celular, los lisosomas facilitan la digestión y la eliminación de los restos celulares. Aunque, también es cierto que una célula puede sobrevivir durante un período de inanición al digerir selectivamente partes de sí misma con el fin de permanecer viva. El aspecto más notable de los lisosomas es que realizan todas estas funciones sin liberar sus enzimas digestivas a la matriz citoplasmática, una catástrofe que destruiría la célula. La membrana lisosomal retiene las enzimas digestivas y otras macromoléculas, mientras que permite la liberación de productos pequeños digeridos.

El intrincado complejo de orgánulos membranosos compuesto por el aparato de Golgi, los lisosomas, los endosomas y las estructuras asociadas, parece que funciona como un conjunto coordinado cuya función principal es la importación y exportación de materiales, al que se denomina vacuoma (todos estos orgánulos están muy ligados y tienen un gran importancia funcional y biotecnológica. Christian Duve propuso esta estructura y ganó por ello el Premio Nobel en 1974).

Cuando una proteína que no tendría que estar en la célula se encuentra ahí, ésta puede causar graves daños celulares, por eso ha de ser degradada cuando ya no se necesita.Más recientemente, un sistema de degradación no lisosomal de proteínas ha sido descubierto en eucariotas, en unas pocas procariotas y en muchas archaea. La mayoría de las proteínas de eucariotas pueden ser degradadas por este sistema. En eucariotas, las proteínas son marcadas para su destrucción mediante la unión de diversos pequeños polipéptido denominados ubiquitinas. Una vez marcada, la proteína entra en un gran complejo cilíndrico hueco denominado proteosoma 26S, donde será degradada a péptidos mediante un proceso ATP-dependiente, liberándose entonces las ubiquitinas. Los péptidos pueden ser posteriormente hidrolizados a aminoácidos. En este caso, el sistema se está utilizando para reciclar proteínas. El proteosoma también está involucrado en producir los péptidos para la presentción antigénica durante la respuesta inmunitaria. Ante la pregunta de por qué se utiliza el proteosoma en lugar del lisosoma para la degradación de los péptidos la única respuesta que se encuentra es que este es un método más específico.

6. RIBOSOMAS Los ribosomas son moléculas protoribonucleicas (formadas por proteínas y ácidos nucleicos); ya que el armazón del ribosoma es el ARN y a este se le van añadiendo proteínas. Es una partícula fundamental en todas las células, pues sin él no se puede llevar a cabo la síntesis de proteínas. El ribosoma eucariótico puede estar asociado con el retículo endoplasmático rugoso o libre en la matriz citoplasmática, y tiene un tamaño superior al ribosoma bacteriano de 70S. Es un dímero formado por subunidades de 60S y 40S, con un coeficiente de sedimentación de 80S y un peso molecular de 4 millones de Da. Cuando está unido al RE rugoso, está adherido por la subunidad de 60S. Tanto los ribosomas libres como los unidos al RER sintetizan proteínas. Como se ha mencionado anteriormente, las proteínas sintetizadas por los ribosomas del RER penetran en la luz de éste para ser transportadas, y a menudo secretadas, o quedan en el mismo RE como proteínas integrales de membrana. Por el contrario, los ribosomas libres son el lugar para la síntesis de proteínas no-secretorias, ni de membrana. Algunas proteínas sintetizadas por los ribosomas libres se insertan en orgánulos como el núcleo, la mitocondria y el cloroplasto.

Varios ribosomas se unen normalmente a un único RNA mensajero y traducen simultáneamente el mensaje en proteína. Estos complejos formados por RNA mensajero y ribosomas se denominan polirribosomas o polisomas.

7. MITOCONDRIAS Las mitocondrias están presentes en la mayoría de las células eucariotas, y se califican en ocasiones como las «centrales eléctricas» de la célula, pues es el lugar de generación de energía. En estos orgánulos tienen lugar el ciclo de los ácidos tricarboxílicos y la generación de ATP mediante los sistemas de transporte de electrones y de fosforilación oxidativa. Al observarlas con el microscopio electrónico, las mitocondrias aparecen como estructuras cilindricas que miden aproximadamente de 0.3 a 1.0 micrómetros. La mitocondria está rodeada por dos membranas, externa e interna, separadas por un espacio intermembranoso de 6 a 8 nm. Las invaginaciones especiales de la membrana interna, denominadas crestas, aumentan enormemente la superficie de contacto. La forma de las crestas varía según la especie (laminar, de disco, crestas tubulares, crestas en forma de vesícula).

La membrana interna engloba la matriz mitocondrial, una matriz densa que contiene ribosomas, DNA y a menudo gránulos grandes de fosfato cálcico (puede servir para neutralizar las moléculas cargadas negativamente). Los ribosomas mitocondriales son más pequeños que los citoplasmáticos y se parecen a los bacterianos por varios motivos, incluyendo el tamaño y la composición de las subunidades. El DNA mitocondrial es un círculo cerrado, como el bacteriano. Cada compartimiento mitocondrial difiere del resto por la composición química y enzimática. Las enzimas y los transportadores de electrones que participan en el transporte de electrones y en la fosforilación oxidativa (formación de ATP como consecuencia del transporte de electrones) se ubican solamente en la membrana interna. Las enzimas del ciclo de los ácidos tricarboxílicos y de la ruta (3-oxidativa de los ácidos grasos) se localizan en la matriz. La membrana interna de la mitocondria tiene otra característica distintiva estructural, relacionada con su función. Muchas esferas pequeñas están adheridas por un pedúnculo a la superficie interna. Estas esferas se denominan partículas F, y sintetizan ATP durante la respiración celular. La mitocondria utiliza su DNA y ribosomas para sintetizar sus propias proteínas, aunque la mayoría de las proteínas mitocondriales se elaboran bajo la dirección del núcleo. Las mitocondrias se reproducen por fisión binaria.

8. CLOROPLASTOS Los plástidos son orgánulos citoplasmáticos de algas y plantas superiores que, a menudo, poseen pigmentos como clorofilas y carotenoides, y son el lugar de la síntesis y almacenamiento de reservas alimenticias. La clase más importante de plástido es el cloroplasto. Los cloroplastos contienen clorofila y utilizan energía lumínica para convertir CO2 y agua en hidratos de carbono y O2. Es decir, son el lugar donde se realiza la fotosíntesis oxigénica (generan el ATP gracias a luz que proviene del Sol mediante dos vías, una cíclica y otra no cíclica). En la mayoría de los casos son ovalados, con una dimensión de 2 a 4 micrómetros, pero algunas algas tienen un cloroplasto gigante que ocupa gran parte de la célula. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos están rodeados por una doble membrana. La matriz, el estroma, contiene DNA, ribosomas, gotitas de lípidos, gránulos de almidón y un sistema complejo de membrana interna cuyos componentes más importantes son unos sacos aplanados, limitados por membrana, denominados tilacoides. En algunos grupos de algas, varios tilacoides en forma de disco están apilados como monedas para formar los grana. Las diferentes reacciones fotosintéticas están separadas estructuralmente en el cloroplasto, de la misma forma que las reacciones de la respiración lo están en la mitocondria. La formación de hidratos de carbono a partir de CO2 y agua, fase oscura, tiene lugar en el estroma. La captación de energía lumínica para generar ATP, NADPH y O?, fase lumínica, se localiza en las membranas de los tilacoides, donde se encuentran la clorofila y los componentes del sistema de transporte de electrones.

TEORÍA ENDOSIMBIONTE Con mucho, la teoría más popular del origen de las células eucariotas es la teoría endosimbionte. Brevemente, según esta teoría la célula procariota ancestral perdió su pared celular y adquirió la capacidad para obtener nutrientes fagocitando otras procariotas. Cuando se desarrollaron las cianobacterias fotosintéticas, el ambiente se transformó lentamente en aerobio. Si un procariota fagocítico, ameboide, anaerobio —posiblemente con un núcleo desarrollado— fagocitase una célula bacteriana aerobia y estableciese una relación permanente simbiótica con ésta, el huésped podría adaptarse mejor al ambiente aerobio. La bacteria aerobia endosimbiótica evolucionaría finalmente para convertirse en una mitocondria. De forma similar, las asociaciones simbióticas con cianobacterias podrían originar la formación de cloroplastos y eucariotas fotosintéticos. Algunos investigadores han especulado sobre la posibilidad de que los cilios y los flagelos se formasen por la adhesión de bacterias espiroquetas a la superficie de las células eucariotas, del mismo modo que las espiroquetas se fijan a la superficie del protozoo móvil Myxotricha paradoxa, que crece en el aparato digestivo de las termitas. Existen pruebas que apoyan la teoría endosimbiótica. Tanto las mitocondrias como los cloroplastos se parecen a las bacterias en cuanto a tamaño y aspecto, contienen DNA circular, como las bacterias y se reproducen semiautónomamente. Los ribosomas de las mitocondrias y los cloroplastos se parecen más a los procariotas que a los de la matriz citoplasmática eucariota. Las secuencias de los genes de los cloroplastos y las mitocondrias para formar RNA ribosómico y RNA de transferencia son más similares a las secuencias de los genes bacterianos que a las de los genes nucleares ...