Tema17 El transporte del agua a través de la planta PDF

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1/9 Tema 17 El transporte del agua a través de la planta.

1. Introducción El agua fluye desde el suelo a través de la raíz hasta la parte aérea y desde ahí hacia la atmósfera formando un sistema continuo suelo-planta-atmósfera. Al pasar por la planta, el agua tiene que atravesar las estructuras de la raíz, llega al xilema, sube hasta las hojas, sale por las superficies evaporantes (estomas, cutícula), pasa a la capa límite (primeros milímetros de aire que se saturan de vapor rápidamente) y de ahí a la atmósfera. En el transporte del agua se habla de transporte a corta distancia, de célula a célula, por plasmodesmos o atravesando paredes celulares, vía simplasto o apoplasto. A larga distancia se considera el transporte del agua por el xilema. El flujo del agua por la planta a través de todas las estructuras mencionadas, sea a corta o a larga distancia, está determinado por diferencias o gradientes de Ψ y por la resistencia que dichas estructuras ofrecen al paso del agua. El flujo en cada caso es directamente proporcional al gradiente de Ψ e inversamente proporcional a la resistencia (R). Si el sistema está estabilizado se deberá cumplir que el flujo de agua es el mismo en la raíz, en el tallo o en las hojas y, por tanto, la relación ∆Ψ / R tiene que ser igual en cada paso.

F=

ΔΨ total ΔΨ suelo ΔΨ cortex ΔΨ xilema = = = = etc... R total R suelo R cortex R xilema

La mayor parte del ∆Ψ total se desarrolla entre los espacios intercelulares de la cámara subestomática y la capa límite de la atmósfera. Entre la raíz y las células del parénquima de las hojas ∆Ψ ≈ 30 bares como mucho. Puesto que el ∆Ψ total ≈ 300 bares, entre las células del mesófilo y la capa límite ∆Ψ ≈ 300 – 30 = 270 bares. 2. El agua en el suelo y su disponibilidad para las plantas El suelo es una mezcla compleja de tres fases, sólida, líquida y gaseosa, en diferentes proporciones según el tipo de suelo y la humedad del mismo. El Ψ del suelo depende, sobre todo, del componente matricial, ya que el agua está en contacto con los componentes sólidos. En cambio, no tiene que atravesar membranas semipermeables (Ψs = 0) y el componente de presión también es despreciable. El agua del suelo forma cuatro fracciones: a) Agua gravitacional: la que llena los espacios libres tras una lluvia intensa, y que se pierde por filtración, por acción de la gravedad, en un corto tiempo. Esta fracción está retenida muy débilmente por las matrices del suelo (menos de 1/3 de bar). Si el agua gravitatoria permanece mucho tiempo, se dice que el suelo está encharcado, anegado, y produce anoxia de las raíces. Algunas especies están adaptadas al encharcamiento (arroz).

2/9 b) Agua capilar: es la mayor parte del agua que permanece en el suelo después que la gravitacional ha drenado. Es la principal fuente de agua para las plantas. Está retenida en forma de película fina que rodea las partículas y espacios capilares. c) Agua de imbibición, ligada o higroscópica: retenida por los coloides del suelo. Cuando se seca el suelo dejándolo al aire, es la parte que no se evapora. Está fuertemente ligada, y sólo puede extraerse calentando a temperaturas de 160 a 600 ºC. Las plantas no pueden extraerla. d) Vapor de agua: en los espacios de aire entre las partículas del suelo, en equilibrio con la fase líquida. Las raíces pueden absorberla, pero cuantitativamente es poco importante. En relación con el contenido de agua, los suelos se caracterizan por los siguientes parámetros: a) Capacidad de campo: es el contenido de agua de un suelo saturado que ha drenado libremente, es decir, que contiene la máxima cantidad de agua capilar y nada de gravitacional. b) Equivalente de humedad: es la humedad que contiene un suelo que está a su capacidad de campo. En la práctica, ambos parámetros coinciden. Es la humedad, en porcentaje de un suelo sometido a centrifugación a 300 g hasta peso constante. c) Punto de marchitamiento permanente: es el contenido hídrico de un suelo, en porcentaje, en que las hojas marchitas ya no se recuperan a menos que se agregue agua. El pmp de un suelo puede ser diferente para distintas especies de plantas pero, en general, se considera un valor medio de -15 bares. d) Disponibilidad de agua para las plantas: es el contenido de agua comprendido entre la capacidad de campo y el punto de marchitamiento permanente, y se corresponde prácticamente con el agua capilar. Un suelo arcilloso, con partículas < 0.002 cm, poros pequeños y numerosos, presenta mayor retención de agua y también mayor disponibilidad que un suelo arenoso. Movilidad del agua en el suelo. El agua en el suelo se mueve desde las zonas húmedas hacia las zonas desecadas por las raíces. Sin embargo, la velocidad de este movimiento y las distancias que puede cubrir son limitadas. El flujo en el suelo es directamente proporcional al gradiente de potencial matricial e inversamente proporcional a la resistencia. La resistencia será menor en un suelo hidratado. Cuando se seca, la resistencia aumenta y el potencial matricial disminuye. La raíz ha de crear suficiente ∆Ψ para asegurarse el suministro de agua 3. Transporte horizontal a través de la raíz En los tejidos vegetales hay tres posibles vías de movimiento del agua: Apoplasto: es el conjunto de los espacios intercelulares, los canalículos de las paredes celulares y la luz del xilema. Simplasto: es el conjunto del citoplasma de todas las células que están interconectadas por puentes citoplásmicos denominados plasmodesmos.

3/9 El agua, por tanto, se mueve por la raíz radialmente por el apoplasto (vía apoplástica), o por el simplasto (vía simplástica). La vía transcelular es la que sigue el agua atravesando, no sólo el citoplasma como en la vía simplástica, sino también la vacuola, pero esta vía no la mencionan muchos autores.

Estructura de la raíz: La raíz es un órgano especializado en sujeción y fijación de la planta al suelo, y en la absorción de agua y nutrientes minerales. La zona de máxima absorción es la zona de los pelos radicales. Estos aumentan la superficie de contacto con la solución del suelo, multiplicándola hasta x 3 ó x 4. Cada pelo individual sólo funciona unos pocos días, siendo reemplazado por otros que van apareciendo más próximos al ápice conforme la raíz va creciendo. Así la raíz va explorando progresivamente nuevas zonas del suelo. Pero esto no significa que otras zonas de la raíz no puedan absorber agua. De hecho, las zonas viejas,

4/9 incluso suberificadas absorben apreciable cantidad de agua, especialmente en invierno. Además, no todas las especies presentan pelos radicales, Citrus, por ejemplo, carece de ellos, y muchas especies no los presentan en suelos húmedos y sí en suelos secos. Hay asociaciones simbióticas de hongos con raíces llamadas micorrizas que son un mecanismo para aumentar enormemente la absorción de agua y nutrientes, y se han estudiado, especialmente, en relación con la absorción de fosfato. El agua al pasar radialmente por la raíz, tiene que atravesar las siguientes estructuras:

Epidermis: es la capa más externa, con paredes celulares débilmente cutinizadas. Algunas de estas células forman los pelos absorbentes. Córtex o parénquima cortical: tejido compuesto por hasta 15 capas de células parenquimatosas no muy empaquetadas, dejando amplios espacios intercelulares. Endodermis: tejido formado por una sola capa de células muy densamente empaquetadas, que separa el córtex del cilindro central. Las células de esta capa presenta un engrosamiento parcial en las paredes radiales formado por suberina, la Banda de Caspary que interrumpe el apoplasto, aunque no totalmente ya que hay células que no presentan esta banda, denominadas células de paso. Periciclo o parénquima pericíclico: un par de capas de células de paredes finas que rodean a la estela. Haces de vasos conductores de Xilema y de Floema separados por el Cambium, tejido meristemático secundario que produce hacia fuera xilema y hacia dentro floema.

4. Fuerza impulsora del agua a través de la raíz La fuerza que impulsa el movimiento radial del agua a través de la raíz será, como siempre, un gradiente de potencial hídrico entre el xilema y la solución del suelo. Este gradiente es creado por dos procesos distintos con diferente influencia relativa según el tipo de planta y su estado:

5/9 a) Presión radical Basándose en la estructura de la raíz y en los conceptos de apoplasto y simplasto, Craft y Boyer (1938) propusieron una hipótesis para explicar la fuerza que impulsa al agua: la Presión radical. De acuerdo con su hipótesis, la raíz se comporta como un osmómetro. La solución del xilema tiene una concentración de solutos grande, creada por un bombeo activo de iones hacia el xilema, lo que crea un gradiente de potencial de solutos que produce la entrada de agua. El apoplasto se interrumpe por la endodermis gracias a la banda de Caspary, por lo que el agua tiene que penetrar por el simplasto atravesando la barrera semipermeable que suponen las membranas celulares. La acumulación de agua en el xilema crea una presión positiva que se manifiesta al cortar el tallo de muchas plantas, saliendo agua hacia arriba impulsada por esta presión radical. Se discute la localización de la barrera semipermeable y del bombeo activo de iones: - Algunos localizan ambas cosas en la endodermis, pues la banda de Caspary obliga a que agua y nutrientes pasen por el simplasto. Pasada la endodermis podría volver al apoplasto. - Recientemente se ha sugerido que tanto la barrera semipermeable como el bombeo activo se localizan en las células parenquimatosas del xilema. - Pittman propone un modelo de dos bombas activas, una responsable de la carga del simplasto y otra responsable de la carga de los vasos del xilema.

Esta hipótesis es muy discutida por las siguientes razones: 1. La presión radical sólo se ha demostrado en algunas especies, no en todas. 2. En las plantas que tienen presión radical, esta varía a lo largo del día, siendo mayor durante la noche y menor de día. También varía a lo largo del año, siendo mayor en invierno y menor en verano. 3. Se demuestra en muchas especies que dentro del xilema el agua está bajo tensión y no sometida a presión. A la presión radical se le atribuye la gutación, proceso de excreción de agua que ocurre durante la noche por unos orificios, llamados hidatodos, de los bordes de las hojas de muchas especies. También se le atribuye otra posible función que sería restaurar la funcionalidad de los vasos del xilema que han cavitado durante el día.

b) Corriente de transpiración Al medir la presión directamente en el xilema se obtienen valores muy negativos, no positivos como sería lo lógico si el agua estuviera siendo bombeada desde abajo. Según esta teoría, la presión negativa (tensión) es efecto de la transpiración por las hojas, tensión que se transmite a lo largo de todo el tallo y provoca la disminución del Ψ del xilema de la raíz, lo que provoca la entrada del agua a través de ella. 5. ¿Por qué vía circula el agua en la raíz? Es difícil establecer la importancia cuantitativa de cada una de las vías de paso de agua por la raíz. Se supone que en transpiración intensa la vía mayoritaria es el apoplasto, por donde el flujo de masas es más rápido, mientras que en situaciones de estrés hídrico predominaría la vía simplástica.

6/9 6. Transporte vertical a través del tallo hasta las hojas Hace más de 250 años que se cree que la vía de transporte del agua por el tallo hacia las hojas es el xilema, células muertas huecas que constituyen los vasos de angiospermas, y las traqueidas de las gimnospermas. Las pruebas de esto son las siguientes: 1. Se comprueba que existe correlación entre la transpiración de las hojas y la cantidad de xilema asociado a ellas. Además, en plantas acuáticas el xilema está muy reducido, pero en las partes que emergen el xilema está perfectamente desarrollado. 2. En experimentos situando la base de un tallo cortado o la raíz de una planta completa en agua con un colorante o con un marcador radiactivo, se comprueba que la sustancia de referencia (colorante o radiactividad) se localiza en el xilema. 3. Experimentos de decorticación anular: si se quita un anillo de corteza de un tallo el transporte hacia las hojas continua, pero si eliminamos el leño dañando la corteza lo menos posible, el transporte cesa y se produce marchitamiento. 4. Matando los tejidos del tallo por un veneno, ácido pícrico, el transporte continua, pues el xilema es un tejido muerto y no le afecta el veneno. Tampoco le afecta la temperatura, siempre que no haya congelación. Las células vivas del xilema también representan un papel importante, pues los vasos son funcionales relativamente poco tiempo y se tienen que ir renovando.

7. Anatomía del tejido xilemático El xilema es un tejido en el que pueden observarse varios tipos de células vivas y no vivas: Elementos traqueales (tráqueas y traqueidas) Fibras del xilema Células parenquimatosas vivas

Los elementos traqueales son células más o menos alargadas con paredes secundarias lignificadas, formando refuerzos en anillo, espiral, etc., muertas en su fase funcional. Tráqueas: o elementos de los vasos, le faltan las paredes transversales, no habiendo obstáculo al paso de agua. Se sitúan conectadas unas a otras por sus extremos, formando vasos con diámetros de 20 a 700 micras y muchos metros de longitud. Traqueidas: en gimnospermas, son células largas, de unos 5 mm, fusiformes, más finas que las tráqueas (...