TEMA22 Biolorigen de la vida PDF

Title TEMA22 Biolorigen de la vida
Author Rafael Varea Nieto
Course Geología General
Institution Universidad Complutense de Madrid
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Apuntes sobre el bioorigen de la vida...


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Tema 22. El origen de la vida y su interpretación histórica. Evolución precelular. La teoría celular y la organización de los seres vivos 1. El origen de la vida y su interpretación histórica 1.1. Hipótesis sobre el origen de la vida 1.2. La tierra primitiva 1.3. ¿Dónde tuvo lugar el origen de la vida? 2. Evolución abiótica 3. Evolución precelular 4. Evolución celular 5. Teoría celular 6. Organización de los seres vivos. 6.1. Niveles abióticos 6.2. Niveles bióticos

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1. El origen de la vida y su interpretación histórica 1.1. Hipótesis sobre el origen de la vida Durante mucho tiempo, la investigación de los orígenes de la vida no fue más que un debate basado en la metafísica y las creencias religiosas. De hecho, la mayor parte de las religiones enseñan que los seres vivos han sido creados a partir de la nada o de un caos original por una divinidad, un ser omnipotente responsable del primer destello de vida y de la diversidad de formas vivas existentes. CREACIONISMO. La primera persona que trató en profundidad el origen de la vida fue Empédocles de Agrigento que creían que las personas y los animales evolucionan a partir de formas precedentes. “....De la tierra salían partes del cuerpo, que partían de la materia inanimada surgiendo luego materia orgánica, torsos sin cabeza, cabezas extremidades, todos de formas diferentes. Estas formas iban vagando por la tierra hasta que se juntaban. A veces, se juntaban partes que no se correspondían, dando lugar a monstruos, que eran eliminados por la naturaleza y únicamente quedaban vivas las partes correctas...”.Esta teoría permitía explicar las monstruosidades mitológicas, por lo que fue ampliamente aceptada en su época. Aristóteles criticaba a Empédocles ya que afirmaba que “la naturaleza nunca hace nada sin motivo” Mantenía que la materia viva procedía de la inerte y que unas especies podían transformarse en otras. “del queso salen gusanos, de los intestinos salen solitarias, del cielo ratones, y las anguilas salían de los intestinos de la Tierra”. La teoría de la GENERACIÓN ESPONTÁNEA, según la cual los seres vivos nacen de la tierra o de cualquier otro medio inerte, se difundió durante la edad media y se mantuvo sin oposición hasta el siglo XVII. En la segunda mitad del siglo XVII, las experiencias de sabios como Francesco Redi, demostraron que, al menos para los animales visibles, la idea de la generación espontánea era falsa al aclarar que los gusanos blancos que colonizan la carne nacen en realidad de huevos depositados por las moscas.. La teoría de la generación espontánea volvió a retornar con el descubrimiento del microscopio en el siglo XIX al descubrirse las bacterias. Incluso Georges Buffon, Lamarck y Cuvier se mantuvieron en el campo de los partidarios de la generación espontánea En el S. XVIII el Conde Buffon, (aunque se puede considerar el fundador de la paleontología), seguía creyendo en la generación espontánea de los organismos minúsculos que se podía observar al microscopio en infusiones de heno (microorganismos llamados por ello infusorios) En 1859, estalló una polémica que enfrentó a Louis Pasteur con un naturalista de Ruán llamado Félix-Archimède Pouchet, para que se abandonase oficialmente la idea de la generación espontánea. Pasteur, convencido de que todos los seres vivientes, por diminutos que fuesen, procedían de ‘gérmenes’ que flotaban en el aire, realizó una serie de experimentos

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que dieron lugar a la técnica de esterilización de medios de cultivo, de donde procede directamente toda la bacteriología moderna. La idea de la generación espontánea fue abandonada y, si no se tienen en consideración las teorías creacionistas (que todavía cuentan con cierto número de partidarios, sobre todo en Estados Unidos), el problema que por primera vez se planteaba en términos científicos era: ¿cómo apareció la vida en la Tierra? En el siglo XIX surgió la idea de que la vida tenía un origen extraterrestre: los meteoritos que chocan contra nuestro planeta habrían depositado gérmenes procedentes de otro. En 1906, el químico Svante Arrhenius propuso la hipótesis de que los gérmenes habían sido transportados por la radiación luminosa. Estas teorías fueron refutadas algunos años más tarde por Paul Becquerel, quien señaló que ningún ser viviente podría atravesar el espacio y resistir las rigurosas condiciones que reinan en el vacío (temperatura extremadamente baja, radiación cósmica intensa, por ejemplo). Además, estas soluciones a medias no hacen sino desplazar el problema, pues, aun admitiendo el origen extraterrestre de la vida, quedaría por averiguar cómo ha aparecido en otros planetas. La cuestión del origen de la vida no comenzó a avanzar hasta la década de 1920, cuando empezaron a precisarse los conocimientos sobre el origen de la Tierra

1.2. La tierra primitiva La Tierra se formó hace 4.600 millones de años y cerca de 1.000 millones de años más tarde ya albergaba seres vivos. Los restos fósiles más antiguos conocidos se remontan a hace 3.800 millones de años. SCHIDLOWKI encontró carbono en rocas sedimentarias, lo que indica que estuvieron contaminadas con organismos fotosintéticos, lo que demuestra la presencia de bacterias. En esa época, las condiciones de vida eran muy diferentes a las actuales: intensa actividad volcánica liberando gases a la atmósfera primitiva, compuesta sobre todo de vapor de agua, CO2, N2, NH3, H2S y CH4 y carente de oxígeno. Ninguno de los organismos que actualmente vive en nuestra atmósfera hubiera podido sobrevivir en esas circunstancias. Las pruebas que apoyan estas teorías son: o Los minerales más antiguos se encuentran en menor estado de oxidación que los más modernos o Los compuestos orgánicos formados entonces son estables en condiciones reductoras pero no oxidantes Hay que tener en cuenta que la superficie de la Tierra está sometida a la acción de la Tectónica de Placas, vulcanismo y la erosión.

1.3. ¿Dónde tuvo lugar el origen de la vida? Hay diversas teorías que proponen que los primeros componentes orgánicos podían haberse originado bien en la atmósfera primitiva, en algún material sólido, en surgencias hidrotermales submarinas 3

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Fuentes hidrotermales o humeros En el océano Pacífico, a bastante profundidad, se han descubierto fuentes hidrotermales de agua que brota a una temperatura de 350ºC y presenta azufre, sulfuro de hidrógeno, etc. Alrededor de estas fuentes abunda la vida y proliferan unas bacterias quimiosintéticas anaerobias que extraen su energía de los compuestos azufrados del agua reemplazando a los organismos fotosintéticos, que toman la energía de la luz solar. Las condiciones de vida que reinan en la proximidad de estas fuentes son similares a las que había hace 3.500 millones de años. Por eso, algunos científicos defienden la hipótesis de que la vida apareció en el fondo oceánico, cerca de estas fuentes hidrotermales, y no en la superficie, en las charcas litorales expuestas a la luz solar intensa. Los análisis de rRNA de dichos organismos permitió identificar las arqueobacterias, que viven en ambientes cálidos con temperaturas de hasta 120ºC.

Teoría de la Panspermia Supone que la vida se originó en un momento dado en un lugar determinado del universo y de ahí anda viajando continuamente de un punto a otro mediante esporas de microorganismos. Estas teorías están basadas en la presencia de compuestos orgánicos alrededor de las estrellas y espacios interestelares. También se han encontrado aminoácidos en meteoritos. Por lo que se postula que los impactos de los meteoritos pudieran haber creado el escenario para la vida.

2. Evolución abiótica HALDANE fue el primero en darse cuenta de que la atmósfera primitiva era reductora y sin oxígeno, lo que significa que no había capa de ozono para bloquear la radiación ultravioleta procedente del Sol. En 1924 ALEXANDR IVÁNOVICH OPARIN propuso que gracias a la energía aportada por la radiación ultravioleta procedente del Sol y a las descargas eléctricas de las constantes tormentas, las pequeñas moléculas de los gases atmosféricos (H2O, CH4, NH3) dieron lugar a unas moléculas orgánicas llamadas prebióticas. Según Oparin, estas primeras moléculas quedarían atrapadas en las charcas de aguas poco profundas formadas en el litoral del océano primitivo. Al concentrarse, continuaron evolucionando y diversificándose. Esta hipótesis inspiró las experiencias realizadas a principios de la década de 1950 por el STANLEY MILLER, quien recreó en un esfera de vidrio la supuesta atmósfera terrestre de hace unos 4.000 millones de años. Sometió la mezcla a descargas eléctricas de 60.000 V que simulaban tormentas. Después de apenas una semana, Miller identificó varios compuestos orgánicos, en particular diversos aminoácidos, urea, ácido acético, formol, ácido cianhídrico y hasta azúcares, lípidos y alcoholes, moléculas complejas similares a aquellas cuya existencia había postulado Oparin.

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En la actualidad se cree que la atmósfera no era tan reductora ya que las radiaciones procedentes del sol habrían destruidos las moléculas hidrogenadas de la atmósfera Se cree que la composición de la atmósfera era CO2 y N2 liberado por los volcanes. El CO2, provoca el aumento de la temperatura por el efecto invernadero, haciendo que aumente el punto de ebullición de la Tierra.

3. Evolución precelular Los primeros organismos se denominan protocélulas y debían poseer como mínimo: -

Una membrana que la separara del medio en el que se encontraba

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Una organización interna que permitiera su automantenimiento y su reproducción

Las células son la mínima unidad viviente con una compleja organización de manera que las moléculas orgánicas sintetizadas en la sopa primordial debieron separarse del medio por una membrana y alcanzar la organización compleja. En la actualidad no se sabe como pudo desarrollarse este proceso pero se sabe que son indispensables: -

Los ácidos nucleicos que debían encontrarse entre las macromoléculas encerradas en las protocélulas ya que contienen la información necesaria para que se puedan sintetizar las proteínas, en particular las enzimas

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El metabolismo aunque fuera rudimentario era imprescindible para el automantenimiento de los primeros organismos. El metabolismo requiere de enzimas y la replicación de los 5

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ácidos nucleicos es un proceso metabólico y por tanto, solo puede realizarse en presencia de enzimas. Los ácidos nucleicos y las proteínas son compuestos muy complejos y parece poco probable que ambos pudiera surgir simultáneamente de forma abiótica y funcionar de forma coordinada. Existen varias hipótesis para explicar qué molécula se originó la primera y cómo a partir de ella se formaron las demás. -

Primacía de ácidos nucleicos: En 1981 se descubrió un rRNA que era copiado del DNA en forma de precursor sin necesidad de enzimas. Ese RNA precursor está dotado de actividad autocatalítica y se llamó ribozima. Si el si el propio RNA podía comportarse como una enzima, también podría autorreplicarse. Gilbert propone que el primer organismo estaría formado simplemente por RNA autorreplicativo. A medida que evolucionara aprendería a sintetizar proteínas para replicarse más rápidamente y lípidos para formar una membrana celular. Posteriormente, el organismo de RNA daría lugar al de DNA (forma químicamente más estable).

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Primacía de las proteínas: Fox obtuvo pequeñas cadenas proteicas, que llamó proteinoides. Calentando repetidamente aminoácidos y disolviéndolos en agua se induce su coagulación a pequeñas esferas, que según él constituyen las primeras “células”. El gran inconveniente que se plantea es que no se puede explicar cómo se reproducen o evolucionan.

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Otros científicos consideran que las macromoléculas presentes en las células son demasiado complejas como para haber aparecido en una sola etapa, por lo que proponen que se forman todas al mismo tiempo. Cairns-Smith: considera que los océanos son sitios poco idóneos para la síntesis de moléculas orgánicas debido a la reacción química donde intervienen hierro y agua enriqueciendo de hidrógeno la atmósfera primordial. Considera que todo cristal está formada por unidades autorreplicativas, pero los cristales de arcilla tienen la suficiente complejidad como para mutar y evolucionar de forma parecida a como lo hace la vida. Algunas arcillas pudieron mejorar su potencial reproductor desarrollando la capacidad de atraer o sintetizar compuestos orgánicos como ácidos nucleicos o proteínas. Con el tiempo. Los compuestos orgánicos llegaron a ser tan refinados que comenzaron a replicarse y evolucionar. El problema de esta teoría es que nunca nadie ha detectado arcilla en algo que pudiera considerase evolución, en experimentos de laboratorio, ni nadie ha encontrado tampoco nada parecido a un organismos arcilloso en la naturaleza. De Duve: considera que los tioésteres, fundamentales en el metabolismo celular, pudieron constituir la fuente de energía en las células primitivas. Propone que los tioésteres de la sopa primordial podrían haber desencadenada una cascada de reacciones químicas parecidos a los que se producen en el moderno metabolismo celular. Las reacciones habrían sido catalizadas por "protoenzimas" formadas a partir de tioésteres. Esas reacciones acabarían en la síntesis de ácidos nucleicos en el mundo de RNA. La síntesis 6

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de tioésteres precisa un ambiente ácido y caliente que pudo haber sido suministrado por las surgencias hidrotermales. El siguiente paso sería el AISLAMIENTO DE LAS MACROMOLÉCULAS DEL MEDIO Se han propuesto tres modelos principales cada uno de los cuales, representa un sistema que muestra coordinación de las actividades del protobionte en el espacio y en el tiempo

EXTERNO.

a. Modelo del coacervado de Oparin: Oparin obtuvo en el curso de sus experimentos unas pequeñas gotas ricas en moléculas biológicas y separadas del medio acuoso por una membrana rudimentaria. Estas “gotitas”, a las que llamó coacervados, se generan espontáneamente cuando moléculas polares de agua se orientan alrededor de un corpúsculo cargado. En el mismo medio se pueden formar muchos tipos de coacervados simples que pueden unirse para formar coacervados complejos. Los coacervados pueden concentrar moléculas que pueden existir en solución diluida en el “caldo orgánico” que los rodea. Una propiedad importante de los coacervados es que las sustancias cuya solubilidad es distinta en una y otra fase se concentrarán con preferencia en una de ambas. Cuando el tamaño de los coacervados es excesivo, tienden a romperse dando lugar a varias gotitas o coacervados hijos. La teoría de Oparin se vio reforzada por los descubrimientos de un paleontólogo francés que identificó estructuras de este tipo con una antigüedad de 3.000 millones de años; se llaman cocoides, y se consideran antepasados de las bacterias.

b. Modelo de la microesfera proteinoide de Fox Fox investigó la actividad catalítica de los coacervados, observando que en unas condiciones determinadas se podían unir y formar polímeros denominados proteinoides termales. Estos se agrupan en condiciones de entre 130 y 180ºC formando pequeñas microesferas rodeadas de membranas, que tienen la capacidad de crecer y dividirse. Las microesferas tienen propiedades osmóticas y sólo necesitan los catalizadores necesarios para llevar a cabo todas las reacciones importantes de supervivencia. (Fox apoya la primacía de las proteínas)

c. Modelo de la bicapa lipídica de Goldacre Los lípidos en medios acuosos tienen la capacidad de formar espontáneamente bicapas lipídicas forman una envoltura alrededor de un espacio central. Estas bicapas se caracterizan por presentar una permeabilidad selectiva e interaccionar con las moléculas orgánicas que se encuentran dentro de las vesículas o entre las dos capas de lípidos. Dependiendo de las sustancias que entran y salen de una vesícula cerrada pueden ocurrir reacciones bioquímicas y aparecer nuevas sustancias 7

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Los tres modelos de protobiontes proporcionan la base física y química de un límite de permeabilidad selectiva que permite el intervcambio de materia y energía entre el protobionte y su entorno, cumpliendo el requisito de “sistema abierto” que caracteriza a todas las formas de vida permitiendo la reparación y mantenimiento de moléculas, así como el incremento de la masa y la reproducción de los organismos vivos. Actualmente no se puede afirmar como se llevó a cabo la asociación entre el ácido nucleico con la proteína catalizadora, que evolucionaría para dar lugar a la transcripción y traducción genética que actualmente conocemos.

4. EVOLUCIÓN CELULAR Lo más probable es que la primera forma de vida terrestre fuese una célula simple que encerraba un ácido nucleico similar al ARN dentro de una membrana rudimentaria capaz de 8

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reproducirse por división. Esta célula se denomina progenota y los pasos que se cree que siguió en su evolución fueron: •

Formar polímeros de RNA autorreplicativos.



Formar RNA catalíticos (aparición del código genético).



Necesidad de compartimentar los sistemas vivientes.



Sustituir el RNA por el DNA, ya que es más estable.

Según la teoría evolutiva de Woese (1978) el progenota ha dado lugar a tres líneas evolutivas: 1. ANTECESORES DE LAS ARQUEOBACTERIAS: bacterias que poseen un metabolismo muy diferente al de las otras bacterias por lo que se incluyen en un grupo distinto (las bacterias del azufre, halófilas y del metano). las arqueobacterias podrían ser los antepasados del grupo de los eucariotas, u organismos con núcleo celular bien definido. 2. ANTECESORES DE LAS EUBACTERIAS (el resto de las bacterias y algas azules o cianobacterias). Se cree que dieron lugar a las mitocondrias y plastos de las células eucariotas. 3. ANTECESORES DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS: éstas seguirían una lenta evolución hasta llegar a los protozoos, hongos, plantas y animales. Algunos autores consideran las arqueobacterias como los antepasados del grupo de los eucariotas y que las eubacterias dieron lugar a las mitocondrias y plastos de las células eucariotas. Según otra teoría cree que existió un antepasado común a todas las formas de vida, incluidos los eucariontes, que debió de ser termófilo

4.1. Metabolismo de las primeras células Aunque no es la única hipótesis, la más admitida es la de Oparin que considera que los primeros organismos eran heterótrofos, que se alimentaban de la sopa primordial. El ambiente anóxico de la atmósfera primitiva hace pesar que eran organismos anaerobios que obtenían la energía por fermentación, como muchas bacterias actuales. Con el tiempo, los nutrientes orgánicos se agotaron, debido al aumento del número de organismos que se alimentaban de ellos. En estas condiciones, los organismos que tuvieran la capacidad de fabricar sus propios componentes y utilizar las fuentes de energía como la luz, podrían desarrollarse sin entrar en competencia con los primeros heterótrofos. Así hace unos 3500 m.a. pudo producir la proliferación de organismos autótrofos fotosintéticos que desarrollarían un fotosíntesis totalmente anaeróbica. Hace poco más de 2000 años se inició la fotosíntesis aeróbica, llevada a cabo por los precursores de las modernas cianobacterias que tardó aproximadamente 100 m.a. en acumularse en la atmósfera al reaccionar con el hierro disuelto de los océanos hasta que se 9

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oxidó todo. Cuando la cantidad de oxígeno acumulado en la atmósfera por estos organismos fotosintéticos fue suficiente, comenzó la formación del ozono que sirvió como pantalla para los rayos ultravioletas del Sol. De esta manera, al ser protegida de los rayos UV, la vida se desarrolló en la super...


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