Tessuto-nervoso - Riassunto istologia tessuto nervoso PDF

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Riassunto istologia tessuto nervoso...

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IL TESSUTO NERVOSO Il tessuto nervoso costituisce la base istologica e funzionale del sistema nervoso, l'apparato che consente di rilevare cambiamenti dell'ambiente esterno e interno, inoltre integra e controlla le diverse attività, volontarie e involontarie. Il sistema nervoso svolge queste funzioni attarverso due branche principali, il sistema nervoso cerebro-spinale e il sistema nervoso autonomo. Il sistema nervoso è costituito da tessuto nervoso e di uno stroma connettivale di supporto. A sua volta, il tessuto nervoso è formato da due tipi di cellule, i neuroni, cellule specializzate nel trasmettere e ricevere gli impulsi nervosi, e le cellule della nevroglia. 1. I NEURONI Un neurone è costituito da:

1. un corpo cellulare, contiene il nucleo; 2. certo numero di dendriti, estensioni citoplasmatiche; 3. un singolo assone, sottile prolungamento. Nella maggior parte dei casi un neurone riceve informazioni attraverso i dendriti e trasmette questo segnale attraverso l'assone.I neuroni comunicano fra loro attraverso collegamenti specializzate, dette sinapsi. La comunicazione intercellulare a livello sinaptico avviene attaraverso la rapida esocitosi di sostanze chimiche, i neurotrasmettitori. Nel sistema nervoso centrale i corpi dei neuroni e i loro dendriti formano la sostanza grigia. La sostanza bianca è invece composta dai prolungamenti assonici, e deve il suo nome al fatto che gli assoni sono avvolti da una guaina di colore bianco. Aggregati di neuroni, chiamati gangli, sono presenti anche al di fuori del SNC. Un esempio di un circuito neuronale molto semplice è quello bineuronico, responsabile dell'arco riflesso. Il circuito bineuronico è costituito da un recettore, un neurone afferente, il cuo corpo è situato nel ganglio, un neurone efferente, corpo cellulare si trova nella colonna grigia del midollo spinale. A. CORPO CELLULARE Il corpo cellulare ha diverse forme si va da neuroni piccolissimi 5um, fino a neuroni giganti che raggiungono 100 um. Anche il numero dei prolungamenti è variabile, ci sono neuroni pseudounipolari, neuroni bipolari e neuroni multipolari. Nel corpo cellulare spicca il nucleo . Nei mammiferi femminili è anche identificabile il corpo di Barr, ovvero una X geneticamente inattivata.

Attorno al nucleo si dispongono le cisterne dell'apparato di Golgi che possono arrivare a ingabiare il nucleo. Si possono trovare i corpi di Nissl, cioè cisterne del reticolo granulare e ribosomi liberi. I corpi di Nissl riempiono tutto il citoplasma del corpo celluare e anche parte dei dendriti ma non nell'assone. Il citoplasma del corpo cellulare del neurone è attraversato da un fitto intreccio di elementi scheletrici che si estendono fin nei dendriti e nell'assone. Essi sono costituiti da microfilamenti, microtubuli e filamenti intermedi. I filamenti intermedi si aggregano tra di loro a formare le neurofibrille. Gli elementi del citoscheletro sono molto abbondanti, le ragioni sono perchè gli assoni raggiungono anche lunghezze superiori al metro e necessitano di una adeguata impalcatura interna. I microtubuli sono polarizzati, ovvero hanno un'estremità + rivolta verso la terminazione assonica e una - rivolta verso il corpo centrale. Importante per la funzione di binario a trasporto bidirezionale. B. DENDRITI E ASSONE Dal corpo cellulare si irradiano uno o più prolungamenti dendritici. I dendriti sono generalmente più corti e spessi degli assoni, e tendono a ramificarsi. Nei dendriti sono presenti i corpi di Nissl. In alcuni casi i dendriti hanno una superficie irregolare per la presenza di spine dendritiche ovvero dove c'è il contatto sinaptico. I dendriti funzionano da apparato ricevente del neurone e l'assone da apparato di trasmissione. Quindi gli impulsi nervosi viaggiano lungo i dendriti verso il corpo, detta conduzione centripeta, per poi proseguire lungo l'assone, detta conduzione centrifuga. L'assone è più sottile e regolre, si ramifica solo a una certa distanza dal corpo e può raggiungere notevoli distanze. Esistono anche neuroni ad assone corto, i cui assoni non si allontanano dala sostanza grigia in cui nascono. Ciascuno dei prolungamenti in cui si ramifica un assone termina con un rigonfiamento, detto bottone sinaptico che è una struttura specializzata per il trasferimento dell'impulso. Alcuni assoni hanno strutture simili al bottone sinaptico costituite da rigonfiamenti posti in serie per formare delle sinapsi en passant. Un'importante caratteristica degli assoni è l'assenza dei corpi di Nissl. Quindi non vi si trovano ribosomi nell'assone, tuttavia l'assone non può fare a meno della sintesi proteica bisogna che ci sia un incessante traffico di molecole e di organelli. La maggior parte del traffico riguarda la necessita di rifornire le sinapsi degli enzimi necessarie per formare i neurotrasmettitori. Il trasporto lungo l'assone è bidirezionale: la maggior parte è anterogrado, ossia dal corpo verso le terminazione assoniche, ma per alcuni organelli un opposto trasporto retrogrado, ossia dalle terminazioni assoniche al corpo:

4. traffico anterogrado si svolge a due diverse velocità: il trasporto veloce che riguarda gli enzimi del metabolismo dei neurotrasmettitori 5-40 cm al giorno; mentre il traffico lento riguarda i costituenti citoscheletrici e viaggia qualche millimetro al giorno;

5. traffico retrogrado è sempre veloce e riguarda mitocondri, endosomi e lisosomi. Alcuni virus sfruttano questo trasporto per raggiungere i corpi cellulare. Il trasporto lento è solo anterogrado e va ricordato per la sua importanza nel meccanismo della rigenerazione dei nervi periferici. Il trasporto assonico utilizza motori molecolari che viaggiano lungo i microtubuli dell'asone. Alcuni motori trasportano il loro carico verso l'estremità +, altri compiono il tragitto opposto.

!!!LA FIBRA NERVOSA Il complesso formato dall'assone e dai suoi rivestimenti prende il nome di fibra nervosa. Le fibre nervose sono dette mieliniche se provviste della guaina mielinica, amieliniche in caso contrario. Un nervo è una struttura anatomica racchiusa da una guaina connettivale densa l'epinevrio, da cui parti tralci connettivali di perinevrio che suddividono l'interno del nervo. L'endonevrio ricopre una singola fibra nervosa. La guaina mielinica è responsabile del colore della sostanza bianca del sistema nervoso. La mielina è costituita da una serie regolare di lamelle concentriche cioè estensioni della membrana plasmatica delle cellule di Schwann nel SNP ed è formato da prolungamenti provenienti dall'oligodendrocita nel SNC. La guaina mielinica ha composizione chimica prevalentemente fosfolipidica. La mielinizzazione favorisce la conduzione dell'impulso nervoso, ma non tutte le fibre nervose sono fornite di guaina mielinica. Le fibre amieliniche conducono gli impulsi nervosi assai più lentamente di quelle mieliniche. CONDUZIONE IMPULSO L'impulso nervoso che viaggia lungo una fibra nervosa è un fenomeno di natura elettrica. La membrana di un neurone è polarizzata. Questa differenzia di potenziale è generata da una distribuzione di ioni diversa tra l'interno e l'esterno della cellula. In un neurone a riposo questa differenzia di potenziale raggiunge i -70 mV. Il poteniale d'azione che viaggia lungo la fibra consiste di una perturbazione del potenziale di riposo. La perdita di polarizzazione è dovuta all'ingreso di ioni Na+ che annullano il potenziale di riposo.

Nelle fibre mieliniche è molto più elevata perchè questa perturbazione salta tra un nodo di Ranvier e un altro (il nodo di Ranvier è la parte dell'assone non ricoperta da mielina), viene chiamata conduzione saltatoria. Nelle fibre mieliniche i canali per il sodio sono localizzati proprio eni nodi di Ranvier. La velocità di conduzione sarà tanto maggiore quanto più lunghi sono i salti. Nelle fibre amieliniche, invece, il potenziale d'azione si sposta punto per punto lungo l'assone, e quindi, a velocità inferiore. LA SINAPSI Il potenziale d'azione al termine del suo viaggio raggiunge alla fine le terminazioni assoniche. La zona di contatto tra una terminazione assonica e un altro enurone è definita sinapsi interneuronica. Poco prima della terminazione vi è un rigonfiamento, il bottone sinaptico. A seconda della sede neurale su cui insiste il bottone sinaptico si parlerà di sinapsi asso-dendritica, asso-somatica e asso-assonica. Le membrane del neurone pre e post sinaptico non sono a contatto ma sono fisicamente separate da una sottile fessura sinaptica. Il bottone terminale del neurone presinaptico contiene un gran numero di vescicole definite come vescicole sinaptiche. Alcune si affolano su varie punti della membrana presinaptica pronte a fondersi per rilasciare il loro contenuto. Altre sono appena più lontane pronte per spostarsi in avanti subito dopo che quele davanti sono state esocitate. Le vescicole sinaptiche contengono neurotrasmettitori. La maggior parte sono dei semplici aminoacidi o dei loro derivati. Un neurotrasmettitore molto diffuso è l'acetilcolina. Sulla membrana postsinaptica sono localizzati i recettori che riconoscono il neurotrasmettitore. Il rilascio dei neurotrasmettitori è un evento secretorio. Un potenziale d'azione giunge fino ai bottoni sinaptici causando l'apertura di canali per il calcio. L'aumento di Ca2+ provoca l'immediata esocitosi dei neurotrasmettitori, questi liberati si legano ai recettori presenti sulla membrana postsinaptica. Alcuni tendono a far entrare ioni positivi fino a depolarizzare la membrana, perciò chiamati neurotrasmettori eccitatori; altri invece tendono a far entrare ioni negativi, facendo iperpolarizzare la membrana e per questo chiamati neurotrasmettori inibitori. Ciascun neurone riceve contemporaneamente un gran numero di questi segnali. Un neurotrasmettitore dopo aver interagito deve essere rimosso o idrolizzato. La rimozione può avvenire per semplice diffusione del neurotrasmettore nello spazio circostante la fessura sinaptica e rimosso dagli astrociti. O può venire ricamptato e riutilizzato.

2. LA NEVROGLIA

- Nel SNC gli assoni sono rivestiti e mielinizzati dall'estensioni citoplasmatiche di oligodendrociti. Essi sono piccole cellule ricche di microtubuli fornite di prolungamenti che si appiattiscono ad avvolgere e mielinizzare un assone. Un singolo oligodendrocita di solito mielinizza più assoni. -Gli astrociti sono il tipo più numeroso di cellule della glia. Esistono due tipi di astrociti: astrociti protoplasmatici sono forniti di abbondante citoplasma nella sostanza grigia; e gli astrociti fibrosi che hanno prolungamenti citoplasmatici più esili e sono ospitati nella sostanza bianca. Entrambi i tipi di astrociti hanno un citoscheletro ricco di filamenti intermedi del tipo gliofilamenti. Gli astrociti svolgono varie funzioni: modulare la concentrazione di alcuni ioni nell'ambiente perisinaptico e catturare neurotrasmettitori. Altri prolungamenti astrocitici formano un'espansione terminale, il pedicello che va ad appogiarsi sui capillari encefalici formando la barriera ematoencefalica. La barriera è un filtro fisiologico che controlla e regola in modo estremamente seletivo il pasaggio di sostanze dal sangue al tessuto nervoso.L'elemento primarioprimario della barriera emato-encefalico è costituito dalle giunzioni occludenti poste tra le cellule endoteliali. I pedicelli contribuiscono a formare una seconda linea di barriera a valle dell'endotelio. I pedicelli svolgono anche un'importante funzione trofica per i neuroni. -L'ultimo tipo di cellule nevrogliali è costituito dalle cellule della microglia che appartengono alla famiglia dei monociti macrofagi. Sono elementi di piccola dimensione con nucleo e citoplasma densi; fornite di pochi e corti prolungamenti. Le celluel della microglia sono poche ma aumentano quando ce n'è bisogno....