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I tessuti possono essere raggruppati in 4 classi:  Epiteliale  Mesenchimale  Muscolare  Nervoso Tessuto Per tessuto si intende un insieme di cellule che possiedono la stessa forma, funzione e origine embrionale. I diversi tessuti sono il risultato del differenziamento embrionale ; la prima fase del differenziamento inizia con la distribuzione nelle varie zone del citoplasma dell’uovo fecondato, o dello zigote, di specifici RNA o proteine di origine materna che attivano un primo set di geni. Saranno proprio questi a determinare alcune delle caratteristiche dell’embrione; infine verranno ripartite nei vari gruppi di cellule, delle proteine regolatrici, le quali daranno origine ai vari tipi cellulari presenti nei tessuti. Tuttavia, il solo differenziamento dei vari tipi cellulari non basta per formare un tessuto; infatti è necessario che le varie tipologie di cellule affini si organizzino fra di loro per costituire un complesso funzionante (istodifferenziamento). Organo insieme di più tessuti Sistema (apparati) insieme di più organi Organismo associazione di più sistemi

Tessuto epiteliale di rivestimento Il tessuto epiteliale è uno dei 4 tessuti fondamentali e deriva da 2 dei 3 foglietti embrionali:  Ectoderma epidermide e gli epiteli ghiandolari.  Endoderma tratto digerente,apparato respiratorio, vescica urinaria, fegato, cistifellea, pancreas e altre ghiandole associate all’apparato digerente. Il tessuto epiteliale può formare sia i rivestimenti, che strutture secretorie dette ghiandole. Gli epiteli del tessuto epiteliale, formano le lamine, che sono costituite da cellule appiattite e con scarsa\assente matrice extracellulare. Gli epiteli non sono vascolarizzati e perciò essi ricevono i nutrienti dal tessuto connettivo sottostante, il quale è riccamente innervato, attraverso scambi metabolici (negli epiteli composti la diffusione è facilitata dal fatto che questi tessuti sono in grado di inviare nel tessuto connettivo delle propaggini, dette creste epiteliali, tra le quali si interpongono papille connettivali) Generalmente gli epiteli e i loro derivati, sono separati dal tessuto connettivo sottostante attraverso uno strato extracellulare detto membrana basale ( viene prodotta sia dalle cellule epiteliali che dai fibroblasti del connettivo in una forma di cooperazione.) Essa svolge anche altre funzioni, come;  Funzione meccanica: fornisce supporto fisico agli epiteli, nonché un sito di ancoraggio per le cellule.  Regolazione delle funzioni cellulari: per esempio, contribuisce a regolarne la polarità  Regolazione del microambiente cellulare: funziona come un filtro molecolare grazie alla rete costituita dal collagene di tipo IV presente a livello della lamina densa e ai glicosamminoglicani (sia liberi, come l'eparansolfato, sia associati in proteoglicani, come il perlecano.)n Questa funzione è particolarmente importante per gli epiteli che

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non essendo vascolarizzati scambiano le molecole per diffusione con il connettivo, il quale invece è vascolarizzato: questo scambio è regolato proprio dal filtro che è costituito dalla membrana basale. Supporto alla rigenerazione tissutale: in certi casi può offire una sorta di struttura guida per le cellule che devono riorganizzarsi in seguito ad una lesione Sito di stoccaggio per molecole a funzione criptica: è il caso dell'endostatina, molecola ad attività angiogenetica che deriva dal collagene XVIII, e che viene liberata in seguito alla proteolisi di quest'ultimo.

La membrana basale si può trovare:  Tra l’epidermide e il derma della cute  Alla base di tutti gli epiteli che tappezzano il lume dell’apparato digerente, respiratorio, genitale e urinario  Può circondare le cellule muscolari, quelle adipose e di Schwann Essa è costituita da 2 strati:

lamina basale Elaborata dalle cellule epiteliali. Essa Costituita da: Lamina lucida aspetto fibrillare e costituita da glicoproteine ,laminina ed entactina, integrine e distroglicani (recettori transmembrana della laminina), che si proiettano dalla superficie delle cellule epiteliali nella lamina basale. Nella lamina lucida, la lamina si collega a: collagene tipo IV,eparan solfato, integrine ed i distroglicani delle cellule epiteliali, determinando così l’ancoraggio delle cellule epiteliali alla membrana basale  Lamina densa formata da filamenti immersi in una matrice amorfa e costituita da una rete di collagene tipo IV, e rivestita sia sul lato della lamina lucida che dalla lamina reticolare, dal proteoglicano perlecano.Le catene laterali di eparan solfato che si proiettano dall’asse proteico del perlecano formano un polianione. La faccia della lamina densa, dalla parte rivolta verso la lamina reticolare, possiede fibronectina La lamina basale, a sua volta, è ben ancorata alla lamina reticolare tramite fibronectina, fibrille di ancoraggio (collagene tipo VII) e microfibrille (fibrillina) 

lamina reticolare Elaborata dalle cellule presenti nel connettivo (fibrobasti), è composta da collageni tipo I e III, ed è situata all’interfaccia tra la lamina basale ed il sottostante tessuto connettivo. Il suo spessore varia a seconda dalle forze di frizione cui è sottoposto il sovrastante epitelio: sottile sotto gli epiteli che delimitano gli alveoli polmonari molto spessa nella pelle. I collageni tipo I e III del tessuto connettivo si agganciano alla lamina reticolare, dove interagiscono e si legano alle microfibrille ed alle fibrille di ancoraggio della lamina reticolare. Inoltre c’è un’interazione fra i gruppi basici del collagene ed i gruppi acidi dei glicosaminoglicani della lamina densa. I siti della fibronectina che si legano al collageno ed ai glicosaminoglicani rafforzano ulteriormente l’ancoraggio della lamina basale alla lamina reticolare

Alcune cellule, in particolare quelle degli epiteli cubici e cilindrici, possiedono una spiccata polarità morfofunzionale, dato che la loro superficie apicale e quella basale, differiscono sia dal punto di vista della struttura che della funzione. Questa caratteristica riguarda soprattutto quelle cellule che oltre a svolgere una funzione di rivestimento, svolgono anche quella di assorbimento e secrezione; queste cellule infatti possono presentare molto spesso sulla superficie apicale strutture come microvilli, ciglia vibratili o stereo ciglia, mentre sulla superficie basale, sistemi di giunzione, come gli emodesmosomi. Sulle superfici laterali invece, sono presenti altri tipi di giunzioni come desmosomi, giunzioni occludenti, comunicanti e ancoranti. Inoltre, nelle cellule che tappezzano alcuni tratti dei tuboli renali e dei dotti escretori delle ghiandole salivari, la superficie basale presenta una struttura, detta labirinto basale, che ha lo scopo di agevolare il riassorbimento attivo (mitocondriATP) di acqua e ioni. Gli epiteli sono sottoposti molte volte a stress di tipo meccanici, per questo motivo le cellule possiedono nel loro citoplasma un loro citoscheletro costituito da microfilaenti, microtuboli, e filamenti intermedi. 

Microfilamenti costituiti da filamenti di actina che si trovano a livello della trama terminale, ovvero un fitto intreccio di microfilamenti, localizzati al di sotto della membrana plasmatica apicale; una parte di questi filamenti si legheranno alle caderine, formando così la zona aderente, mentre l’altra parte si estenderà nei microvilli, formando così il citoscheletro

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Microtuboli determinano la forma della cellula e costituiscono le vie di trasporto per le microvescicole

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filamenti intermedi sono costituiti da filamenti di cheratina (acide e neutro basiche) molto robusti, e sopravvivo anche dopo la morte della cellula che li ha generati. (associazione di più cheratine tonofibille  cellule dello strato spinoso  epitelio pavimentoso stratificato cheratinizzato)

Gli epiteli di rivestimento possono essere semplici(formati da un solo ordine de cellule) o composti (formati da due ordini di cellule sovrapposte) Le cellule epiteliali possono essere classificate in base alla loro forma in:  pavimentose  cubiche  cilindriche

Epitelio pavimentoso semplice E' formato da un'unico strato di cellule appiattite, disposte una accanto all'altra e anche il nucleo, di conseguenza, risulta appiattito. Essendo composto da un singolo strato di cellule più larghe che alte, la funzione "isolante" di questo epitelio è inferiore rispetto, ad esempio, a quella offerta da un epitelio formato da più strati di cellule cubiche. Non a caso, quindi, ritroviamo l'epitelio pavimentoso semplice a livello di superfici NON sottoposte a particolari stress meccanici e che devono lasciarsi attraversare in maniera più o meno importante da alcune sostanze. Le sue principali funzioni infatti sono:

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filtrazione costituisce l'epitelio filtrante della cosiddetta capsula di Bowman (nel rene), e lo ritroviamo anche nell’ansa di Henle diffusione tappezza gli alveoli polmonari (dove permette la diffusione dei gas respiratori).

Questo tipi di epitelio costituisce anche il mesotelio e l’endotelio (derivano dal mesoderma).

Mesotelio Costituisce lo strato epiteliale della ghiandola sierosa che riveste alcuni organi del torace e dell'addome e le loro pareti, prendendo il nome di pericardio, pleura e peritoneo a seconda della localizzazione; si trova inoltre nella tunica vaginale che riveste il testicolo e nel perimetrio che circonda l'utero. Si distingue in viscerale la porzione che ricopre l'organo e in parietale quella che ricopre la parete; tra i due strati si identifica una cavità virtuale nota come cavità sierosa, contenente quantità moderate di liquido sieroso prodotto dall' epitelio pavimentoso semplice che costituisce il mesotelio. Il tessuto connettivo sottostante, provvede all'irrorazione sanguigna e all'innervazione, essendo il mesotelio completamente privo di vasi sanguigni e nervi.

Endotelio L'endotelio è il tessuto che riveste la superficie interna dei vasi sanguigni, dei vasi linfatici e del cuore. È costituito da un monostrato di cellule piatte e poligonali, dette cellule endoteliali o endoteliociti, che entrano a diretto contatto con il sangue (o con la linfa) nella loro parte apicale; alla base, invece, sono ancorate alla lamina basale e tramite essa ai tessuti sottostanti (tonaca media o muscolare e tonaca avventizia ricca di tessuto fibroso). Le cellule endoteliali sono molto sottili e strettamente legate le une alle altre, in modo che la superficie endoteliale non presenti alcuna discontinuità (ad eccezione dei sinusoidi  capillari situati nel fegato, discontinui a causa della presenza di pori e fenestrature); tipicamente, assumono una forma allungata verso la direzione del flusso sanguigno, soprattutto nei vasi arteriosi di maggior calibro; in quelli più piccoli (capillari), si caratterizzano per l'estrema sottigliezza. In generale, l'endotelio, anche se simile dal punto di vista strutturale, è funzionalmente diverso a seconda dell'organo in cui si trova. L'endotelio della superficie interna del cuore è chiamato endocardio. Considerare il tessuto endoteliale come un semplice rivestimento interno dei vasi è assai riduttivo, tanto che oggi l'endotelio è considerato un vero e proprio organo, grossomodo composto da oltre mille miliardi di cellule che nell'insieme pesano quanto il fegato. L'endotelio può essere considerato un organo autocrino e paracrino in quanto capace di secernere, in risposta ad una grande varietà di segnali, numerosi mediatori chimici che

modificano il comportamento sia delle stesse cellule che li hanno prodotti che di quelle vicine. Il risultato è una modulazione del tono vasale e del flusso ematico in risposta a stimoli nervosi, umorali e meccanici. Diverse e per certi versi complesse sono le funzioni svolte dall'endotelio (e ancor più numerosi i mediatori prodotti dalle sue cellule); vediamo le principali:  Funzione barriera: l'endotelio è assimilabile ad una membrana semi-permeabile che controlla il passaggio di sostanze dal liquido extracellulare al circolo sanguigno e viceversa;  Regolazione della coagulazione (fattore di Von Willebrand  glicoproteina sintetizzata dalle cellule endoteliali, che favorisce l’aggregazione piastrinica) , della fibrinolisi e dell'aggregazione piastrinica; bilancio della fluidità ematica  Controllo dell'adesione e infiltrazione dei leucociti  regolazione del tono e della struttura dei vasi;  Formazione di nuovi vasi sanguigni (angiogenesi)  Regolazione dei processi infiammatori I mediatori chimici prodotti dall'endotelio possono essere distinti in vasodilatatori, che aumentano il lume dei vasi e possiedono anche azione anti-proliferativa, anti-trombotica ed anti-aterogena, e vasocostrittori, che invece hanno funzione opposta. (istamina)

Epitelio cubico semplice

L'epitelio cubico (o isoprismatico) semplice è formato da un'unico strato di cellule cubiche, disposte una accanto all'altra. Le cellule hanno altezza e larghezza molto simili,e Il nucleo è rotondo e disposto centralmente rispetto alle cellule, il che permette di distinguerle da quelle di un epitelio cilindrico semplice (dove il nucleo è vicino alla lamina basale). Per queste sue caratteristiche, la funzione protettiva e di contenimento di questo epitelio è maggiore rispetto a quella offerta dall'epitelio pavimentoso semplice. Non a caso, l'epitelio cubico semplice riveste i dotti escretori delle ghiandole esocrine, i follicoli tiroidei, alcuni tratti dei tubuli renali e la superficie esterna dell'ovaio. L'epitelio cubico ha funzione di protezione dei tessuti e, nel caso del rene, ha funzione di ri-assorbimento. Ha infatti una permeabilità inferiore rispetto all'epitelio pavimentoso semplice presente nella capsula del Bowman; quest'ultima si lascia attraversare da moltissime sostanze presenti nel sangue, mentre nei successivi tratti del nefrone (dov'è presente epitelio cubico o cilindrico basso) è necessario ri-assorbire le sostanze filtrate utili per l'organismo.

Epitelio cilindrico semplice

Questo tessuto epiteliale ha funzione di assorbimento e secrezione, ma anche di protezione meccanica. Le cellule che lo compongono sono disposte parallelamente su un unico strato e si sviluppano soprattutto in altezza. Sono strettamente addossate tra loro, presentano un nucleo dislocato alla base e sono unite da giunzioni intercellulari. L'epitelio cilindrico semplice è molto diffuso e, in base alla sede, può avere funzioni e specializzazioni di superficie diverse. Riveste ad esempio internamente stomaco ed intestino (in quest'ultimo caso forma i microvilli) e tratti dell'apparato respiratorio, urinario e riproduttore. In alcune di queste sedi, la porzione apicale delle cellule cilindriche presenta strutture specializzate, come ad esempio:  ciglia vibratili si tratta di minuscole strutture, impiantate sull'apice libero della cellula, che esercitano un movimento a frusta, causato dal

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curvamento della loro struttura detta assonema (9+2). Le ritroviamo a livello delle tube uterine (salpingi o tube di Falloppio), dove favoriscono la progressione della cellula uovo verso l'utero, e in alcuni tratti dell'apparato respiratorio (bronchioli e trachea) dove favoriscono l'eliminazione del muco; orletto a spazzola forma i cosiddetti microvilli che rivestono i villi (estroflessioni della mucosa intestinale  presentano il glicocalice  svolge funzioni di assorbimento e di protezione della membrana); si tratta di espansioni digitiformi della membrana citoplasmatica, atte ad aumentare la superficie di assorbimento della cellula e a facilitare gli scambi di sostanze. Nella membrana plasmatica che riveste i microvilli è sempre presente una attività ATPasica (trasporto attivo  mitocondri)

Spesso, inoltre, tra le cellule colonnari dell'epitelio cilindrico sono interposte cellule ghiandolari, chiamate cellule mucipare caliciformi (data la loro forma a calice) e deputate alla secrezione di muco.

Epitelio pseudostratificato

Detto anche a più file di nuclei, l'epitelio pseudostratificato (o pluriseriato) è formato da un singolo strato di cellule cilindriche, che poggiano tutte sulla membrana basale. Dovrebbe quindi trattarsi di un epitelio cilindrico semplice; tuttavia, esiste una particolarità che lo distingue da quest'ultimo. Nell'epitelio pseudostratificato, infatti, le cellule presentano un'altezza variabile e danno l'impressione che si tratti di un epitelio composto (pluristratificato). Tutte queste cellule, infatti, sono in contatto con la lamina basale, ma solo alcune si estendono fino alla superficie libera. Queste ultime si sviluppano maggiormente in ampiezza lontano dalla base e per questo presentano il nucleo in prossimità della superficie libera. Al contrario, le cellule che non raggiungono la superficie libera, presentano un nucleo vicino alla lamina basale. Si vengono così a creare due file di nuclei che conferiscono all'epitelio il tipico aspetto pseudostratificato. Curiosità: Le cellule che con il loro apice non raggiungono la superficie libera conservano la capacità di dividersi e costituiscono una sorta di pool staminale per il rinnovo delle cellule di questo epitelio.

Epitelio pseudostratificato ciliato

Similmente a quanto visto per l'epitelio cilindrico semplice, la parte apicale libera delle cellule cilindriche (o colonnari) può presentare ciglia o microvilli; inoltre, tra di esse possono essere intercalate cellule caliciformi mucipare. Per esempio, dal naso ai bronchi l'epitelio delle vie respiratorie risulta cilindrico pseudostratificato ciliato; in queste sedi ha la funzione di purificare l'aria inspirata da pulviscolo e patogeni atmosferici: le cellule caliciformi secernono muco che intrappola le impurità, mentre le ciglia ne favoriscono l'eliminazione verso l'alto (ascensore muco-ciliare). Oltre che nella maggior parte delle vie respiratorie, l'epitelio pseudostratificato ciliato si trova anche nella tuba di Eustachio e in parte della cavità

timpanica e del sacco lacrimale. Epitelio pseudostratificato non ciliato

Si localizza nel tratto membranoso dell'uretra maschile.

Epitelio pseudostratificato con stereociglia

L'epitelio pseudostratificato con stereociglia è presente negli epididimi. Si caratterizza per la presenza, sul margine apicale, di prolungamenti a ciuffo, una sorta di microvilli rigidi detti appunto stereociglia. La loro funzione è quella di raccogliere e nutrire gli spermatozoi dispersi nel lume dell'epididimo (testicolo)

Epitelio cubico composto

Detto anche epitelio cubico (o isoprismatico) pluristratificato, questo tessuto epiteliale di rivestimento è formato da più strati sovrastanti di cellule cubiche. Si tratta di un epitelio molto raro nei mammiferi, che riveste solo qualche grosso dotto escretore (ad esempio i dotti escretori delle ghiandole sudoripare, salivari o mammarie). L'epitelio cubico pluristratificato è composto da pochi strati di cellule (di solito 2). Quello più superficiale è sempre costituito da cellule cubiche, mentre gli strati sottostanti possono avere forme diverse; questo perché, per convenzione, la tipologia morfologica dell'epitelio stratificato viene stabilita in base alle caratteristiche dello strato cellulare più lontano dalla lamina basale. Lo strato a diretto contatto con la lamina basale rappresenta una fonte di cellule staminali unipotenti (strato basale o germinativo), capaci di rigenerare il tessuto.

Epitelio cilindrico composto

Similmente all'epitelio cubico composto, anche l'epitelio cilindrico pluristratificato è rarissimo nel corpo umano e in quello degli altri mammiferi. Lo troviamo ad esempio nei grossi dotti escretori, nell'uretra maschile, in un breve tratto dell' epiglottide (cilicato), sulla superficie interna della palpebra e nell'utero. L'epitelio cilindrico composto abbina una buona resistenza meccanica a ottime capacità di contenimento. Lo strato di cellule basale risulta di dimensioni più contenute e dalla forma più simile a quella un cubo, mentre le cellule dello strato superficiale hanno forma cilindrica (batiprismatica). Come visto per gli altri epiteli p...