IL Tessuto Epiteliale PDF

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TESSUTO EPITELIALE Sbobine lezioni 1 TESSUTO EPITELIALE Gli epiteli si dividono in: Epiteli di Epiteli ghiandolari: ghiandole. Questi sono a loro volta suddivisibili in: o o endocrini. Gli epiteli di rivestimento sono classificati in base alle loro caratteristiche morfofunzionali, ossia analizzandon...

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TESSUTO EPITELIALE

Sbobine d’istologia – 2013-2014 – lezioni 06.1/07.1

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TESSUTO EPITELIALE Gli epiteli si dividono in: • Epiteli di rivestimento; • Epiteli ghiandolari: ghiandole. Questi sono a loro volta suddivisibili in: o Esocrini; o endocrini. Gli epiteli di rivestimento sono classificati in base alle loro caratteristiche morfofunzionali, ossia analizzandone l’ottimizzazione strutturale connessa alla loro funzionalità e quindi alla loro localizzazione. Innanzitutto è necessario descrivere gli epiteli di rivestimento con due aggettivi: uno è da riferirsi allo stato di stratificazione e l’altro alla forma cellulare. Gli epiteli di rivestimento possono essere: • Semplici: monostratificati con funzione attiva di scambio dei substrati tra i 2 ambienti che separa; • Composti: pluristratificati dotati di caratteristiche e funzioni meccaniche. Le cellule epiteliali di rivestimento possono essere: • Pavimentose: appiattite, con larghezza molto maggiore dell’altezza e nucleo appiattito sul margine cellulare dove si localizza un ispessimento funzionale ad accogliere il nucleo stesso. Il suo asse maggiore (riferito al nucleo) si allinea con quello della cellula stessa; • Cubiche o isoprismatiche: con larghezza equivalente all’altezza e nucleo di forma sferica posto centralmente; • Cilindriche o batiprismatiche: con altezza molto maggiore della larghezza e nucleo di forma ovalare e con asse maggiore disposto nello stesso senso dell’asse maggiore della cellula. Osservando semplicemente il nucleo, che è la parte più cromatofila ed evidente, si hanno già delle importanti indicazioni morfo-funzionali.

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CARATTERISTICHE DEL TESSUTO EPITELIALE Il tessuto epiteliale è costituito da cellule adese fra loro e possiede caratteristiche proprie: 1. Tutte le cellule sono polarizzate, oltre ad essere in adesione reciproca; 2. La superficie apicale e quella basale possono presentare delle specializzazioni che, tuttavia, è più corretto definire potenziali specializzazioni poiché non sono ubiquitarie; 3. Le specializzazioni che caratterizzano la superficie laterale sono invece le giunzioni intercellulari comunicanti ed occludenti delle cellule in adesione reciproca; 4. In una cellula epiteliale di rivestimento il nucleo si colloca generalmente nella parte centrale mentre tende a scendere verso il basso in una cellula epiteliale secernente. Il RER si trova invece verso la parte basale della cellula, il Golgi subito sotto il nucleo con la faccia trans membrana rivolta verso la membrana plasmatica. 5. Quando, infatti, utilizziamo il termine polarità con riferimento al tessuto epiteliale, facciamo riferimento sia alle caratteristiche delle diverse facce che alla polarità che caratterizza la distribuzione dei diversi organelli. 6. Il tessuto epiteliale non è vascolarizzato e per questo esiste un’interazione con il tessuto connettivo che acquisisce un significato trofico e nutritizio verso tutti gli altri tessuti in generale (Nota: i vasi sanguigni sono espressi esclusivamente nel tessuto connettivo). Il tessuto epiteliale può derivare da tutti e tre i foglietti embrionali: avremo una derivazione ectodermica, una mesodermica e un’endodermica. Attraverso il nucleo possiamo riconoscere il diverso epitelio e tipo cellulare, poiché il nucleo assume tre diverse forme nei tre epiteli: è appiattito nelle cellule pavimentose, rotondeggiante nelle cellule cubiche, ovale con l'asse maggiore parallelo all'asse maggiore delle cellule nell’epitelio batiprismatico. Viste le diverse caratteristiche dei tessuti epiteliali, è importante prestare attenzione e usare entrambi gli aggettivi. Per fare un esempio, l'epitelio pavimentoso composto è il più resistente alle sollecitazioni esterne, in opposizione all'epitelio pavimentoso semplice che possiede l'opposta caratteristica. Dire quindi solo epitelio pavimentoso fa perdere questa importante differenza. Per riassumere quindi potremo avere un epitelio pavimentoso semplice, pavimentoso composto, cubico semplice, cubico composto, batiprismatico semplice, batiprismatico composto. Nel definire un epitelio pluristratificato, dobbiamo ricordare che le cellule caratterizzanti sono quelle che si trovano in superficie. Se prendiamo in considerazione per esempio un epitelio pavimentoso composto, noteremo che le cellule pavimentose sono le più superficiali e che non tutto il tessuto è costituito da cellule pavimentose.

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Le due immagini rappresentano sempre un epitelio pavimentoso: la prima è ricostruita in tre dimensioni per schiacciamento, mentre la seconda è una sezione istologica. Nella prima immagine dall’alto possiamo porre particolare attenzione alla forma poligonale assunta dalle cellule che non possono essere fusiformi in tutte e tre le dimensioni visto il ruolo di rivestimento assunto. EPITELIO DI RIVESTIMENTO MONOSTRATIFICATO Gli epiteli di rivestimento monostratificati sono meno resistenti alle sollecitazioni meccaniche dei corrispettivi pluristratificati. Per tale motivo i primi rivestono l'interno del corpo a svolgere funzioni specifiche, mentre gli epiteli pluristratificati ricoprono la superficie del corpo e tutte le cavità in rapporto con l’esterno che potenzialmente possono andare incontro a sollecitazioni di tipo meccanico. All’interno degli epiteli di rivestimento monostratificati, il batiprismatico, per la notevole altezza delle cellule e quindi il consistente numero di organelli che può contenere, è quello più attivo (svolge del lavoro) nella separazione dei due ambienti diversi. EPITELIO PAVIMENTOSO SEMPLICE Quest’epitelio è composto di un solo strato (da qui l’aggettivo semplice) di sottilissime cellule appiattite (per cui pavimentoso) a tal punto che esse si sollevano per raccogliere il nucleo che sarà sempre appiattito. Come tutti gli epiteli, poggia su uno strato di tessuto connettivo vascolarizzato tramite una lamina basale e una lamina reticolare ed è in interazione reciproca tramite giunzioni intercellulari comunicanti e meccaniche. L’epitelio pavimentoso semplice è il più delicato presente nel nostro organismo e non possiede quindi una funzione di resistenza alle 4

sollecitazioni meccaniche, in opposizione all’epitelio pavimentoso composto che, invece, è il più resistente dell’organismo. Per questo motivo è presente solo nei distretti corporei non facilmente raggiungibili dalle sollecitazioni esterne come nel mesotelio delle sierose che rivestono internamente le cavità non in comunicazione con l’esterno (Ricorda: la tonaca sottosierosa è il tessuto connettivo delle sierose, il mesotelio rappresenta il tessuto epiteliale). L’unica eccezione in cui il mesotelio delle sierose non è costituito da tessuto epiteliale pavimentoso semplice è rappresentata dal foglietto peritoneale che riveste l’ovaio: qui l’epitelio diventa cubico. Le cellule che caratterizzano il mesotelio sono così sottili che possono essere attraversate dalla luce e quindi osservate al microscopio senza dover fare sezioni. A volte sono presenti addirittura due foglietti peritoneali che si accollano e che posso alternativamente visualizzare muovendo la manopola della messa a fuoco. L’epitelio pavimentoso semplice si trova quindi nel: 1. Foglietto parietale che riveste esternamente la capsula del Bowman del corpuscolo renale. In questa struttura avviene la filtrazione del sangue: il foglietto parietale non è, tuttavia, direttamente coinvolto poiché è una struttura esterna al corpuscolo renale. Non subendo sollecitazioni meccaniche, esso può essere costituito da un epitelio pavimentoso semplice in cui sono evidenti i nuclei appiattiti e il citoplasma molto sottile. 2. Alveoli polmonari presenti nel parenchima polmonare con la funzione di scambio con il letto capillare. Le arterie polmonari si risolvono nella rete capillare. Quest’ultima poi circonda dei piccoli sacchetti, noti come alveoli polmonari, che si riempiono d’aria permettendo lo scambio gassoso appunto fra sangue e aria. Gli alveoli sono separati fra loro da una sottile parete costituita da almeno quattro strati di cellule: epiteli e 2 connettivi, alias 2 endoteli. Infatti, come detto ciascun alveolo è circondato da una rete capillare e possiede un epitelio pavimentoso semplice. Per tale motivo disponendo due alveoli vicini avremo un epitelio pavimentoso per alveolo, uno caratterizzante il vicino alveolo e uno per ciascuna delle reti capillari che rivestono i due alveoli: alla fine ci saranno almeno quattro diversi strati di cellule.

Immagine di un parenchima polmonare 5

DIGRESSIONE SUI VASI In un’immagine in cui sono presenti una muscolaris externa intestinale, un mesotelio, una sierosa del peritoneo osserviamo i vasi capillari molto rappresentati che sono dotati di una parete estremamente delicata e sottile, di un nucleo appiattito e schiacciato e di un citoplasma raffigurato come una sottile linea. Definiamo endoteliali tutte le cellule che rivestono internamente il lume dei vasi dell'apparato cardiocircolatorio e l'endocardio del cuore. Esse appaiono come cellule appiattite in giunzione reciproca e a prima vista possiedono un aspetto comparabile a quello assunto dall'epitelio pavimentoso semplice. Tuttavia non possiamo assolutamente definirle cellule epiteliali per varie ragioni. In primo luogo è diversa la derivazione embrionale: se le cellule epiteliali (quindi anche quelle dell’epitelio pavimentoso semplice) derivano dai tre foglietti embrionali, l'endotelio invece deriva dal mesenchima (cioè il tessuto connettivo embrionale). Secondariamente le cellule epiteliali sono caratterizzate da filamenti intermedi di cheratina, mentre le cellule endoteliali sono costituite da filamenti intermedi di vimentina (che caratterizzano anche il mesenchima, da cui derivano come detto le cellule endoteliali). CAPILLARI Visto che a livello del letto capillare avvengono gli scambi gassosi fra il sangue e i tessuti circostanti, le cellule endoteliali dei capillari sono le più sottili che abbiamo e non possono essere spesse o pluristratificate. Osservando un’immagine di cellula endoteliale di un capillare, tutto appare appiattito ad eccezione di un unico punto ingrossato dove si trovano il nucleo e gli organelli vicini. Nel citoplasma delle cellule sono presenti anche vescicole di diacitosi che dapprima sono vescicole di “endocitosi”, mentre in un secondo momento diventano di esocitosi. La loro funzione è attraversare la parete del capillare e mediare il rapporto tra il sangue presente nel letto capillare e i tessuti circostanti.

In questa immagine globuli rossi in scansione e in Giemsa. 6

In questa immagine è presente un capillare in sezione con due cellule endoteliali in giunzione reciproca. Noto subito le cellule sottili ai cui lati sono presenti le giunzioni intercellulari. Guardando le immagini di vari capillari, secondo la sezione riportata, può essere visibile una singola cellula o due o tre cellule in giunzione. DISCONTINUITA’ DEI CAPILLARI In generale i capillari sono vasi continui. Ci sono, tuttavia, alcuni casi particolari di capillari discontinui, di seguito elencati. I capillari possono essere fenestrati o discontinui per discontinuità intracellulare. In alcune strutture lo scambio è così intenso, infatti, che i capillari presentano alcuni buchi, noti come fenestre o pori.

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Nell'immagine a pagina precedente si può notare un capillare con un nucleo (parte ispessita del vaso) e un sottile citoplasma che presenta dei pori che lo attraversano. Questi pori sono sempre rivestiti da membrana e permettono il passaggio di piccole molecole ma non di cellule. Questi capillari fenestrati, quindi, non possono trovarsi nella milza per permettere il passaggio delle cellule del sangue, ma si trovano a livello: •

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Renale (ossia nel corpuscolo e nel glomerulo renale) dove coadiuvano nella funzione di filtro caratterizzante tale organo. Per fare un paragone banale (paragone ignorante –cit il savio Gigio-), questi pori possono essere visti come i buchi che troviamo in uno scolapasta. Ghiandole endocrine, poiché hanno un intenso rapporto con il sangue dove riversano il loro prodotto.

I capillari possono essere discontinui per discontinuità intercellulare. In questo caso la discontinuità non è presente a livello delle singole cellule, che appaiano integre, ma interessa le giunzioni intercellulari che si stabiliscono fra cellule e cellule dove quindi si aprono degli spazi. Noto che i capillari non presentano in alcuni punti le giunzioni intercellulari. Rispetto alle fenestre questi punti di discontinuità possono presentare dimensioni maggiori e premettere quindi anche il passaggio di cellule. Per tale motivo sono presenti nella milza per permettere la fuoriuscita dei globuli rossi (Nota: anatomicamente bisogna porre particolare attenzione alla milza che è dotata di circolazione quasi aperta, con uno stroma particolarmente ricco di sangue). Capillari discontinui per entrambe le discontinuità Questi capillari discontinui possono essere presenti nei sinusoidi epatici del lobulo epatico. Il fegato possiede, infatti, una funzione di detossificazione nei confronti del sangue, dove inoltre riversa varie proteine plasmatiche. Per tale motivo il suo rapporto con il sangue deve essere molto stresso e i suoi capillari possono presentare entrambe le discontinuità. Nota domanda: il libro Monesi riporta fenestre anche nel sistema gastrointestinale, ma la Prof è scettica circa tale affermazione. VASI E ARTERIE Nell’apparato cardiocircolatorio oltre ai capillari, dove avvengono gli scambi con i tessuti circostanti, sono presenti vasi di gerarchia superiore adibiti al trasporto vero e proprio del sangue: le vene e le arterie. La differenza fra le arterie e le vene non è correlata al sangue trasportato, ma alla direzione di trasporto: se le prime, infatti, hanno direzione centrifuga (trasportano cioè il sangue dal cuore alla periferia), le vene invece hanno direzione contraria, ovvero centripeta. Analizzando nel dettaglio le due circolazioni noteremo che nella grande circolazione quindi le arterie trasportano sangue ricco di ossigeno e le vene povere di ossigeno, nella circolazione polmonare, invece, i ruoli s’invertono. Visto il loro significato funzionale di trasporto del sangue, questi vasi non possono avere una parete costituita da solo 8

endotelio, come invece accade per i capillari, ma deve essere costituita da più tessuti in interazione reciproca. Di solito in questa parete si distinguono tre diversi strati, noti come tonache, che possono poi subire variazioni secondo il tipo di vaso e della gerarchia. Sono presenti: • • •

Tonaca intima, essenzialmente costituita da endotelio (ricorda: l’endotelio riveste tutti i tipi di vasi di qualsiasi gerarchia); Tonaca media, formata invece da tessuto muscolare o da tessuto muscolare liscio e tessuto connettivo elastico; Tonaca avventizia, costituita da tessuto connettivo propriamente detto.

Nelle arterie generalmente i tre diversi strati sono ben riconoscibili, mentre nelle vene essi sono meno distinguibili, più confusi. Visto che i tre strati si modificano secondo la gerarchia e il tipo di vaso considerato, partiamo studiando un'arteriola, ultimo vaso superiore prima della rete capillare, per poi arrivare ai vasi di grosso calibro. Noteremo che sarà la tonaca media a subire la più consistente modifica. In un’arteriola, le tre tonache sono le più sottili possibili: la tonaca intima è costituita dal solo endotelio, la tonaca media possiede un solo strato di fibrocellule muscolari lisce e la tonaca avventizia presenta un sottilissimo strato di tessuto connettivo.

Arteriola di un ratto Se passo allo studio di un’arteria di piccolo calibro, noto un aumento degli strati di fibrocellule muscolari lisce e una tonaca avventizia che diventa leggermente più spessa. In un’arteria di medio calibro, la tonaca media si modifica ulteriormente, con un aumento degli strati di fibrocellule muscolari lisce, e vi è un incremento anche della tonaca avventizia. Si può inoltre apprezzare la comparsa di una compo9

nente elastica che s’instaura fra i margini della tonaca media, ovvero fra la tonaca intima e la tonaca media e fra la tonaca media e tonaca avventizia. Per riassumere alla fine in un’arteria di medio calibro ci sono: • Internamente una tonaca intima, costituita per lo più da endotelio con la lamina basale e un minimo di tessuto connettivo subendoteliale, • La lamina elastica interna, una sottile lamina costituita da fibre elastiche, • La tonaca media con i vari strati di fibrocellule muscolari lisce che è la più spessa e la maggiormente individuabile, • Una lamina elastica esterna in periferia • La tonaca avventizia, costituita da tessuto connettivo propriamente detto. Nelle arterie di grosso calibro aumenta considerevolmente la componente elastica: compaiono altre lamine elastiche e s’inspessiscono le lamine elastiche interna ed esterne. Sono presenti, inoltre, delle lamelle elastiche, costituite da fibre elastiche, che s’interpongono tra gli strati di fibrocellule muscolari lisce e che noi possiamo mettere in evidenza eventualmente con una colorazione specifica. Attraverso questa colorazione, avremo conferma che queste fibre elastiche sono maggiormente rappresentate proprio a livello della lamina elastica interna, della lamina elastica esterna (anche se essa appare poco definita) e fra le fibrocellule muscolari lisce. La tonaca avventizia invece è formata da tessuto connettivo propriamente detto e, visto il grosso spessore della parete presente, esistono anche dei vasi, noti come vasa vasorum, che contribuiscono alla vascolarizzazione della parete stessa. Per la prevalenza nella tonaca media della componente elastica tali vasi vengono definiti elastici. Bisogna ricordare sempre che più importante è un vaso, maggiore sarà l’aumento della componente elastica: a conferma di questo dato sappiamo che l’aorta per esempio ha come componente principale proprio la parte di natura elastica. La sua tonaca media è, infatti, costituita da tante lamine elastiche fra cui s’interpongono le fibrocellule muscolari lisce.

Nell’immagine un’arteria. 10

VENE Anche nella parete delle vene sono presenti le tre tonache ma, a differenza delle arterie come detto, esse sono meno evidenti. Inoltre, la tonaca media (quella che caratterizza le arterie modificando maggiormente la composizione tissutale, l’aspetto, lo spessore e la struttura secondo la gerarchia) è una tonaca meno spessa e rappresentata. CONFRONTO: OSSERVAZIONE DI VENE E ARTERIE DELLA STESSA GERARCHIA Spesso possiamo osservare una vena e un’arteria con la stessa gerarchia disposte una accanto all’altro. Per distinguere questi due vasi possiamo fare riferimento ad alcune caratteristiche che li contraddistinguono. La vena possiede il lume più grande e aperto e per tale motivo a una prima osservazione appare maggiore della corrispondente arteria. La parete venosa è, infatti, meno spessa ed elastica, composta da un minor numero di fibrocellule muscolari lisce che non si contraggono e per tale motivo quindi rimane dilatata e bella beante. Quindi vedendo una vena, noteremo una parete più sottile, un lume più aperto e beante per la rigidità della parete. L'arteria vicina, invece, presenta una parete più spessa con un’evidente tonaca media e un lume più piccolo. La contrazione dell’arteria a volte è talmente elevata che risulta difficile persino vedere il lume. Questo discorso è maggiormente accentuato nei vasi di medio e piccolo calibro, mentre viene scemando per i vasi di grosso calibro.

. Questa immagine ci permette di confrontare un’arteria e una vena.

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Nel riconoscimento di un’arteria e di una vena è importante quindi fare attenzione alla parete e all’apertura del lume, all’evidente spessore della tonaca media dell’arteria in opposizione alla vena dove tutto è meno spesso e distinguibile. Lo spazio portale di parenchima epatico è uno spazio connettivale presente fra i lobuli epatici caratterizzato solo da una componente arteriosa, una componente venosa e un dotto biliare propriamente detto. In una sua immagine notiamo subito le vene, evidenziabili rispetto alla piccola arteria per il lume piccolissimo (a causa della contrazione) che caratterizza l’arteria stessa....