The Visual Brain in Action ES PDF

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PEC 1 Psicologia del lenguaje...

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El cerebro visual en acción 1. Las funciones de la visión Las descripciones estándar de la visión asumen implícitamente que el propósito del sistema visual es construir algún tipo de modelo interno del mundo exterior, una especie de simulacro de lo real, que puede servir como base perceptiva para todo el pensamiento y la acción derivados de lo visual. La asociación de experiencias conscientes ricas y distintivas con la mayoría de nuestras percepciones da crédito a la idea de que deben constituir un prerrequisito vital y necesario para todo nuestro comportamiento basado en lo visual. Pero aunque la representación perceptiva de los objetos y acontecimientos del mundo es una función importante de la visión, no hay que olvidar que la visión evolucionó, en primer lugar, no para proporcionar la percepción del mundo per se, sino para proporcionar el control sensorial distal de los muchos movimientos diferentes que realizan los organismos. Muchos de los sistemas de control visual para las diferentes salidas motoras evolucionaron como módulos de entrada-salida relativamente independientes. Así, se puede demostrar que los diferentes patrones de comportamiento de los vertebrados, desde la captura de presas hasta la evasión de obstáculos, dependen de vías independientes desde los receptores visuales hasta los núcleos motores, cada una de las cuales procesa una constelación particular de entradas y evoca una combinación particular de salidas efectoras. Por supuesto, el comportamiento guiado por la vista de muchos animales, sobre todo los más complejos como los humanos, no está rígidamente ligado a un conjunto de módulos visuomotores, por muy sutiles que sean esos mecanismos. Gran parte de nuestro comportamiento es bastante arbitrario con respecto a la entrada sensorial y está claramente mediado por algún tipo de modelo interno del mundo en el que vivimos. En otras palabras, los sistemas de representación han evolucionado, sistemas que permiten al cerebro modelar el mundo, identificar objetos y acontecimientos, atribuirles un significado y una importancia y establecer sus relaciones causales. En los seres humanos y otros primates, la visión proporciona algunas de las entradas más importantes a estos sistemas de representación. Estos sistemas no están vinculados directamente a salidas motoras específicas, sino a sistemas cognitivos que se encargan de la memoria, la semántica, la planificación y la comunicación. Por supuesto, la función última, incluso de estos sistemas de orden superior, tiene que ser la producción de un comportamiento adaptativo. La distinción entre los sistemas de este tipo y los módulos visuomotores específicos descritos anteriormente es que los primeros nos permiten seleccionar cursos de acción apropiados con respecto a los patrones de entrada visual, mientras que los segundos proporcionan el control visual inmediato necesario para ejecutar esas acciones. En nuestro libro The Visual Brain in Action (El cerebro visual en acción), sostenemos que estos dos amplios tipos de visión pueden distinguirse no sólo por motivos funcionales, sino también por el hecho de que son atendidos por sustratos anatómicamente distintos en el cerebro. Así, la distinción entre la visión para la acción y la visión para la percepción nos ayuda a comprender la lógica que subyace a la organización de las vías visuales en el cerebro.

2. El cerebro visual La evolución ha dotado a los primates de un complejo mosaico de áreas visuales que ocupan el 50% posterior de la corteza cerebral (para una revisión, véase Zeki, 1993). Pero a pesar de la complejidad de las interconexiones entre estas diferentes áreas, se han identificado dos amplias "corrientes" de proyecciones en el cerebro del mono macaco, cada una de las cuales se origina en el área visual primaria (V1): una corriente ventral que se proyecta finalmente a la corteza temporal inferior (TI), y una corriente dorsal que se proyecta a la corteza parietal posterior (PP)

Página 1de 8 (Ungerleider y Mishkin, 1982). Por supuesto, estas regiones también reciben entradas de otras estructuras visuales subcorticales, como el colículo superior (a través del tálamo). Estas dos vías se ilustran esquemáticamente en la figura 1. Aunque hay que tener cierta precaución a la hora de generalizar del mono al ser humano, similar a la observada en el mono.

Figura 1 Las principales rutas de entrada visual en los flujos dorsal y ventral. El diagrama del cerebro del macaco a la derecha de la figura muestra las rutas aproximadas de las proyecciones cortico-corticales desde la corteza visual primaria a la corteza parietal posterior y a la corteza inferotemporal, respectivamente. LGNd: núcleo geniculado lateral, pars dorsalis; Pulv: pulvinar; SC: colículo superior.

En 1982, Ungerleider y Mishkin argumentaron que las dos corrientes de procesamiento visual desempeñan papeles diferentes pero complementarios en la percepción de la información visual entrante. Según su explicación original, la corriente ventral desempeña un papel fundamental en la identificación y el reconocimiento de los objetos, mientras que la corriente dorsal interviene en la localización de esos mismos objetos. Algunos se han referido a esta distinción en el procesamiento visual como una entre la visión de los objetos y la visión espacial - "qué" versus "dónde". Esta idea parece estar respaldada por los trabajos realizados con monos. Las lesiones de la corteza temporal inferior produjeron déficits en la capacidad de los animales para discriminar entre objetos en función de sus características visuales, pero no afectaron a su rendimiento en una tarea de "puntos de referencia" espacialmente exigente. Por el contrario, las lesiones de la corteza parietal posterior produjeron déficits en el rendimiento en la tarea de puntos de referencia, pero no afectaron al aprendizaje de la discriminación de objetos. Aunque las pruebas disponibles en aquel momento encajaban bien con la propuesta de Ungerleider y Mishkin, los hallazgos recientes de una amplia gama de estudios tanto en humanos como en monos son más consistentes con una distinción no entre subdominios de la percepción, sino entre la percepción por un lado y la guía de la acción por otro. Una fuente de pruebas de la distinción percepción-acción procede del estudio de las propiedades visuales de las neuronas de las corrientes ventral y dorsal. Las neuronas de las áreas de la corriente ventral, como el TI, están sintonizadas con las características de los objetos, y muchas de ellas muestran una notable especificidad categórica; algunas de estas células específicas de la categoría mantienen su selectividad independientemente del punto de vista, del tamaño de la imagen retiniana e incluso del color. Se ven poco afectadas por el comportamiento motor del mono, pero muchas están moduladas por la frecuencia con la que se ha presentado el estímulo visual y otras por si se ha asociado o no a una recompensa. Estas observaciones son coherentes con la sugerencia de que la corriente ventral se ocupa más de las características duraderas y del significado de los objetos que de los cambios que se producen en cada momento en el conjunto visual. Las neuronas de la corriente dorsal muestran propiedades muy diferentes a las de la corriente ventral. De hecho, las propieda des visuales de las neuronas de esta corriente sólo se descubrieron cuando los avances metodológicos permitieron grabar a monos despiertos que realizaban tareas visuomotoras. Diferentes subconjuntos de neuronas en la corteza PP resultaron ser activados por estímulos visuales en función de los diferentes

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Página 2de 8 tipos de respuestas que el mono hace a esos estímulos. Por ejemplo, algunas células responden cuando el estímulo es el objetivo de un alcance del brazo; otras, cuando es el objeto de una respuesta de agarre; otras, cuando es el objetivo de un movimiento ocular sacádico; otras, cuando el estímulo está en movimiento y es seguido por un movimiento ocular de persecución lenta; y otras, cuando el estímulo está inmóvil y es el objeto de una fijación ocular. Además, por supuesto, hay muchas células en la corriente dorsal, al igual que en la corriente ventral, que pueden ser activadas pasivamente por estímulos visuales - de hecho, la lógica requiere que las neuronas visuomotoras reciban sus entradas visuales de células visuales que no son ellas mismas visuomotoras. Ahora se sabe que estas neuronas puramente visuales incluyen algunas que son selectivas para la orientación de un objeto de estímulo. Una característica importante de muchas neuronas PP es que responden mejor a un estímulo visual cuando el mono lo está atendiendo, en disposición de realizar una respuesta sacádica o manual. Este fenómeno se conoce como potenciación neuronal. La electrofisiología puede explicar fácilmente por qué las lesiones del parietal posterior perjudican el rendimiento de la tarea de puntos de referencia: simplemente, el mono no se orienta hacia el punto de referencia. Estudios conductuales recientes confirman esta interpretación. La electrofisiología también explica uno de los efectos más obvios de las lesiones del PP, a saber, la incapacidad de los monos para alcanzar con precisión un bocado de comida en movimiento o inmóvil, y por qué no consiguen dar la forma y orientación adecuadas a sus manos y dedos para coger el bocado. El avance más reciente en este campo han sido los elegantes experimentos de Gallese y sus colegas (1997). Han demostrado que las microinyecciones de un fármaco (muscimol) en una parte concreta del córtex de la PP provocan una alteración temporal en la conformación de la mano cuando el mono trata de agarrar objetos. Esto encaja bien con el reciente descubrimiento de células que responden visualmente dentro de esa misma parte de la corteza PP, así como en áreas anatómicamente vinculadas de la corteza premotora, que responden selectivamente durante el agarre de determinados objetos (Sakata et al., 1997; Rizzolatti et al., 1988). Estas pruebas son coherentes con la propuesta de que las redes visuales de la corriente dorsal calculan algo más que la localización espacial. De hecho, de acuerdo con la electrofisiología, la literatura conductual es totalmente consistente con la idea de que la corriente dorsal tiene un papel primario en la mediación del control visual y la guía de una amplia gama de actos conductuales (Milner y Goodale, 1993). Además, aunque las localizaciones egocéntricas de los objetivos visuales se calculan en la corteza PP, ahora se ha demostrado claramente que esto se hace por separado para guiar los movimientos de los ojos y para los movimientos de las manos, tanto en el cerebro de los monos (Snyder et al., 1997) como en el cerebro humano (Kawashima et al., 1996). Si bien las lesiones de un sistema (la corriente dorsal) pueden alterar el control visuomotor sin afectar a la percepción, lo contrario también es cierto. Los estudios clásicos de lesiones bilaterales del lóbulo temporal en monos mostraron de forma inequívoca que el reconocimiento visual se veía gravemente afectado (Kluever y Bucy, 1938), pero los investigadores observaron que los monos conservaban una amplia gama de habilidades visuomotoras. Por ejemplo, observaron que los monos lesionados no tropezaban con obstáculos ni juzgaban mal las distancias al saltar. En un estudio más reciente, los monos con lesiones IT que no habían aprendido a discriminar un patrón a pesar de muchas semanas de entrenamiento, seguían siendo muy hábiles para atrapar mosquitos que volaban dentro de la sala de la jaula. En otro estudio, los monos inferotemporales fueron capaces de seguir y agarrar un cacahuete que se movía rápida y erráticamente. Así pues, las pruebas de las lesiones del TI nos permiten delimitar una serie de habilidades visuales residuales que no dependen de la corriente ventral. Las mismas disociaciones tras un daño cerebral se han observado en humanos. La primera descripción sistemática de un paciente con daño parietal posterior bilateral fue publicada por Balint (véase Harvey 1995). El paciente de Balint tenía tres grupos principales de síntomas: atencionales (incluyendo un estrechamiento de la atención visual), visuomotores (lo que Balint llamó ataxia óptica) y oculomotores (mirada fija). La ataxia óptica se manifestaba como una dificultad para alcanzar con precisión el espacio para coger objetos con la mano derecha. En muchos aspectos, estos trastornos se asemejan mucho a los observados en el mono con lesiones de PP. Por ejemplo, tanto en los monos como en los humanos, la ataxia óptica parece ser visuomotora y no puramente visual o puramente motora. En consecuencia, lesiones similares en el lóbulo parietal superior y el surco intraparietal vecino también causan dificultades para ejecutar movimientos oculares sacádicos controlados visualmente en el espacio. Además, los pacientes con ataxia óptica no sólo no alcanzan la dirección correcta, sino que también tienen dificultades para orientar la mano y formar su agarre adecuadamente con respecto a los obje tos objetivo. Por ejemplo, Perenin y Vighetto (1988) descubrieron que sus sujetos con ataxia óptica cometían errores en la rotación de la mano cuando intentaban alcanzar hacia y dentro de una ranura grande orientada. A menudo, estos pacientes también son incapaces de utilizar la información visual para formar su agarre mientras alcanzan un objeto. Aunque un individuo normal abre la mano en previsión del objeto objetivo, siendo la apertura máxima escalada en proporción al tamaño del objeto, los pacientes con lesiones en el córtex parietal superior muestran a menudo un escalado de agarre deficiente cuando extienden la mano para coger un objeto (Jeannerod, 1986). Sin embargo, a pesar de que estos pacientes no consiguen orientar sus manos, escalar su agarre adecuadamente o alcanzar el lugar correcto, tienen comparativamente poca dificultad para dar informes perceptivos de la orientación y la ubicación de los mismos objetos que no consiguen agarrar. En el otro lado de la ecuación, parece que se produce una alteración de la función del flujo ventral en los seres humanos que sufren la condición conocida como agnosia de la forma visual. El caso clásico de este trastorno fue descrito por Benson y Greenberg (1969). Su paciente no sólo era incapaz de reconocer caras u objetos, sino que ni siquiera podía identificar visualmente de forma fiable las formas geométricas, ni distinguir de forma fiable entre un cuadrado y un rectángulo con una relación de aspecto de 2:1. Sin embargo, el paciente no era ciertamente ciego desde el

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Página 3de 8 punto de vista cortical. Recientemente hemos descrito un paciente muy similar, D.F. (Milner et al., 1991). Hemos examinado su capacidad de utilizar la información visual en una serie de estudios experimentales. Hemos comprobado que sus intentos de hacer un informe perceptivo de la orientación de una ranura orientada muestran poca relación con su orientación real, tanto si sus informes se hacen verbalmente como por medios manuales (véase la figura 2). Sin embargo, cuando se le pidió que introdujera su mano o una tarjeta manual en la ranura, no mostró ninguna dificultad, moviendo su mano o la tarjeta hacia la ranura en la orientación correcta e introduciéndola con bastante precisión (véase la figura 2). Las grabaciones de vídeo han demostrado que su mano empieza a girar en la dirección adecuada en cuanto sale de la posición inicial. En resumen, aunque no puede informar de la orientación de la ranura, puede introducir su mano o colocar una tarjeta en ella con bastante habilidad.

Figura 2 El diagrama de la parte superior de esta figura ilustra el aparato que se utilizó para probar la sensibilidad a la orientación en el paciente D.F. La ranura podía colocarse en cualquiera de una serie de orientaciones alrededor del reloj. Los sujetos debían girar una tarjeta de mano para que coincidiera con la orientación de la ranura o "colocar" la tarjeta en la ranura como se muestra en esta figura. Los gráficos polares de la derecha de la figura ilustran la orientación de la tarjeta manual en la tarea de correspondencia perceptiva y en la tarea de colocación visuomotora para D.F. y un sujeto de control de la misma edad. La orientación correcta en cada ensayo se ha girado a la vertical. Obsérvese que, aunque D.F. no fue capaz de hacer coincidir la orientación de la tarjeta con la de la ranura de la tarjeta de correspondencia perceptiva, sí que giró la tarjeta hasta la orientación correcta cuando intentó introducirla en la ranura en la tarea de colocación.

También se observaron disociaciones similares entre el informe perceptivo y el control visuomotor en D.F. cuando se le pidió que se ocupara de las propiedades intrínsecas de los objetos, como su tamaño y forma. Así, mostró un excelente control visual de la postura anticipatoria de la mano cuando se le pidió que extendiera la mano para coger bloques de diferentes tamaños que no podía distinguir perceptualmente. Al igual que los sujetos normales, D.F. ajustó la separación entre los dedos y los pulgares con mucha antelación a la llegada de su mano al objeto, y escaló el tamaño de su agarre de forma perfectamente normal y lineal en relación con la anchura del objetivo (Goodale et al., 1991). Sin embargo, cuando se le pidió que utilizara el dedo y el pulgar para hacer un juicio perceptivo de la anchura del objeto en una serie de ensayos separados, las respuestas de D.F. no estaban relacionadas con las dimensiones reales del estímulo, y mostraban una gran variación de un ensayo a otro. La calibración precisa del tamaño de agarre de D.F. durante el alcance para agarrar contrasta notablemente con el pobre rendimiento de los pacientes atáxicos ópticos con daño occipitoparietal. D.F. es tan hábil como los sujetos normales en muchas tareas de agarre. En un estudio reciente (Carey et al., 1996), por ejemplo, hemos demostrado que al coger formas rectangulares que variaban tanto en su orientación como en su anchura, D.F. mostró simultáneamente una sensibilidad normal a la orientación y una sensibilidad normal a la anchura. Sin embargo, no es del todo normal al tratar con formas complejas. Por ejemplo, no encontramos evidencia de que sea capaz de tratar con dos orientaciones diferentes presentes en un solo objeto, como una cruz, cuando intenta agarrarlo. Sin embargo, a pesar de esta dificultad con los contornos de dos orientaciones, hemos encontrado algunas pruebas de que la forma bruta de un objeto puede influir en el lugar donde D.F. coloca sus dedos (Goodale et al., 1994b; Carey et al., 1996). Para un ejemplo de la sensibilidad de D.F. a la forma, véase la figura 3, que compara la capacidad de D.F. con la de un paciente con daño parietal posterior.

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Figura 3 Las "líneas de agarre" (puntos de unión en los que el dedo índice y el pulgar hacen contacto por primera vez con la forma) seleccionadas por un paciente con ataxia óptica (R.V.), un paciente con agnosia visual de la forma (D.F.) y el sujeto de control al coger tres de las doce formas que se les presentaron. Las cuatro orientaciones diferentes en las que se presentó cada forma se han girado para que estén alineadas. En estos gráficos no se distinguen los puntos de contacto del pulgar y del dedo. Obsérvese que las líneas de agarre de D.F. no difieren de las del sujeto de control, mientras que R.V. suele elegir puntos de agarre inestables que no pasan por el centro de masa del objeto.

(una suposición que es bastante consistente con su patrón de daño cerebral), es razonable inferir que la calibración de estas diversas Las Ambas rutas parecen estar disponibles para D.F., ya que la evidencia de la resonancia magnética indica una preservación sustancial de V1 en este paciente, . Sin embargo, los pacientes con lesiones de V1, aunque en algunos casos son capaces de realizar dichas tareas visuomotoras a un nivel...