UNCa 2020 8 Aves - Apunte de clases sobre aves PDF

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Apunte de clases sobre aves...

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Diversidad Animal II 2020 – UNCA-FACEN Avialae

Los aviales (Avialae, significa “alas de aves”) son un clado creado por Jacques Gauthier en 1986, que algunos consideran como sinónimo de las Aves. Considerando Avialae como el ancestro de Archaeopteryx y de las aves actuales, el taxón estaría diagnosticado por los siguientes caracteres morfológicos: dientes maxilares y dentario reducidos en tamaño y número (o perdidos), con coronas no aserradas y raíces grandes que cubren los dientes de reemplazo; fúrcula (será luego la clavícula) robusta que infiere la hipertrofia de los músculos del vuelo; miembros anteriores y manus muy largas; isquión comprimido y alto. Caracteres plesiomórficos compartidos con otros Archosauria u otros Reptilia: un solo cóndilo occipital (la articulación de la primera vértebra con el cráneo) y ubicado por debajo del cráneo (en los otros grupos en general es posterior); mandíbula inferior compuesta por varios huesos, articulada al cráneo por medio del cuadrado y articular; procesos uncinados en las costillas; escamas epidérmicas (las garras son escamas modificadas como reptiles), glóbulos rojos nucleados; huevo con albumen. La mayoría de los órdenes actuales de aves aparecieron durante el Cretácico. Origen del vuelo El origen del vuelo está normalmente ligado al origen de las Aves. Sin embargo, el del vuelo es un evento evolutivo, mientras que el surgimiento de las Aves es un evento filogenético. Varios grupos de reptiles evolucionaron, en un tiempo u otro a una forma de locomoción bípeda. Los miembros anteriores son relevados de todo papel importante en lo referente a la locomoción antes de que puedan modificarse y adaptarse a otro uso. Se han propuesto dos posibles escenarios contrapuestos: 1) teoría arbórea propone que el vuelo apareció en ancestros arborícolas y predice fases planeadoras intermedias. Era un ancestro arborícola que desarrolló los miembros anteriores especiales, como ayuda para saltar de rama en rama. 2) teoría terrestre o cursorial, por el contrario propone que el vuelo batido se desarrolló en dinosaurios terrestres corredores, que se apoyaban con las alas para capturar insectos voladores, aumentar la velocidad de carrera o saltar sobre obstáculos altos. Las formas intermedias utilizarían el empuje generado por las plumas y las alas para mejorar la velocidad y estabilidad de la carrera. Esta alternativa se basa en la observación que las aves jóvenes que todavía no vuelan, cuando tienen que subir un obstáculo o un plano inclinado, baten las alas no de arriba hacia abajo sino de adelante hacia atrás, no para proveer sustentación sino para mejorar el agarre de las patas. Adaptaciones al vuelo Muchas son las modificaciones anatómicas, fisiológicas, etológicas y ecológicas que favorecen el vuelo en las aves. -miembros anteriores transformados en alas, con sólo tres dedos reducidos -plumas, que evolucionaron a partir de las escamas (aunque no se conocen estructuras intermedias, las fósiles más antiguos son idénticas a las de aves modernas) y que surgieron diferentes tipos según las funciones -forma del cuerpo aerodinámica (plumas cobertoras que minimizan turbulencias) -endotermia y metabolismo alto -sacos aéreos, con funciones de neumatización, refrigeración para perder calor causado por el metabolismo alto, almacenamiento temporario de aire para el pulmón parobronquial. Los sacos son nueve: impar interclavicular, par cervicales, par pretorácicos, par abdominales, par postorácicos 1

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-pulmón parabronquial de flujo continuo de aire, que evita la falta de oxigenación durante la espiración que tienen los otros animales, necesario para el alto metabolismo -neumatización del esqueleto (en aves voladoras grandes). Por ejemplo, las aves zambullidoras tienen que ser más pesadas para hundirse y no tienen neumatización, tampoco la tienen las aves pequeñas como muchos Passeriformes dado que sus huesos son tan pequeños que casi no se ahorraría peso con la neumatización. Por ejemplo el esqueleto de un roedor (rata) representa el 5.6% del peso total del cuerpo, mientras que en una paloma, representa sólo un 4.4% de su peso. Por otra parte la resistencia de estos huesos se ve aumentada por la presencia de refuerzos internos óseos (trabéculas) -pérdida o fusión de huesos para reducir peso e incrementar fuerza (por ejemplo cráneo sin suturas evidentes) -pigostilo (vértebras caudales son más pequeñas y se fusionan) siendo una estructura para soportar las plumas caudales (rectrices) -huesos de las patas y de la pelvis fusionados (dos o tres vértebras torácicas móviles se articulan con el sinsacro que está formado por las vértebras lumbares, sacras y las primeras caudales) para formar una sola estructura inmóvil para reforzar las patas en función del aterrizaje -procesos uncinados en cada costilla dirigido hacia atrás y que se apoya sobre la siguiente costilla, que tienen función en la respiración y dan firmeza a la caja torácica durante el vuelo -esternón se encuentra muy aumentado de tamaño presentando una quilla de variado tamaño para la inserción de los poderosos músculos del vuelo, especialmente en las aves muy voladoras y quilla ausente en las no voladoras como ñandú, exceptuando los pingüinos k. -gran desarrollo de los músculos pectorales para bajar el ala, llegan a representar hasta el 15% del peso total y supracoracoides para elevar el ala -músculos de las patas concentrados en la porción proximal para mantener el peso cerca del centro de gravedad -cerebelo grande, regulador de la motricidad -ovario impar, posiblemente para reducir peso -gran desarrollo del sentido de la vista Hay que destacar que el tamaño, el vuelo y la anatomía por si solos no distinguen a las aves de otros vertebrados. Lo que hace únicas a las aves son las plumas, especialmente del tegumento. Si no fuera por las impresiones de las plumas en la roca, el fósil Archaeopteryx habría sido confundido con un reptil al disponer solamente de su esqueleto. Este ave del Jurásico era contemporáneo de los dinosaurios y representa el ave fósil más antigua. El descubrimiento de Archaeopteryx fue en 1861 en Alemania. Era un fósil intermedio porque poseía caracteres tanto de aves (plumas) como de reptil (esqueleto, dientes). Archaeopterygidae Diagnosis: premaxila con cuatro dientes, ocho en la maxila y 11-12 en el dentario, mandíbula sin fenestra mandibular, con 23 vértebras presacras y cinco sacras, tres dedos de la mano con garras, cola larga con más de 13 vértebras en oposición al resto de Avialae que tienen cola corta con pigostilo, cerebro con gran desarrollo de la parte anterior, desarrollo importante del cerebelo y evidencias que predomina el sentido de la vista. Comprende en actualidad tres especies distribuidas en tres géneros. Tenía un tamaño algo mayor que el de una paloma grande, las plumas de la cola se encontraban dispuestas segmentariamente, un par por vértebra y grandes porciones del cuerpo no presentaban plumas.

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Aves Las aves superan en número a todos los vertebrados excepto a los peces. Pueden encontrarse virtualmente en cualquier sitio, desde los límites del círculo polar hasta las selvas tropicales. Son diápsidos derivados. Entre los amniotas actuales, las aves son los parientes más cercanos de los cocodrilos, con los que comparten muchos caracteres básicos a pesar de las diferencias superficiales. Ambos ponen huevos con cáscaras y tienen estructuras óseas y musculares semejantes. Las aves son parte de la radiación de los dinosaurios. Las pruebas de esta estrecha relación con los dinosaurios proceden de la estructura de la pelvis, la muñeca y la clavícula. Diagnosis: sin dientes en las mandíbulas, pico córneo bien desarrollado, dedos de la mano y carpo-metacarpo fusionados, con reducción de dedos de la mano, perdiéndose los dedos 1 y 5, pérdida del V dedo del pié. Vértebras con articulaciones en forma de silla de montar. Cuello con más de nueve vértebras. Esternón quillado con una cresta ósea para la inserción de músculos del vuelo. Capacidad de volar activamente (vuelo batido, revertido en algunos grupos). Presencia de plumas de distintos tipos, como las de vuelo (asimétricas), cobertoras, plumones, de polvo, entre otras. Articulación del hombro por encima y por detrás del centro de gravedad. Pelvis fusionada en los adultos. Presencia de pigostilo (perdido en mayoría de las ratites). Cola con 13 vértebras libres o menos (usualmente 5). Presencia de esqueleto neumatizado. Arco aórtico izquierdo completamente reducido. Homeotermos. Pulmones parobronquiales con sacos aéreos. Presencia de buche anterior al estómago, que puede contener piedras para triturar el alimento. Visión tretracrómica (conos sensibles a luz ultravioleta). Determinación del sexo por el sistema ZW a diferencia del XY de los mamíferos. Puesta no enterrada. En la actualidad se conocen más de 9000 especies, con tamaños muy variados desde la avestruz (150 a 200 kg) hasta un colibrí (2.1 g, 1/64000 de la masa del avestruz). Las aves se dividen en dos grandes grupos: Paleognathae (a su vez en Tinamiformes y Ratites) y Neognathae (en Galloanserae y Neoaves). Paleognathae Caracteriza por tener paladar paleognato (el pterigoides contacta al vómer, paladar poco movible), y por que el hueso nasal no está fusionado con el maxilar. La mayoría tiene cuello y patas largas y están especializadas para correr más que volar (los únicos que pueden volar algo son los Tinamiformes). Los Tinamiformes, Rheiformes y Struthioniformes tienen órgano copulador al igual que los Anatidae (Anseriformes). Actualmente no hay dudas sobre la monofilia. Son exclusivamente del hemisferio sur, con una distribución típicamente gondwánica. Orden Tinamiformes Aves terrestres, malas voladoras. Exclusivamente neotropicales. Presentan un gran parecido con los Galliformes del Viejo Mundo (verdaderas perdices) aunque anatómicamente son muy diferentes. Neumatización normal. Alas cortas y redondeadas, cola reducida. Con quilla y músculos pectorales bien desarrollados pero con corazón de poca capacidad y pequeña cantidad de sangre que hace disminuir su capacidad de vuelo. Patas cortas y robustas, con tres a cuatro dedos hacia delante. El primero está situado alto o falta. Tienen un órgano copulador. En todo tipo de terrenos y hábitats: pampa, monte, selva y estepa patagónica, desde el nivel del mar hasta los 4.400 m de altura en los Andes. Familia Tinamidae. Perdices o martinetas, inambúes. Nueve géneros y 47 especies. Ocho géneros en Argentina. Todas nidífugas.

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“Ratitae” Son aves corredoras (no voladoras) de distribución gondwánica. Tienen esternón sin quilla, sin clavícula, neumatización de los huesos reducida, plumas sin bárbulas, sin glándula uropigial, y reducción de dedos en las patas. Desarrollan gran tamaño y velocidad. Orden Stuthioniformes Aves corredoras y no voladoras de regiones abiertas y secas de África subsahariana. Huesos largos moderadamente neumatizados. Alas normalmente desarrolladas pero proporcionalmente más pequeñas con relación al volumen del cuerpo. Sin clavícula ni quilla. Miembros posteriores con reducción de dedos a dos. Plumas inadecuadas para el vuelo. Cabeza, cuello y piernas desnudos, por lo que no se depilan. Familia Struthionidae. Avestruces. Única familia con una sola especie Struthio camelus. Constituyen el grupo de las aves vivientes más grandes, alcanzan hasta 2,75 m y un peso de 150 kg. Miembros posteriores con dos dedos. Nidífugas. Comen principalmente plantas y ocasionalmente pequeño reptiles. Orden Rheiformes Aves corredoras, no voladoras, exclusivamente sudamericanas. Las alas no les sirven para volar, pero les permite mantener el equilibro en la carrera. Miembros posteriores con tres dedos robustos, dirigidos hacia delante y terminados en uñas cortas y fuertes. Cuello largo con plumas. Las nidadas son cuidadas exclusivamente por los machos. Familia Rheidae. Ñandúes. Única familia incluye formas más pequeñas que la familia anterior (no sobrepasan los 1,50 m y pueden superar los 30 kg). Tienen un pico ancho y plano. Se alimentan de plantas, semillas, insectos, y pequeños animales. Hay solamente dos especies ambas presentes en Argentina: Rhea americana (ñandú) en praderas y pampas de Brasil, Argentina, Paraguay, y Bolivia, y Pterocnemia pennata (ñandú petizo) desde sur de Mendoza y Patagonia y en la Puna entre los 3.000 y 4.000 m de elevación en Argentina, Chile, Bolivia, Perú. Orden Casuariformes Aves corredoras incapaces de volar. Viven en sabanas, bosques y matorrales de Australia, Nueva Guinea e islas cercanas. Dos familias: Dromaeidae Emúes y Casuariidae Casuares. Orden Apterygiformes Aves no voladoras (no sobrepasan los 70 cm). Viven en Nueva Zelandia. Familia Apterygidae Kiwis. Neognathae Caracterizan por tener paladar neognato (sin contacto entre el pterigoides y vómer; paladar móvil); plumas con bárbulas. Incluye a la mayoría de las aves modernas. Galloanserae Morfológicamente se caracterizan por tener los vómeres no fusionados posteriormente, mandíbula con proceso retroarticular largo y angosto, lacrimal sin proceso descendente. Dos órdenes. Orden Anseriformes Aves acuáticas de lagunas y esteros de casi todo el mundo. Pico generalmente deprimido. Plumaje espeso con una capa de plumón denso por debajo de las cobertoras; glándulas uropigial muy grande. Miembros posteriores con cuatro dedos, el I de inserción más alta y los 4

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restantes palmados. Los pichones nidífugos. Mandíbulas y lengua modificadas como bomba de succión para atraer agua al extremo del pico y expelerlo por los lados y parte trasera por medio de filtros llamados lamellae capturan partículas pequeñas. Algunos comen plantas (gansos) o peces y vegetales (patos). Familia Anatidae. Cisnes, gansos, patos. Distribución mundial. Buenos nadadores y voladores. Algunos bucean. Ejemplos: Cloephaga melanoptera (guayata), nidifica entre los 3000 y 4000 m de altura, desde Jujuy a Mendoza. Orden Galliformes Aves terrestres, de amplia distribución, en América solamente representantes de Cracidae y Odontophoridae. Miembros posteriores robustos, con cuatro dedos anisodáctilos, con el posterior al mismo nivel (Megapodiidae y Cracidae) o un poco más alto (Phasianoidea). Estómago muscular grande y robusto, ciegos largos. Son pocos voladores. Familia Cracidae. Pavas del monte, charatas y otras. Exclusivamente neotropicales. Son muy cazadas por su carne. A veces tienen crestas y piel desnuda en la garganta o cara. Cuatro géneros y siete especies en Argentina. Ejemplo: Penelope dabbenei (pava del monte), Ortalis canicolis (charata). Familia Phasianidae. Codornices, gallinas, hinchas de yiver, faisanes, pavos, urú. Están bien representados en el Viejo Mundo (principalmente Asia) donde se encuentra la mayor parte de los faisanes y gallos salvajes y en América del Norte, solamente faltan en la región neotropical. Aves gallináceas con cuerpo rechoncho y cuello, cola, alas, pico y patas cortas, adaptadas para escarbar el terreno en busca de alimento. Varios grupos: Gallininae, con la gallina doméstica de la B, derivada híbrida de antepasados salvajes de India (Gallus gallus) y el sudeste asiático (Gallus sonnerati). Familia Odontophoridae. Codornices del nuevo mundo. Conforman un grupo monofilético distinto al de las codornices del Viejo Mundo. Distribuidas desde Canadá hasta Argentina. Son diurnas y de hábitos terrestres (aunque capaces de volar, prefieren caminar). En Argentina, dos géneros y dos especies. Ejemplos: Odontophorus capoeira (urú), en Misiones; Callipepla californica (codorniz) introducida de América del Norte. Neoaves Morfológicamente están caracterizados por caracteres como palatinos con cresta ventral y parte lateral bien desarrollados, ausencia de articulación basispterigoidea en adultos, entre otras. La monofilia de este grupo no está fuertemente apoyada, ni por caracteres morfológicos ni moleculares. Comprende a todas las Neoaves que no pertenecen a Galloanserae. Orden Sphenisciformes Aves marinas no voladoras de mares templados y fríos del hemisferio sur. Huesos sin neumaticidad. Alas modificadas en aletas con articulaciones inmóviles y fusionadas; huesos muy aplanados y acortados. Aunque no vuelan, tienen esternón quillado. Pico corto y fuerte, en la mayoría terminando en gancho para retener sus presas; algunos se especializan en comer peces mientras otros en plancton. Con glándulas supraorbitales para eliminar el exceso de sal. Miembros posteriores ubicados en una posición muy posterior por lo que al desplazarse lo hacen posición vertical. Patas palmeadas (tres dedos unidos por membrana). El cuerpo está recubierto de plumas cortas y densas en forma de escamas. Familia Spheniscidae. Pinguinos. Única familia actual del orden. En Antártida y aguas frías circundantes, pero llegan tan al norte como las Galápagos. 17 especies actuales en 6 géneros. En Argentina cuatro géneros y 10 especies, dos de ellas accidentales. Ejemplo: Spheniscus magellanicus. 5

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Orden Podicipediformes Cosmopolitas, exclusivamente de aguas dulces. Excelentes buceadoras, vuelan bien pero en tierra tienen una marcha pesada y erguida. Esqueleto no neumatizado. Alas cortas y cola rudimentaria. Patas ubicadas muy posteriormente. Con cuatro dedos lobulados. Las plumas del vientre se insertan en ángulo recto y tienen los extremos doblados para dar forma al cuerpo; pueden ajustar la flotabilidad presionando las plumas contra el cuerpo. Familia Podicipedidae. Macáes. En Argentina cuatro géneros y seis especies. Con dedos lobulados, uñas casi aplanadas. Ejemplo Rollandia rolland (macá común) en casi todo el país. Podilymbus podiceps (macá pico grueso), en gran parte de Argentina hasta Santa Cruz. Orden Procellariiformes Aves oceánicas pelágicas, predominantes del hemisferio sur. Mayoría migradoras. Los orificios nasales desembocan en el extremo de un tubo al cual llegan los conductos de excreción de las glándulas de la sal. La ranfoteca se compone de un ensamble de piezas córneas. Huesos muy neumatizados. Petreles y albatros tienen la articulación del hombro con un sistema que les permite encajarlo cuando tienen las alas extendidas, sin necesidad de esfuerzo muscular. Patas palmeadas con el dedo I reducido o ausente. Producen en el estómago un aceite muy oloroso que acumulan en un divertículo especial. Familia Diomedeidae. Albatros. Diomedea melanophrys buenos planeadores. Familia Procellariidae. Petreles. Macronectes giganteus. Familia Hydrobatidae. Petreles de las tormentas. Pequeñas. Oceanites oceanicus. Familia Pelecanoididae. Petreles zambullidores. Pelecanoides magellani. Orden Ciconiiformes Aves acuáticas de agua dulce y salada. Miembros posteriores largos, con cuatro dedos con membrana interdigital rudimentaria entre tres o dos dedos. Anisodáctilos para posarse. Cuello largo con 16 a 20 vértebras. Familia Ardeidae. Garzas, garcitas. Cosmopolitas. Ardea alba. Familia Ciconiidae. Cigueñas, jabirúes. América del Norte y del Sur, el Viejo Mundo, salvo Australia, Nueva Zelanda. Familia Threskiornithidae. Ibises, bandurrias, espátulas. Orden Pelecaniformes Aves acuáticas de aguas tropicales y templadas (dulce y salada), por lo general coloniales. Aberturas nasales rudimentarias u obliteradas. Cuello largo, patas con cuatro dedos y membrana interdigital muy desarrollada. Pico largo y robusto, con parche de piel desnuda que es una bolsa distensible entre las ramas de la mandíbula, utilizada para retener las presas. Con sacos de aire subcutáneos que sirven para absorber el impacto cuando se clavan en el agua. Familia Sulidae. Piqueros, alcatraces. Marinos. Familia Phallacrocoracidae. Cormoranes, biguá. Phalacrocorax albiventris (cormorán real). Familia Anhingidae. Aningas. Anhinga anhinga (biguá). Familia Fregatidae. Aves fragatas. Fregata magnifiscens (ave fragata). Orden Phoenicopteriformes Aves acuáticas de gran tamaño, distribuidas en América del Sur, Caribe, Africa, Europa y Asia. Pico filtrador especializado, acodado en el medio, con una serie de laminillas córneas dobles internamente. La filtración se reali...