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Title Wurzel
Course Struktur und Funktion der Organismen
Institution Technische Universität Darmstadt
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Wurzel → Wasser- und Mineralsalzaufnahme → Verankerung, Speicherung Stelzwurzeln → Mangroven (Regenwald) • zu finden am Wasser → Übergang von Salz- zu Süßwasser (wo große Flüsse ins Meer binden) • Extremen Bedingungen ausgesetzt • müssen Extreme Umweltschwankungen kompensieren • Ebbe / Flut führ dazu, dass wenn Flut ist der Baum im Salzwasser steht und wenn Ebbe ist, überwiegt das Süßwasser (osmotisch gesehen riesiger Unterschied) • Natrium ist für Pflanzen Gift

Brettwurzeln

- in tropische Wälder - mit möglichst wenig Material etwas möglichst Stabil zu bauen - teilweise extrem groß (hoch) - auf kleinen Raum sich möglichst gut festhalten Luftwurzeln

- hängen von Bäumen herunter - sind in der LAge Feuchtigkeit aus der Luft aufzunehmen Speicherwurzeln → Zuckerrüben Vergrößerung der Oberfläche → viele Nährstoffe müssen aufgenommen werden

- große Oberfläche, mit der sie in der Erde sitzt → sehr verzweigt - wenn man aus der Erde etwas aufnehmen will, dann ist die Wahrscheinlichkeit, etwas zu bekommen sehr hoch wenn A. ein großer Raum abgedeckt wird B. die Erde ist aus ganz vielen kleinen Kapillaren aufgebaut → je feiner die Zellen in diese kleinen Rohre reinkommen, desto mehr sind sie in der Lage aus diesen kleinen Räumen das rauszubekommen was sie haben wollen z.B Wasser Mycorrhiza → positive Symbiose mit Pilzen (ein Pilz ist mit dem Feinwurzelsystem einer Pflanze in Kontakt)

- wichtiger Parameter in Leben von Pflanzen - Symbiose führt dazu, dass der Bereich, den die Pflanzen in der Erde durchwachsen (mit dem sie in Verbindung stehen) um ein vielfaches vergrößert wird • die schon sehr dünnen Wurzeln der Pflanzen verbinden sich mit noch dünneren → kommen noch besser in Kapillaren im Boden rein

- Pilze stehen nicht nur mit einer, sondern mit Vielen Pflanzen in Kontakt - wirkt sich positiv auf das Wachstum der Pflanzen aus Normal: viele Pilze sind Parasiten von Pflanzen → zerstören Pflanzen Aber: Übergang Wirtspflanze und Pathogen (Pilz) gibt es eine Zone, wo sich eine Symbiose Entwickelt → Pilz befällt Pflanze, tötet die Pflanze aber nicht ab, sondern gibt der Pflanze Nährstoffe, die er aus dem Boden aufnimmt und die Pflanze zahlt das in Form von Zucker (metabolische Substanzen) wieder zurück

- in die Wurzel Zelle hinein ragen Pilzhyphen → Trennung zwischen den Beiden (abgeschlossen) - Kontaktzone zwischen Pilz und der Wurzelzelle → dort findet Austausch statt

Ectomycorrhiza

- Pilzgeflechte wachsen tief in die Pflanzenzellen rein (ohne sie zu töten) - Pilze wachsen in Gewebe hinein, bleiben aber außerhalb der Zellen - Pilzhype sitzen (pelzartig) auf Zellen drauf - Kontaktzone an der Grenze zwischen Zelle und Pilz → Austauschzone direkt in der Zelle drin

Wurzelspitze = Meristem → ruhendes Zentrum, wenige Zellen, die dafür verantwortlich sind, dass um sie herum teilungsaktive Zellen sind, die, wenn sie sich teilen, nach vorne abgeben werden und die Wurzelhaube bilden → Zellen, die abgenutzt werden, unter der Bildung/Sekression von schleimigen Substanzen absterben und damit der Wurzel ermöglicht, durch kleinste Ritzen in der Erde durchzuwachsen, ohne dass die Wurzel dabei zerstört wird dahinter Zellschicht, wo sich Wurzelzellen geformt haben (Meristem streckt sich → Streckungszone

- Das Wachstum von Pflanzenzellen ist in den meisten Fällen durch ein Längenwachstum zu erklären, d.h. Pflanzenzellen durchlaufen ein enormes Streckenwachstum

- Breite ist vorgegeben, lediglich Ausdehnung in der Länge → wenn Ausdehnung abgeschlossen, beginnt Ausbildung der Zone, wo die Wurzelhaare entstehen

Wurzelhaube

- sondert nach außen Schleim ab, um das vordringen der Wurzelspitze im Erdreich zu erleichtern Ruhende Zone → macht die umliegenden Zellen zu Stammzellen Wurzellharre → ermöglicht Aufnahme von Wasser und Mineralien

- sehr klein, delikat und flexible, dass sie zwischen mikroskopischen Bodenpartikeln, "durchkriechen" können

- Kontakt mit Kapillarräume, wo sich Wasser (Nährstoffe) befinden - kurzlebig, ständige Neubildung (irgendwann passt nichts mehr rein) - sehr effizient - Membranen der Wurzelhaare enthalten ganz spezifische Moleküle, die dazu geeignet sind, Dinge aus der Umgebenen, die sie für ihre Ernährung braucht, aufzunehmen Membran - phantastische Barriere für alles

- alles, was geladen ist, geht nicht durch Membran hindurch - für das was die Zelle haben will, braucht sie extra Transporteinrichtungen Wurzelhaarzone → lokale Oberflächenvergrößerung = Derivate in der Epidermis → Abschlussgewebe - keine Cuticula → wollen sich nicht gegen Umwelt abschirmen, sondern möglichst viel aus dieser aufnehmen (Wasser, in dem welchem gelöste Nährstoffe und Salze (Ammonium, Kalium) sind)

- Parenchym ohne Chloroplasten (aber mit Plastiden) - ausgeprägte Interzellularsysteme (O2-Versorgung) - ausgeprägtes Plasmodesmensystem - Speichergewebe → Stoffe werden aufgenommen - Wasser / Nährstofftransport zu und von Leitbündel → müssen wo hin transportiert werden - Aufnahme muss in Kontakt mit zentralem Teil/ Hauptteil der Wurzel stehen → Füllmasse aus Parenchymzellen in Hauptwurzel (sehr dicht) • Parenchym ohne Chloroplasten (aber mit Plastiden)

Wenn Wurzelhaare ihren Job erfüllt haben, wächst Wurzel weiter nach unten (Wurzelhaare auch!) → pflanze beginnt sich gegen Umwelt abzuschirmen

- Um aufgenommene Stoffe nicht zu verlieren, verdickt Wurzel die äußere Schicht und es kommt zu Einlagerung von wachsartigen Substanzen (Suberin) → Imprägnieren → Exodermis = Wasserundurchlässige Schicht (was drin ist, bleibt drin) → Wasserbarriere → Endodermis = Wasserbarriere um den Zentralzylinder → dazwischen Speicherzellen, die die Masse ausmachen (0,8,15 Zellen) Rindenparenchym / Wurzelparenchym → transportiert Wasser zu den Wasserleitenden Elementen (Leitbündel) → speichert Nährstoffe Aerenchym → Luft führendes Parenchymgewebe (Durchlüftungsgewebe) → bei Wasserpflanzen z.B. Reis

- in warmen Wasser ist die Konzentration von Sauerstoff sehr niedrig (Löslichkeit von Sauerstoff im Wasser nimmt mit steigender Temperatur ab) → kann dazu führen, dass Wurzeln keinen Sauerstoff mehr bekommen

- regulierter Zelltod - Zellen sterben gezielt ab → abgstorbenen Bereiche bilden "Luftschächte", die vom tiefen Boden bis zu den oberirdischen Bereich reichen → Diffusion von Sauerstoff in der Wurzel gewährleistet

- nachdem sie Wurzelhaare verloren haben / abgestorben sind:

je

älter die Zellen werden, desto mehr differenzieren sie sich

- Schicht unterhalb der Rhizodermis (existiert mehr oder weniger nicht mehr), Exodermis, beginnt zu verkorken (in Zellwände werden Wachsartige Substanzen eingelagert) → schütz Teil der Wurzel, welcher schon differenziert ist (Mantel um älteren Teil der Wurzel) Zentralzylinder → Leitgewebe der Wurzel → Phloem und Xylem (genau in der Mitte der Wurzel eingelagert)

- Transport von Wasser und Nährstoffen → dicke, große Zelldurchmesser (Xylem)

- muss von seiner Umgebung (Rinde) abgetrennt sein → braucht Wand, damit Substanzen, die Transportiert werden, nicht seitlich wegdiffundierten können → Endodermis = Grenzschicht - frühe Entwicklung der Endodermis in junger Wurzel (oberhalb der Wurzelhaarzone):

in äußerster Schicht / Grenze des

Zentralzylinders (einzellulärer Ring) beginnen an den Zellwänden, an denen einzelne Zellen aneinander stoßen, eine Einlagerung von wachsartigen Substanzen - Suberin (Imprägnierung) → Endodermis (grenzt inneren Zylinder ab) → Casparischer-Streifen

- Genau da, wo die Zellen aufeinander treffen beginnt die Ausbildung des Casparischen Streifens - wenn eine Zellwand Einlagerungen von Wachsen hat, dann geht Wasser von außen nicht mehr durch → Wasser muss in die Zellen rein

- Zellen sind nach außen und nach innen hin molekular unterschiedlich (asymmetrisch) - Membran-verankertes Protein → causal verantwortlich für den Casparischen Streifens

- mit fortschreitendem Wachsen (immer weiter nach oben) beginnt der Casparische Streifen sich weiter zu entwickeln

- in der Jungen Wurzel beginnt der Zentralzylinder sich von der Umgebung abzugrenzen, indem die Zellwand mit Wachs imprägniert wird (Casparischer Streifen)

- je weiter wir nach oben gehen, je stärker die Enwicklung/Differenzierung voranschreitet, desto dicker wird der Casparische Streifen → Imprägnierung ist nicht mehr nur auf gürtelartige Struktur in der Mitte begrenzt, sondern die gesamten Zellen / Zellwände (eine Zellschicht um den Zentralzylindern herum) beginnt Einlagerungen in der Zellwand auszubilden

- werden eklatant: Zellwände im Endodermis-Streifen werden immer dicker, Zellen produzieren immer dickere Zellwände und werden Vollgestopft mit Wachseinlagerunge Primäres Endoderm = Casparischer Streifen Sekundäre Endodermis = wenn Zellwände mit Suberin imprägniert werden Tertiäre Endodermis = Zahnrad (nach innen hin zum Zentralzyllinder hin sehr dick, nach außen hin bleiben Zellwänder recht dünn) → geht kein Wasser mehr durch Durchlasszellen Ausnahme: immer wieder gibt es eine Zelle, die ausgespart bleibt und eine ganz normale Zelle bleibt mit dünner Zellwand → wie Tore

- ein gewisser Transport muss gewährleistet werden - kann nicht mehr überall frei passieren, deshalb lokal, an bestimmten Zellen - Transport von Substanzen in und aus dem Zentralzylinder

primärer Zustand

Markparenchym = Achsenspeiche Xylem = Speiche

Beginn sekundäres Dickenwachstum

- dikotyle Pflanzen haben zwischendrin noch Kambium (teilungsaktive Zone) - Xylem und Phloem getrennt durch das Kambium (analog zum Stamm - Dickenwachstum)

- Zellen, die innen drin spiralförmige Formationen mit sich bringen → innere Zellwandverstärkungen im Xylem (Differenzierung!) → Wassertransport unter negativem Druck, d.h die Zellen stehen unter negativem Druck → Verstärkungen bilden sich, damit Strukturen nicht implodieren

- Wurzel wächst, wird immer dicker → sekundäres Dickenwachstum - Leitbündel aus dem Stamm (kreisförmig) fusionieren an der Grenze zwischen Oberirdischen und Unterirdischem in dem Zentralzylinder und setzten sich in diesem weiter fort → Oberirdisches Phloem fusioniert mit dem Unterirdischen und was Oben an Zucker, Aminosäuren gemacht wird, wird in die Wurzel transportiert

All das hat dramatische Folgen für den Transport von Wasser

- Wasser kommt über Wurzelhaarzone in die Wurzel rein → Wurzel ist in Verbindung mit der Erde → Erde ist feucht → Was macht das Wasser? Zwei Möglichkeiten: 1. Symplastischer Weg = in der Zelle

- es wird in die Zelle aufgenommen und von Zell zu Zelle zu Zelle (Plasmodesmen / Tüpfel) transportiert 2. Apoplastischer Weg = außerhalb der Zelle (Diffusion durch die Zellwand)

- Wie kommt Wasser in die Zelle → Wasser geht nicht durch die Membran (dipol geladen, sehr klein), aber Aquaporine (Proteine, die Kanäle in der Zellmembran bilden, um den Durchtritt von Wasser und einigen weiteren Molekülen zu erleichtern (Membrantransport) → Wasserkanäle)

- das alles geht für den Sympathischen Weg gut bis zur Endodermis - geht nicht über den Apoplastischen Weg, weil dieser versperrt ist (Wachs = Barriere) Endodermis = natürliche Barriere für die Diffusion von Wasser durch die Zellwände zum Zentralzylinder = Kontrollstation für die passive Diffusion von Wasser durch die Zellwand

- sorg dafür, dass nicht alles transportiert wird und Wasser kontrolliert in die Zelle aufgenommen wird → eine Art Filterstation

- damit Wasser in den Zentralzylinder kommt, muss es mindestens einmal aufgenommen worden sein an der Endodermis → sobald in der Zelle drin kann es weiter transportiert werden → im Leitgewebe wird das Wasser jetzt transportiert

- Luft ist trocken - das Wasserpotential in der Atmosphäre ist sehr negativ

- Wasser fließt von hohem Potenzial zu niedrigem Potenzial - Wasser fließt aus den Blättern raus und zieht über einen zusammenhängenden Wasserhahn, der bis in die Wurzel reicht, das Wasser nach oben → wenn das Wasser im Zentralzylinder ist, wird es über den Mechanismus der Verdunstung transportiert Tau - anderer Transportweg für Wasser

- Tage an denen die Luftfeuchtigkeit sehr hoch ist - Wasserpotenzialgradient ist nicht ausreichend, damit Wasser in die trockene Luft abfließt (um Handtuch zu trockenen) → nicht groß genug um Wasser aus der Pflanze rauszusaugen → kein Wassertransport, welchen die Pflanzen brauchen

- wenn Luftfeuchtigkeit groß, dann haben die Pflanzen ihrer Stomata weit auf, es geht aber nichts raus, weil draußen genauso feucht ist, wie in der Pflanze drin → Wasser in der Pflanze kommt zum stehen, es gibt keinen Transport → Problem, weil keine Mineralien transportiert werden (Wasser ist ja genug vorhanden) → es muss ständig ein Wasserverlust erzeugt werden, damit der Wasserstrom aus der Erde bis zu den Blättern aufrechterhalten wird

- Gutation → Wasser wird aktiv durch den Verbrauch von Energie nach oben gedrückt

- wenn Luftfeuchtigkeit sehr hoch (95%) - Wassergehalt in den Pflanzen ca. 98% - trotzdem muss die Pflanze Wasser transportieren → aktiv über Pumpe (ATPase) - unter Verbrauch von ATP (Energie) wird in den Wurzelzellen Salze angesammelt - sorgt dafür, dass in den Zellen der Gehalt an Salzmolekülen hoch ist (v.a. Kalium) → wenns in der Zelle salzig ist, fließt Wasser nach (osmotisch, passiv fließt Wasser nach)

- Nachfluss von Wasser führt dazu, dass der Druck in den Zellen höher wird - Druck übertragen auf Zentralzylinder → Druck wird größer und durch große Öffnungen der Xylemelemente sind die Zellen nach obenhin offen, wodurch das Wasser steigt hoch Endodermis ist also eine Schutzschicht, die auch das innere des Zentralzylinders abgrenzt → wenn innen der Druck des Wassers ansteigt und die Röhren nach obenhin offen sind, dann das Wasser nach oben und geht nicht zur Seite hin verloren

steigt

Woher kommen Seitenwurzeln? → Perizkyel

- Verzweigung zur Hauptwurzel → Kopie der Hauptwurzel (mit all seinen Elementen)

- entspringen innerhalb des Zentralzylinders → Wasser muss ja in die Hauptwurzel

- ist mit dem Inneren Leitungssystem der Wurzel gekoppelt - direkt unterhalb der Endodermis gibt es eine Zellschicht, das Perizykel (sekundäres Meristem) = unauffällige Schicht an Zellen, die Nichts tun, bis die Wurzel ein entsprechendes Entwicklungsstadium erreicht hat, dann beginnt Differenzierungsprozess → Zellen im Perizykel werden teilungsaktiv, beginnen sich zu teilen und stülpen sich immer mehr raus und aus dem Zentralzylinder heraus stülpt sich eine neue Wurzel, die durch das vorherige Mark durchbricht

- durch eine induzierte Zellteilung lokal, die dann Auftritt, wenn die Hauptwurzel so weit entwickelt ist, dass die Bildung von Seitenwurzeln angesagt ist

- nach diesem Prinzip kann Seitenwurzel, wieder Seitenwurzel bilden, etc....


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