Organisationsformen der Pflanzen, Thallphyten, Kormophyten, Bau Spross, Wurzel, Blatt PDF

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Organisationsformen der Pflanzen I.

Stammbaum der Pflanzen

Prokaryoten - Pilze – Pflanzen o o

Evolutionäre Beziehungen z.B. Mitochondrien und Plastiden sind von prokaryotischem Ursprung Oft miteinander symbiotische Beziehungen (Flechten: Pilze + Grünalgen/Cyanobakterien, Mykorrhiza: Pflanzen + Pilze, Wurzelknöllchen: Pflanzen + stickstofffixierende Bakterien)

Archaea: heutige Lebensbedingungen (extreme Standorte) ähneln vermutlich denen, die zur Zeit der Entstehung des Lebens auf der Erde geherrscht haben Fossile Formen der Cyanobakterien – Ähnlichkeit mit heutigen Cyanobakterien  rezente Prokaryoten ähnlich wie ihre Vorfahren

Eukaryoten  stürmische Entwicklung: vor allem nach Übergang von Einzeller zum Vielzeller  Übergang von Wasser zu Land  Formenvielfalt

Strukturen, die in allen Vertretern der 3 Domänen (Bacteria, Archaea und Eucarya) vorkommen NICHT unabhängig voneinander (polyphyletischer Ursprung) in Abstammungslinien entstanden, sondern nur einmal (monophyletischer Ursprung) -> leiten sich alle von einem gemeinsamen Vorfahren ab (Protobiont)

Innerhalb der Prokaryoten: Archaea sind den Eucarya näher als den Bacteria Bereits frühzeitig in der Evolution entstand in der Entwicklungslinie der Bacteria die anoxygene Photosynthese  Photoautotrophie scheint sekundär zu sein – ging oft verloren – Cyanobakterien und Prochlorobakterien behielten sie Eukaryoten = 1. Endosymbiose aus Vorläufer der Archaeen und eines Bakteriums (-> Mitochondrien) +

2. Endosymbiose: urspr. Eucarya – Aufnahme eines oxygenen Photosynthese betreibenden Cyanobakterium-Vorläufers (-> Plastiden)

Prokaryoten = alle Organismen ohne Zellkern -> keine Membran zwischen DNA – Material und Cytoplasma o

Einzellige oder Zellverbände bildende Mikroorganismen

o

Umfassen die Domänen Bacteria und Archaea

o

Besiedeln unterschiedlichste – oft extreme – Lebensräume

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Einige Archaeen wachsen z.B. bei Temperaturen über 100°C

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Einige Cyanobakterien sind an sehr trockene Standorte angepasst

Allen Prokaryoten fehlt ein Zellkern! o

DNA ist in fibrillärer Form in bestimmten Bereichen der Zelle (= Nucleoide/Kernäquivalente)  nicht durch eine Membran gegen das Cytoplasma abgegrenzt

o

Besitz von 70S-Ribosomen

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Fehlen von Membranstrukturen wie ER, Dictyosomen, Mikrobodies, Mitochondrien, Chloroplasten

DNA der Bakterien hat meistens eine ringförmige Struktur, nicht mit Histonen aber histonenähnlichen Proteinen (bilden keine Nucleosomen) assoziiert Photosynthesebetreibende Eubakterien + Cyanobakterien  intracytoplasmatische Membranen (Thylakoidähnlich) – aber nicht von einer Plastidhülle umgeben -> liegen frei im Plasma (entstehen durch Einstülpungen der Cytoplasmamembran – bleiben mit ihr verbunden)

Archaea haben histonenähnliche Proteine – Verwandtschaft zu den histonenähnlichen Proteinen  werden auch Archaeahistone genannt, bilden mit DNA Nucleosomenstrukturen aus

Bakterien o

Eubakterien, Cyanobakterien und Prochlorobakterien

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Charakteristisches Merkmal: mehrschichtige Zellwand, deren Stützstruktur durch einen Peptidglykan-Sacculus (Murein) gebildet wird -> kovalent vernetztes Makromolekül -> umgibt die gesamte Zelle

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Cyanobakterien und Prochlorobakterien betreiben Photosynthese unter Spaltung von Wasser und Freisetzung von molekularen Sauerstoff (oxygene Photosynthese)

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Alle anderen Bakterien werden zu Eubakterien vereinigt -> umfassen Vertreter, die entweder keine Photosynthese betreiben können oder dies ohne Freisetzung von Sauerstoff tun (anoxygene Photosynthese)

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DNA ist auf einem in Ein- oder Mehrzahl in der Zelle vorliegenden, meist ringförmigen geschlossen DNA-Doppelstrangmolekül versammelt (DNAHauptstrang)

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Kleine, zirkuläre DNA-Doppelstrangmoleküle = Plasmide -> codieren Spezialfunktionen z.B. Antibiotika-Resistenz

Fortbewegung und Taxis: Lokomotion: aktive und freie Ortsbewegung eines Lebewesens Taxis: Lokomotion von einem Außenfaktor (Reiz) abhängig Reiz: jeder chemische oder physikalische Faktor, der im Organismus oder in bestimmten Zellen des Organismus eine charakteristische Reaktion auslöst, deren Energiebedarf vom Organismus selbst gedeckt wird -> Auslöser Positive Taxis: Taxis zur Reizquelle hin Negative Taxis: Taxis von der Reizquelle weg Phototaxis: ausgelöst durch Licht Chemotaxis: ausgelöst von bestimmten chemischen Verbindungen o

Aerotaxis: Sauerstoff als Chemotaktikum

Gravitaxis: Reiz = Massenbeschleunigung Topotaxis: gerichtete Bewegung zur Reizquelle hin

Cyanobakterien: Alle Vertreter können oxygene Photosynthese betreiben, besitzen Chlorophyll a und Phycobiline, aber kein Chlorophyll b o

prokaryotischer Zellaufbau

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20–30% der photosynthetischen Kohlendioxidfixierung erfolgt durch Cyanobakterien

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Thylakoide: Träger der Photosynthesepigmente -> Entstehen durch Invagination der Cytoplasmamembran

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Besitzen Chlorophyll a und zwei Photosysteme -> verwenden Wasser als Wasserstoff- bzw. Elektronendonor -> oxygene Photosynthese (Sauerstoffentwicklung)

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Chlorophyll a und Carotinoide an Proteine gebunden in die Thylakoidmembran integriert

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Phycobilisomen: effektive Lichtsammelantennen

Einzellige Eukaryoten: z.b. Chlamydomonas reinharditii - Zellwanände aus Glykoproteinen - die meisten Vertreter sind photoautotroph – enthalten Chloroplasten (Granathylakoidstapel) -> Protophyten

Pyrenoide: kompakt erscheinende, klar umrissene stromabereiche, die eine besonders hohe Konzentration des für die CO2-Fixierung verantwortlichen Enzyms Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase (Oxigenase) aufweisen (RibusC(O)) o

Süßwasserformen: kontraktile Vakuolen -> Osmoseregulation (Saugen Wasser aus dem Cytoplasma an -> kurzfristig öffnender Kanal -> Ausscheidung)

Fortbewegung: o o

Befähigt zu freier Ortsbewegung Bewegungsorganellen: Geißeln (Ein- oder Mehrzahl)

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Enthalten 11 fibrilläre Längselemente, von denen 2 axial, die übrigen 9 peripher angeordnet entsprechen Mikrotubulidupletts: A-Tubulus aus 13 Protofilamenten B-Tubulus aus 10 Protofilamenten (hat 3 mit A-T. gemeinsam) A-Tubuli mit Dynein-Armen -> zu benachbarten B-Tubuli gerichtet Dynein-Arme besitzen ATPase-Aktivität  Axonema Struktur durch Basalkörper verankert An dem Basalkörper enden die Zentraltubuli Basalkörper fungiert als MTOC Mikrotubuli mit ihrem Minusende am Basalkörper inseriert -> Wachstum am Plus-Ende

Eukaryotengeißeln -> fest in der Zelle verankert -> keine Rotation wie bei Bakterien -> Schlagbewegung (Ruderbewegung)  durch Filamentgleitmechanismus durch Verschiebung der Mikrotubulidupletts  durch Dynein-Arme bewirkt (binden fest bei ATP-Abwesenheit an die gegenüberliegenden B-Tubuli)  in der Geißel ist ATP vorhanden -> bindet an das Dynein -> wird zu ADP und anorganischem Phosphat hydrolysiert -> Dyneinarme bewegen sich und den BTubulus relativ zum A-Tubulus -> Verschiebung Dyneinarme verlieren kurz die Verbindung zu dem B-Tubulus -> schnellen wieder in Ausgangsposition zurück und binden wieder an den verschobenen B-Tubulus

Phototaxis: Zellen der meisten begeißelten Formen sind in der Lage Helligkeitsschwankungen in ihrer Umgebung zu registrieren -> Bereiche optimaler Lichtintensität im Wasser finden Mithilfe von sensorischen Apparaten („Augenapparate“) Chlamydomonas reinhardtii -> positive Phototaxis Augenapparat: Augenfleck (= Stigma) + Photorezeptormembran (über dem Stigma spezialisierte Cytoplasmamembran) Begeißelte Algen können günstige Lichtbedingungen aktiv aufsuchen Negative Phototaxis: bei stark ansteigender oder sehr hoher Lichtintensität Positive Phototaxis: bei geringer und stark abfallender Lichtintensität  in der Lage Helligkeitsschwankungen wahrzunehmen Beispiel Chlamydomonas reinhardtii:

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Alge schwimmt nicht in einem Lichtgradienten -> beide Zuggeißeln schlagen synchron (wie ein Ruder) -> ziehen die Zelle durch das Medium Während des Schwimmens dreht sich die Zelle im ihre Längsachse Gerät die Zelle in einen Lichtgradienten -> wird seitlich von Licht höherer Intensität getroffen -> durch Drehung der Zelle um ihre Längsachse -> periodisch (abwechselnd) starke Belichtung des Stigmas  Aktivierung der Chlamyopsinmoleküle in der Photorezeptormembran Einfallendes Licht phasenverstärkt (einlaufende und reflektierte Welle überlagern sich), wenn das Licht genau von der Seite trifft Abstand zwischen Reflektorsystem des Stigmas untereinander und zur Photorezeptormembran gerade so groß, dass für blaugrünes Licht (im Wasser vorherrschende und von Chlamyopsin stark absorbierte Lichtqualität) -> Intensitätsmaximum der überlagerten Wellen Verstärkungseffekt nimmt mit zunehmenden Winkel zwischen einlaufender und reflektierter Welle ab Aktivierung des Chlamyopsins -> lokaler Einstrom von Ca 2+-Ionen in die Zelle (nur in der Photorezeptorumgebung) -> hohe Ca2+-Ionenkonzentration hemmen Geißelschlag der dem Augenfleck benachbarten Geißel (kurzzeitig) -> andere Zelle schlägt normal  Zelle dreht sich in Richtung der Lichtquelle Bei jeder Umdrehung der Zelle um ihre Längsachse -> Wiederholung solange, bis keine periodischen Intensitätsschwankungen durch die Photorezeptoren mehr registriert werden  Zelle schwimmt in Richtung der Lichtquelle Ca2+-Ionen werden aus der Zelle entfernt (durch aktiven Transport über die Zellmembran)

Stigma: Spezialisierung der Chloroplasten (Bei Chlamy.) Aus 4 Thylakoiden mit genauem Abstand + regelmäßige Anordnung von Carotinoidtröpfchen aufgelagert Stigma reflektiert von außen einfallendes Licht auf die Photorezeptormembran Von hinten (durch den Zellkörper) auf das Stigma einfallendes Licht ist durch die Chloroplastenabsorption und Streuung durch die Zellorganellen und das Stigma viel lichtschwächer als das von außen auf das Stigma treffende Licht -> spielt für die Phototaxis keine Rolle Photorezeptormembran (von Chlamy.): Chlamyopsin als Photorezeptor eingelagert (= Sensorrhodopsin -> finden sich innerhalb der Pflanzen auschschließlich in den begeißelten Algen – alle anderen haben andere Photorezeptoren) Rhodopsine auch bei Archaeen und bei Tieren (auch im menschlichen Auge)

Lichtabsorbierende Gruppe ( = Chromophor) = Retinal (z.B. Vitamin A) -> Abbauprodukt des β - Carotins

Organisationsformen der Thallophyten Thallus: jeder mehr- oder vielzellige Vegetationskörper der Niederen Pflanzen (Thallophyten), der nicht wie ein Kormus der Höheren Landpflanzen (Kormophyten) gegliedert ist nicht unterteilt in Spross, Wurzel und Blatt Thallophyten: typischerweise an das Leben im Wasser angepasst 

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Keine Bildung von Festigungsgeweben  Thallus fällt außerhalb von wässrigem Milieu zusammen (z.B. Meeresalgen bei Ebbe) -> bildet ein sog. Lager reichen in ihrer Komplexität von einfachen verzweigten Fäden bis hin zu echten Geweben

Fadenthallus (Haplonema) einfache Organisation echter pflanzlicher Vielzeller, bei der die Einzelzellen in verzweigten oder unverzweigten Ketten miteinander verwachsen sind unter Ausbildung gemeinsamer Zellwände mit Tüpfelverbindungen 

entstehen durch mehrmalige Teilung einer oder mehrerer Zellen unter Beibehaltung der Teilungsrichtung

Scheitelzellen: allein zu Zellteilung befähigt Einschneidig: teilen sich quer zur Längsachse -> gliedern ständig basalwärts Segmente ab

Flechtthallus:   

durch enge Verflechtung/Verklebung von Zellfäden -> = Plektenchyme = Flechtgewebe (Pseudoparenchym) v.a. bei höher entwickelten Algen (vor allem bei Rotalgen (Rhodophyta)) oder bei Pilzen) Zentralfadenthallus: Verzweigungen ausgehend von einem einzigen zentralen Faden

Gewebethallus:      

Echte Mehrschichtigkeit Funktionelle Differenzierung in verschiedene Zelltypen Bildung geht von Scheitelzellen aus Charakteristisch für Braunalgen (Phaephyta) und Laubmoose (Bryopsida) Verzweigung erfolgt entweder seitlich oder dichotom Braunalge Dictyota dichotoma ist eine der wenigen Algen mit einem echten Gewebethallus

Scheitelzelle (Apikalzelle) die meristematische Zelle am Scheitel von Algen, Moosen und -> beeinflusst durch ihre Teilungsweise den Aufbau des Vegetationskörpers (oder einzelner Organsysteme wie Blatt, Sprossachse und Wurzel) 

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einschneidige Scheitelzelle: gliedert nur in einer Raumrichtung Nachfolgezellen ab je nach -> Fadenthalli oder dreidimensionale schnur- oder bandförmige Vegetationskörper zweischneidige Scheitelzelle: gibt in 2 Raumrichtungen alternierend Deszendenten ab ->flächige Vegetationskörper drei- und mehrschneidige Scheitelzellen: erzeugen dreidimensionale zylindrische oder abgeflachte Vegetationskörper

(a) einschneidige Scheitelzelle: gliedert nur in einer Richtung Tochterzellen ab -> Zellfaden, Schnur- oder Bandthallus (b von der Seite, c von oben gesehen) dreischneidige Scheitelzelle: Tochterzellen werden abwechselnd an den drei Flanken abgegliedert -> mehrschichtige Gewebedifferenzierung

Organisationstypen der Bryophyten = Moose – Zwischenform zwischen Thallophyten und Kormophyten - KEIN evolutionäres Bindeglied zwischen den beiden Gruppen 

haben noch keinen regulierbaren Wasserhaushalt wie die „echten“ Landpflanzen (Farne und Samenpflanzen) -> an feuchte Standorte gebunden

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Lebermoose (Hepaticae) und Vorkeime (Protonemen) haben thallöse Organisation

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Laubmoose (Musci) gehen über thallöse Organisation hinaus

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Rhizoide (einzellige oder einreihige Zellfäden): Verankerung im

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Boden und z.T. Wasser- und Ionenaufnahme -> KEINE WURZEL

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Wassertransport bei den meisten Moosen, insbesondere den Laubmoosen, kapillar (Kapillarität) in den Räumen zwischen Stämmchen (Cauloid) und Blättchen

Beispiel: Lebermoos Marchantia polymorpha  mehrschichtiger, bandförmig abgeflachter Thallus 

Photosynthesegewebe: zahlreiche Chloroplasten

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Stoffspeicherung: chloroplastenarme Zellen auf der Thallusunterseite

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Festigungsgewebe: Zellen mit Zellwandverdickungen

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Epidermis der Thallusoberseite mit Cuticula überzogen

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Wachstum des flachen Thallus: zweischneidige Scheitelzellen: gliedert in regelmäßiger Folge wechselseitig Zellen ab, die sich noch weiter teilen -> mehrschichtiger Thallus  Verzweigung: seitliche durch Anlage neue Scheitelzellen

Organisationsformen, die zu den Kormophyten gehören: 

Gliederung in Stämmchen und Blättchen (dreischneidige Scheitelzelle -> im regelmäßigem, schraubigem Umlauf Zellen in basaler Richtung erzeugen)

Organisation der Kormophyten Kormus = Organisationsform der Höheren Pflanzen (Kormophyten)

Farnpflanzen (Pteridophyta)

Samenpflanzen

(Spermatophytina) Gymnospermen

Angiospermen

 an das Landleben angepasst: 

Oberirdischer Spross (Gliederung in Sprossachse und Blätter) mit einer Wurzel im Boden verankert

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3 Grundorgane: Sprossachse, Blatt, Wurzel

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Blätter: Photosyntheseorgane -> flächige Ausgestaltung -> optimale Lichtabsorption



Sprossachse: sorgt durch aufrechten Wuchs + entsprechende Blattstellung -> günstige Anordnung der Blätter zum Strahlungseinfall bei geringstmöglicher gegenseitiger Beschattung + Transport von Wasser und Nährsalzen zu den Blättern sowie in ihren Siebröhren den Transport der Assimilate zu den Orten des Verbrauchs bzw. Speicherung



Wurzeln (Haftorgane): Aufnahme von Wasser und Nährsalzen

Ausbildung besonderer Scheitelmeristeme (Apikalmeristeme) Bei vielen Farnpflanzen kommen noch Scheitelzellen vor (dreischneidig) – alle anderen:

Apikalmeristeme: teilungsfähige Initialzellen Teilen sich bei den Pteridophyten und Gymnospermen (Naktsamer) sowohl antiklin (= senkrecht zur Oberfläche) als auch periklin (= parallel zur Oberfläche) Bei Angiospemen (Bedecktsamer) sind sie in mehrere Schichten übereinander angeordnet: Zellen der äußeren Schichten teilen sich nur antiklin -> bilden eine aus einer oder mehrerer Zellschichten  periphere Tunica Zellen der inneren Initialschichten teilen sich sowohl periklin als auch antiklin -> bilden den zentralen Gewebekomplex  Corpus Blattanlagen entstehen durch seitliche Auswüchse aus den äußeren Zellschichten (exogen)

Apikalmeristem der Wurzel: 

keine Blattanlagen

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Wurzelhaube (Kalyptra) liegt unter dem Apikalmeristem -> Schutz vor mechanischer Beschädigung

Kormus

Farn- und Samenpflanzen werden als Kormophyten bezeichnet. Ihre Sporophyten sind in Blatt, Sprossachse und Wurzel, die 3 Grundorgane des Kormus, gegliedert. Die Blätter bilden mit der Sprossachse den Spross. Die Wurzel dient der festen Verankerung der Pflanze im Boden, der Wasserund Mineralstoffaufnahme sowie der Stoffspeicherung. Die Blätter sind die Hauptorte des Gaswechsels (Aufnahme von Kohlenstoffdioxid, Verdunstung von Wasser) und der Photosynthese. Die Sprossachse verbindet die Blätter und Wurzeln. Sie dient der Festigung, der Stoffleitung und hat Speicherfunktion.

Sprossachse  Krautige Stängel, mehr oder weniger verdickte (dann meist auch verholzte) Stämme, Seitenzweige 

Besitz von Blättern

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Wuchs des Sprosses aufrecht (orthodtrop) + radiärsymmetrische Beblätterung

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Wuchs (bei bodenbedeckenden Pflanzen) horizontal (plagiotrop) + dorsiventrale Beblätterung

Meristeme der mehrjährigen höheren Pflanzen können ihre Teilungsfähigkeit über lange Zeit beibehalten -> Wachstum potentiell unbegrenzt -> Vegetationskörper werden durch fortgesetztes Längen- und Dickenwachstum ständig größer + verändern ihre Gestalt Sprossachse kann in Anpassung an Umweltbedingungen morphologische Änderungen erfähren (Metamorphosen)

Sprossmeristem

Die vom Scheitelmeristem der Sprossachse proximal abgegliederten Zellen teilen sich entweder noch eine Zeit lang weiter oder wachsen isodiametrisch zu parenchymatischen Zellen (Grund- oder Abschlussgewebe) heran, oder sie erfahren eine Zellstreckung und werden zu Leitungs- und Festigungselementen. Differenzierung erfolgt nach einem vom genetischen Programm der Pflanze festgelegten Plan Determinationszone: 

Gliederung in einen peripheren Mantel aus künftigem Abschluss- und Rindengewebe (Urrinde)

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zentralen Strang künftigen Markgewebes (Urmark)

Differenzierungszone: 

Zellen des Marks und ein Teil der Rinde differenzieren zu parenchymatischen Dauerzellen

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aus der äußeren Tunicaschicht entsteht die Epidermis (Abschlussgewebe)

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Entwicklung der Blätter aus den seitlichen Blattanlagen + Ausbildung von Leitungselementen im Meristemzylinder -> Zellen strecken sich in Längsrichtung -> Prokambiumstränge -> differenzieren zu Leitbündeln (Innenseite: wasserleitende Elemente [Primärxylem], Außenseite: Siebröhren und Geleitzellen [Primärphloem]) Primärxylem und Primärphloem werden im Laufe des weiteren Wachstums zusammengedrückt bzw. zerrissen -> Funktion wird von sek. Phloem u. Xylem übernommen

Bau des Leitungssystems der Sprossachse Gegliedert in Leitbündel: 2 funktionell unterschiedliche Komplexe (Xylem und Phloem) -> heterogenes Gewebe (= Gewebesysteme) Xylem: 

Elemen...