2. Membrana (struttura, glicocalice, modelli, zattere lipidiche, diffusione semp e facil, osmosi, trasporto attivo) PDF

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La MEMBRANA PLASMATICA, o plasmalemma, è un sottile involucro con uno spessore tra i 7 e i 9 nm (pertanto si vede solo al microscopio elettronico) che delimita tutte le cellule, separandole dall’ambiente esterno. È da considerarsi una struttura dinamica, costituita da carboidrati, lipidi e proteine. svolge diverse funzioni, tra cui: • mantenimento dell’integrità strutturale della cellula • controllo del flusso di sostanze che entrano ed escono dalla cellula, la cosiddetta permeabilità selettiva • regolazione dei rapporti cellula-cellula • riconoscimento, mediante recettori di antigeni, cellule estranee o alterate • controllo di diverse attività cellulari. LIPIDI la parte strutturale della membrana si deve alle caratteristiche chimico-fisiche dei lipidi che ne costituiscono l’asse centrale 1. i lipidi più abbondanti sono i fosfolipidi, costituiti da due catene acicliche legate a due dei gruppi carbossilici del glicerolo, il cui terzo gruppo carbossilico è legato a un fosfato 2. la seconda importante classe di lipidi sono gli sfingolipidi, questi derivano dalla sfingosina. Nei casi in cui alla sfingosina è legato un carboidrato si ottengono i glicolipidi. 3. l’ultima classe è rappresentata dal colesterolo e i suoi derivati. Il colesterolo ha la funzione di conferire compattezza alla membrana, al contrario ad esempio degli acidi grassi insaturi che invece ne aumentano la fluidità. Tutti i lipidi della membrana sono ANFIPATICI, cioè presentano una porzione polare idrofoba e un’estremità polare idrofilica. Studiando le membrane dei globuli rossi, inoltre, hanno dimostrato che nella membrana i lipidi formano un doppio strato in cui le catene apolari si legano fra loro, mentre le teste idrofile sono rivolte verso la porzione acquosa interna ed esterna della cellula. PROTEINE Le proteine sono differentemente localizzate rispetto alla struttura portante lipidica 1. le proteine integrali (o intrinseche) si immergono più o meno nello stato idrofobico del film lipidico. Fra queste vi sono alcune, dette proteine transmembrana, che attraversano uno o più volte il doppio strato lipidico. 4. Le proteine periferiche (o estrinseche) poggiano solamente sulle teste polari dei fosfolipidi (sia internamente che esternamente). Le proteine periferiche situate sulla superficie esterna o la parte esterna delle proteine integrali mediano le interazioni con il mondo esterno, mentre quelle periferiche interne o la parte interna delle proteine integrali mediano il rapporto con il mondo interno citoplasmatico. 5. Le proteine ancorate alla membrana mediante lipidi (o lipidoproteine) hanno una o due catene acicliche legate covalentemente allo scheletro peptidico, non attraversano la struttura lipidica ma interagiscono con questa mediante la loro componente lipidica. La membrana plasmatica quindi è composta da un doppio strato fosfolipidico associato a proteine (integrali e periferiche) che costituiscono quasi il 50% della massa della membrana stessa. Alle molecole lipidiche e proteiche possono essere associate catene oligosaccaridiche, a costituire il glicocalice. Il GLICOCALICE è un rivestimento formato da glicoproteine che funziona come filtro molecolare che impedisce a certe macromolecole di entrare nella cellula e trattiene molti ioni e molecole d’acqua. Le glicoproteine poste sulla superficie esterna della membrana funzionano da recettori e partecipano ai processi di adesione e comunicazione cellulare. Caratteristiche della membrana Secondo il MODELLO A SANDWICH (ipotizzato da Danielli e Davson) si pensava che la membrana fosse costituita da due strati proteici continui posti a contatto con le teste polari di un film lipido bistratificato.

In seguito, la membrana non venne più vista come una struttura statica. Infatti, grazie al MODELLO A MOSAICO FLUIDO, proposto da Singer e Nicolson la membrana ad oggi è definita come DISCONTINUA, FLUIDA e ASIMMETRICA. • Discontinua perche le proteine integrali interrompono la struttura lipidica • Fluida in quanto si comporta come un fluido, dato che i fluidi possono, per movimento termico, diffondere lateralmente all’interno del proprio strato. Il grado di fluidità della membrana è spesso influenzato dalla qualità di lipidi che la compongono: lipidi con catene acicliche lunghe e sature hanno ampie superfici di interazioni e quindi si impacchettano strettamente dando luogo a membrane poco fluide, mentre lipidi con catene acicliche corte, o lunghe, ma insature, hanno invece superfici di interazioni inferiori e danno luogo a membrane più fluide. Anche le proteine integrali, come i lipidi, possono muoversi lateralmente. • Asimmetrica, in quanto dipende dal distribuzione asimmetrica di alcuni lipidi e di molti peptidi e, soprattutto, dalla localizzazione esclusiva dei glucidi sulla faccia extracellulare della membrana. Secondo il modello a mosaico fluido, fosfolipidi, sfingolipidi e proteine non hanno una distribuzione predeterminata nella membrana. Ad oggi invece si pensa che esistano, sul versante extracellulare della membrana, precise regioni particolarmente ricche di lipidi e colesterolo che, come conseguenza alla loro struttura, si impacchettano strettamente e creano domini ordinati che nuotano in un mare di fosfolipidi meno ordinati. Questi domini prendono il nome di ZATTERE LIPIDICHE e presentano la funzione principale di convogliare la componente lipidica in punti specifici. Transito attraverso la membrana La membrana è definita SELETTIVAMENTE PERMEABILE: ciò le consente di mantenere costante l’ambiente cellulare. • Soltanto gas come ossigeno o anidride carbonica o piccole molecole non cariche possono attraversare il doppio strato lipidico; questo passaggio avviene secondo il gradiente di concentrazione cioè dal comparto a maggior concentrazione a quello a minor concentrazione senza consumo di energia. Il passaggio secondo queste modalità prende il nome di DIFFUSIONE SEMPLICE. • Gli ioni o le molecole polari non possono attraversare la membrana con queste modalità, ma richiedono la presenza di specifiche proteine integrali di cui si distinguono due categorie: trasportatori o proteine canale. Il passaggio attraverso la membrana mediante trasporti o canali è definito DIFFUSIONE FACILITATA. - Trasportatori= I trasportatori permettono il passaggio di varie molecole in modo specifico. Quando il trasportatore media il passaggio di una sola sostanza secondo gradiente di concentrazione si definisce uniporto. Esistono pero anche proteine trasportatrici che accoppiano al passaggio di una molecola secondo gradiente di concentrazione. Queste sono indicate come cotrasportatori. Se la molecola il cui passaggio è contro gradiente attraversa la membrana nello stesso senso della molecola che passa secondo concentrazione, il passaggio è definito sinporto; se invece il passaggio avviene in senso contrario è definito antiporto. - Proteine canale= Le proteine canale permettono il passaggio di acqua e di determinati ioni secondo gradiente di concentrazione. Queste proteine canale hanno, all’interno della sequenza peptica che attraversa lo strato lipidico, un dominio idrofilico nel quale si possono muovere velocemente molti ioni in singola fila. A differenza dei trasportatori, i cani possono essere aperti o chiusi. Un tipo di passaggio molto particolare è il passaggio di acqua, complessivamente denominato OSMOSI. L’acqua attraversa la membrana da una soluzione più diluita a una soluzione più concentrata. Il passaggio può avvenire mediante diffusione, sia semplice che facilitata. La diffusione facilitata è mediata, in questo caso, da specifici canali denominati acquaporine (o canali acqua), che sono una classe di proteine integrali che formano pori per il passaggio selettivo di acqua. Esse sono costituite da 4 sottounità proteiche, ognuna delle quali agisce come un canale. Le molecole passano secondo gradiente di concentrazione in singola fila e svolgono un ruolo fondamntale nel controllo del contenuto di acqua nelle cellule.

• Nella cellula esistono anche meccanismi per far passare molecole contro gradiente di concentrazione che prendono il nome di TRASPORTO ATTIVO. Questo compito è affidato alle pompe. Il processo è accoppiato a una reazione di scissione di ATP che libera l’energia necessaria ad attuarlo. Le pompe sono infatti proteine transmembrana con uno o più siti di legame per l’ATP dal lato citoplasmatico. Le principali pompe della cellula eucariotica sono: - Le pompe calcio, che servono a trasportare calcio fuori dalla cellula o all’interno del reticolo endoplasmatico e, di conseguenza, a mantenere bassa la concentrazione di calcio nel citoplasma; - Le pompe protoniche, che servono a trasportare idrogenioni all’interno dei lisosomi per mantenere basso il loro pH; - Le pompe sodio/potassio che trasportando contemporaneamente 3 ioni sodio fuori dalla cellula e 2 ioni potassio dentro la cellula, servono a mantenere costantemente differenziate le concentrazioni di questi due ioni fuori e dentro la cellula. Potenziale di membrana a riposo= La concentrazione di ioni potassio è circa 20 volte più alta all’interno della cellula rispetto all’ambiente extracellulare; in quantità minori, succede l’inverso per il sodio. Oltre alle pompe ioniche, la membrana possiede anche canali che favoriscono il passaggio di sostanza ioniche secondo gradiente. Tali canali possono essere aperti o chiusi, ma nel plasmalemma troveremo i canali di potassio (K+) quasi sempre aperti e quelli di sodio (Na++) spesso chiusi. Ciò costituisce il meccanismo di base su cui si edifica il potenziale elettrico di membrana (o transmembrana) pari a circa -70 mVolt....