Title | 3.2 terceira semana part 2 |
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Course | Embriologia Médica |
Institution | Universidade de Itaúna |
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PROCESSO NOTOCORDAL E NOTOCORDA Da fosseta primitiva, aparece o processo notocordal na 3ª semana. Celulas mesenquimais que ingressaram através da linha primitiva (logo, com destinos de células mesodérmicas) migram cefalicamente do nó e da fosseta primitiva = formam o processo notocordal (cilindro) Vai da membrana cloacal atéa membrana bucofaringea. O processo notocordal é um cordão/tubo oco celular mediano. As células ainda não sofreram diferenciação. A notocorda é formada por um O processo adquire uma luz = canal notocordal. O processo cresce cefalicamente entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a placa précordal (área circular de células endodérmicas colunares onde o ectoderma e endoderma estão em contato) A placa pré-cordal é o primórdio da membrana bucofaríngea, localizada no futuro local da cavidade oral. (união do endoderma com ectoderma antes da linha primitiva) Na região caudal tem origem a membrana cloacal (união do endoderma com ectoderma antes da linha primitiva em direção oposta da membrana bucofaríngea). Papel como centro sinalizador para controlar o desenvolvimento de estruturas cranianas Mesoderma pré-cordal = população mesenquimal anterior à notocorda Essencial para indução do cérebro anterior e do olho Algumas células mesenquimais da linha primitiva e do processo notocordal migram lateral e cefalicamente entre outras células mesodérmicas, o ectoderma e o mesoderma, até alcançarem bordas do disco embrionário Elas estão em continuidade com o mesoderma extra-embrionário que cobre o âmnio e o saco vitelino Mesoderma cardiogênico: Na região cefálica da linha primitiva Algumas células mesenquimais migram cefalicamente (para a região cefálica) de cada lado do processo notocordal e em torno da placa pré-cordal Se encontram na placa pré-cordal e formam o mesoderma cardiogênico na área cardiogênica É onde o primórdio do coração começa a se desenvolver no fim da 3ª semana O celoma começa paralelo na parte caudal e na cefálica faz U, se encontrado. Em volta do celoma na ponta, depois do tubo neural, forma-se o coração. O mesoderma em volta dele é o mesoderma cardiogênico. O primórdio do coração é na ponta cefálica do embrião, além do tubo e da placa pré-cordal (que se chama agora membrana bubofaríngea). Membrana cloacal: - Na região caudal à linha primitiva - Local do futuro ânus Membrana bucofaríngea: Na região cefálica Local da placa pré-cordal = a placa é o primórdio da membrana bucofaríngea Local da futura cavidade oral
Na membrana cloacal e na membrana bucofaríngea o disco embrionário continua bilaminar = porque o ectoderma e o endoderma estão fundidos ali e isso impede a migração de células mesodérmicas entre os folhetos.
Na metade da 3ª semana o mesoderma separa o ectoderma do endoderma em todos os locais, exceto: Membrana bucofaringea (região cefálica) Na região do processo notocordal (plano mediano, cefalicamente ao nó primitivo) Membrana cloacal (região caudal)
Sinais instrutivos (indutores que ocorrem naturalmente) da região de linha primitiva induzem a formação da notocorda pelas células precursoras notocordais Sinalização Shh da placa ventral do tubo neural Sua formação se dá por migração cefálica do nó e fosseta primitivos Funções da notocorda: o Define eixo primitivo do embrião = dá rigidez. o Dá os sinais para desenvolvimento do esqueleto axial (ossos da cabeça e da coluna vertebral) e do SNC o Contribui para formação dos discos intervertebrais – núcleo pulposo Desenvolvimento da notocorda: o Processo notocordal se alonga pela invaginação de células da fosseta primitiva o o A fosseta se estende para dentro do processo notocordal = forma o canal notocordal o Processo notocordal é agora um tubo celular que se estende do nó primitivo até a placa pré-cordal o O assoalho do processo notocordal se funde com endoderma subadjacente o Camadas fundidas sofrem degeneração – o assoalho do processo desaparece junto com o endoderma da região = surgem aberturas no assoalho do processo, que permitem comunicação do canal notocordal com o saco vitelino o Aberturas confluem, assoalho do canal notocordal desaparece. O resto do processo notocordal forma a placa notocordal (achatada com sulco) o Da extremidade cefálica para a caudal, as células da notocorda proliferam e a placa neural se dobra e forma a notocorda = forma-se por migração cefálica do nó e da fosseta primitiva o Parte proximal do canal notocordal fica como o canal neuroentérico – forma comunicação temporária, formada pela degeneração do assoalho do processo notocordal entre as cavidades dos sacos amniótico e vitelino. se oblitera no fim. o A notocorda separa-se do endoderma do saco vitelino ele torna-se continuo de novo. o Forma-se um bastão entre 2 camadas de mesoderma, tendo o ectoderma como teto e o endoderma como assoalho A notocorda estende-se do nó primitivo até a membrana bucofaríngea Ela degenera e desaparece quando os corpos vertebrais se formam persiste como núcleo pulposo de cada disco intervertebral. Funciona como indutor primário (centro sinalizador) do embrião inicial Induz o ectoderma sobrejacente a espesssar-se e formar a placa neural e posteriormente o tubo neural = primórdio do SNC.
ALANTÓIDE Surge no 16º dia como pequena evaginação ( divertículo) no pendiculo do embrião a partir do saco vitelino.
Mesoderma alantoide se expande abaixo do córion e forma vasos sanguíneos do cordão umbilical que servirão à placenta Parte inicial persiste no desenvolvimento como linha = úraco = se estende da bexiga até a região umbilical (representado nos adultos pelo ligamento umbilical mediano) Vasos sanguíneos do alantoide tornam-se artérias umbilicais NEURULAÇÃO Nêurula: gástrula com placa neural Nêurulação: Processos de formação da placa neural e das pregas neurais e fechamento das pregas para formar o tubo neural Termina na 4ª semana quando há o fechamento do neuróporo caudal 1. PLACA NEURAL E TUBO NEURAL Ectoderma acima da notocorda se espessa Forma-se placa neural = placa alongada de células epiteliais espessadas; camada celular diferenciada do ectoderma Ectoderma da placa neural dá origem ao SNC – encéfalo e medula. Neuroectoderma dá origem a outras estruturas Enquanto a notocorda se alonga, a placa se alarga e se estende à região cefálica até a membrana bucofaringea. A placa neural ultrapassa a notocorda. Na região cefálica, a placa avança como onda acima do fim da notocorda para formar as vesículas cerebrais. No 18º dia: placa neural se espessa e invagina no eixo central e forma sulco neural mediano com pregas neurais dos lados Pregas se tornam proeminentes na extremidade cefálica = primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo - No fim da 3ª semana: pregas começam a se aproximar e a fundir = conversão da placa neural em tubo neural – primórdio do SNC. - Tubo se separa do ectoderma quando as pregas neurais se encontram; tubo neural fica em cima da notocorda - Células da crista neural sofrem transição: de epiteliais tornam-se mesenquimais (é tecido de origem ectodérmica, mas desdiferencia-se tornando-se mesênquima). Se afastam à medida que as pregas neurais se encontram e as bordas livres do ectoderma se fundem (tornando camada continua sobre o tubo e as costas do embrião). a crista neural se divide em duas e fica como abas em cima do tubo. Vai até a região coccígea do tubo neural. - O ectoderma da superfície diferencia-se em epiderme. Importante: O tubo neural dará origem ao SNC Crista neural dará origem ao SNP e outras estruturas.
2. FORMAÇÃO DA CRISTA NEURAL - Com a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural, algumas células neuroectodérmicas ao longo da crista de cada prega neural perdem sua afinidade com o epitélio e adesões às células vizinhas - As células da crista neural (formadas no ponto de fusão do ectoderma com as pregas neurais) formam a crista neural (massa achatada) quando o tubo neural se separa do ectoderma.
- A crista é formada entre o tubo e o ectoderma - A crista neural se separa depois em partes direita e esquerda = elas migram para as partes dorsolaterais do tubo neural Nessa região originam os gânglios sensitivos dos nervos cranianos e espinhais Depois se movem para dentro e sobre a superfície dos somitos Originam gânglios espinhais (gânglios das raízes dorsais) e gânglios do SN autônomo Ganglios dos nervos cranianos derivam parcialmente delas Formam bainhas de neurilema dos nervos periféricos Contribuem para formação de leptomeninges, melanócitos, células da medula da suprarrenal, componentes esqueléticos musculares da cabeça e parte do dente.
3. DESENVOLVIMENTO DOS SOMITOS O tubo neural se fecha primeiramente na região medial do embrião. As extremidades ainda abertas são denominadas neuroporos: rostral e caudal Neuroporos rostral e caudal = o fechamento deles é essencial para o desenvolvimento do tubo neural. O rostral fecha primeiro e depois o caudal. Antes da 4 semana devem estar fechados. ácido fólico No fim da 3ª semana e início da 4ª começam os primórdios dos órgãos - O mesoderma se divide em 3 regiões:
Mesoderma paraxial = formadas pelas células derivadas do nó primitivo. o Imeadiatamente perto da notocorda o Ao redor do eixo do corpo, pois a notocorda é o primeiro eixo de sustentação (será substituída pela coluna vertebral) o Coluna grossa e longitudinal de células
Mesoderma intermediário = em continuidade com o paraxial
Mesoderma lateral = Formado pelo mesoderma intermediário adelgaçado – encontra com ele. o Em continuidade com o mesoderma extra-embrionário que recobre o âmnio e o saco vitelino o No final da terceira semana o mesoderma lateral vai ter uma cavidade chamada de celoma intra-embrionário: cavidade do corpo do embrião
O mesoderma forma todos os tecidos conjuntivos, músculos, ossos... - Perto do fim da 3ª semana o mesoderma paraxial se diferencia e divide-se em somitos: blocos de mesoderma paraxial (toblerone) São pares de corpos cuboides, blocos de mesoderma paraxial Se formam em sequência cefalo-caudal Localizados em cada lado do tubo neural em desenvolvimento Período somítico do desenvolvimento humano = do 20º ao 30º dia = aprox. 38 pares de somitos são formados. No fim da 5ª semana, há 42 a 44 pares de somitos. Formam elevações que se destacam da superfície do embrião são triangulares em secção transversal
Usados como critérios para determinar idade do embrião porque são proeminentes na 4ª e 5ª semanas Aparecem primeiro na futura região occipital do embrião e avançam cefalocaudalmente = dão origem à maior parte do esqueleto axial e músculos associados e derme da pele adjacente O primeiro par aparece no fim da 3ª semana Somitos cefálicos = + velhos; caudais = + jovens A progressão ordenada de segmentação envolve mecanismo de relógio da expressão dos genes (de Notch) O somito pode apresentar uma cavidade miocele que tem tendência a desaparecer
4. DESENVOLVIMENTO DO CELOMA INTRA-EMBRIONÁRIO - O mesoderma lateral vai se cavitar a cavidade formada é o celoma intra-embrionário: cavidade do corpo do embrião - O primórdio do celoma intra-embrionario surge como espaços celômicos isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico os espaços crescem e formam o celona intra-embrionario: única cavidade e em forma de ferradura. - O celoma intra-embrionário divide o mesoderma lateral em duas camadas:
Camada parietal/somática o Sob o epitélio ectodérmico o Continua ao mesoderma extra-embrionario que cobre o amnio
Camada visceral/esplânctnica o Adjacente ao endoderma o Contínua ao mesoderma extra-embrionário que cobre o saco vitelino
- Somatopleura: formado pelo mesoderma somático e o ectoderma sobreadjacente. Camada superior ao celoma. Forma parede do corpo do embrião. - Esplancnopleura: formado pelo mesoderma esplâncnico e o endoderma subadjacente do embrião 5. DESENVOLVIMENTO INICIAL DO SISTEMA CARDIOVASCULAR - No fim da segunda semana nutrição obtida do sangue materno por difusão através do celoma extra-embrionário e saco vitelino - Início da 3ª semana = angiogênese e vasculogênese no mesoderma extra-embrionário do saco vitelino, do pedículo e do córion - A formação de sangue começa no embrião depois da quinta semana - Vasos sanguíneos do embrião começam a desenvolver 2 dias depois - Desenvolve primórdio de circulação uteroplacentária - Vasculogênese = formação de novos canais vasculares pela união de angioblastos (precursores celulares) - Angiogênese = formação de novos vasos pela ramificação de vasos pré-existentes
Células mesenquimais se diferenciam em angioblastos, cuja formação é induzida por fatores de diferenciação Angioblastos (células isoladas do mesoderma) se aglomeram formam ilhotas sanguíneas (primórdios de vasos sanguíneos) associadas ao saco vitelino ou cordões endoteliais do embrião.
As ilhotas se fundem para formar os vasos sanguíneos primitivos (angiogenese) Formação de pequenas cavidades dentro das ilhotas. Angioblastos formam células endoteliais – se achatam – ficam ao redor das cavidades e formam o endotélio Cavidades revestidas pelo endotélio se fundem e formam os vasos primitivos (redes de canais = vasculogênse) Vasos avançam para áreas adjacentes por brotamento endotelial e se fundem com outros vasos
- Células sanguíneas se desenvolvem no fim da 3ª semana a partir das células endoteliais dos vasos que se desenvolvem nas paredes do saco vitelino e do alantoide (extraembrionário). - Hematogênese = fim da 5ª semana originado do mesoderma, ocorre primeiro em células do fígado, depois baço, medula óssea e linfonodos - Células mesenquimais do endotélio se diferenciam nos componentes musculares e conjuntivos do vaso 6. SISTEMA CARDIOVASCULAR PRIMITIVO - Coração e grandes vasos se formam de células mesenquimais da área cargiogênica - É o primeiro sistema que alcança estado funcional - O celoma começa paralelo na parte caudal e na cefálica faz U. Em volta do celoma na ponta, depois do tubo neural, forma-se o coração. O mesoderma em volta dele é o mesoderma cardiogênico. - Durante a 3ª semana forma-se tubos cardíacos endocárdios: par de canais longitudinais revestidos por endotélio se fundem e formam o
O celoma começa paralelo na parte caudal e na cefálica faz U. Em volta do celoma na ponta, depois do tubo neural, forma-se o coração. O mesoderma em volta dele é o mesoderma cargiogênico. O primórdio do coração é na ponta cefálica do embrião, além do tubo e da placa pré-cordal (que se chama agora membrana bubofaríngea). Na terceira semana há angiogenese, hematogenese, sistema cardiovascular primitivo. O hemocitoblasto são células que se desprendem das ilhotas para formar o sangue As ilhotas se formam por diferenciação do mesoderma formada no incio por angioblastos que fornecem também precursores para as células de sangue = hemocitoblasto Entre os vasos há vasos das vilosidades coriônicas.
Primaria – citotrofoblasto Secundaria – mesoderma extraembrionário somático Terciaria – vasos sanguíneos Vilosidades coriônicas secundárias e terciárias ocorrem concomitantes com a formação dos vasos sanguíneos o Para a vilosidade primaria, formada pelo citotrofoblasto, se tornar secundaria ela é invadida pelo mesoderma extraembrionário somático. Tem um eixo mesenquimal dentro dela.
o o o o
o Além do citotrofoblasto e mesoderma, há vasos sanguíneos embrionários = vilosidade coriônica terciária. A maneira pela qual os nutrientes, gases, hormionios e AC passam da mae para o filho é feita de transporte entre membranas = o sangue da mae não mistura com o do feto/embrião. Só mistura na hora do parto. o A barriera é protetora para a mãe não rejeitar o filho o O embriotrofo, a decídua grávida, é um local imunologicamente privilegiado. Se o sangue da mãe misturasse com o filho ela o rejeitaria porque há componentes paternos no filho que o sistema imune da mãe atacaria....