4.9.- Pigmentos Fotosinteticos PDF

Preview

Summary

Pigmentos Fotosintéticos...

Description

4.9.- PIGMENTOS FOTOSINTETICOS. La clorofila es el vínculo primario de la vida con la luz del sol: La clorofila, la cual se encuentra en casi todos los organismo fotosintéticos es el pigmento primario de transducción de la energía que canaliza la energía solar hacia la biosfera. Existen dos clases de clorofilas; clorofilas a y b. La estructura de cada molécula consiste en un anillo porfirínico central y una cadena lateral fitol fuertemente hidrofóbica. Los dobles enlaces alternantes en el anillo porfirínico son responsables de la absorción de la luz visible, mientras que la cadena lateral fitol interacciona con los lípidos del tilacoide o con las membranas de las cianobacterias, anclando las moléculas absorbentes de luz a estas membranas. El ion de magnesio (Mg2+) presente en las clorofilas a y b afecta a la distribución de electrones en el anillo porfirínico y asegura que estén disponibles diversos orbitales de alta energía. Como resultados, se pueden absorber varias longitudes de onda específicas de la luz. La clorofila a, por ejemplo, tiene un espectro amplio de absorción, con máximos alrededor de 420 a 660 nm. La clorofila b se distingue de la clorofila a, por la presencia de un grupo formil (CHO) en lugar de los grupos metilo (-CH 3) en el anillo de porfirina. Esta mínima alteración estructural desplaza la absorción máxima hacia la región central del espectro visible. Todas las plantas y las algas verdes contienen tanto clorofila a como b. Los espectros de absorción combinados de las dos formas de clorofila proporcionan acceso a un amplio rango de longitudes de onda de la luz solar y permiten a estos organismos recoger más fotones. Otros organismos fotosintéticos oxigénicos complementan la clorofila a con la clorofila c (algas pardas, diatomeas y dinoflagelados), clorofila d (algas rojas), o con la ficobilina (cianobacterias). La bacterioclorofila es un subfamilia de moléculas de clorofila restringidas a fotótrofos anoxigénicos (bacterias fotosintéticas) y se caracterizan por un sitio saturado que no se encuentra en otras moléculas de clorofila. En este caso, la alteración estructural desplaza los máximos de absorción de bacterioclorofilas hacia las regiones del ultravioleta cercano y del rojo lejano del espectro. Los pigmentos accesorios incrementan el acceso a la energía solar: La mayoría de los organismos fotosintéticos también contienen pigmentos accesorios, los cuales absorben los fotones que no pueden ser capturados por la clorofila. Esta característica permite a los organismos absorber una porción mucho mayor de la energía de la luz solar que alcanza la superficie de la tierra. Los dos tipos de pigmentos accesorios son los carotenoides y las ficobilinas. Los dos carotenoides que son abundantes en las membranas de los tilacoides de la mayoría de las plantas y de las algas verdes son el β-caroteno y la luteína. Estos pigmentos otorgan un matiz anaranjado o amarillo a las hojas, cuando abundan suficientemente y no se enmascaran por la clorofila. Los carotenoides absorben fotones en un amplio rango de la región azul del espectro, con máximos de absorción entre 420 y 480 nm. Las ficobilinas se encuentran sólo en las algas rojas y cianobacterias. Los dos ejemplos comunes son la ficoeritrina y la ficocianina. La ficoeritrina absorbe fotones de las regiones azul, verde y amarillo del espectro, permitiendo a las algas rojas utilizar la luz tenue que penetra en el agua de la superficie del océano. La ficocianina, por otro lado, absorbe fotones de la región naranja del espectro y es característica de las cianobacterias que viven cerca de la superficie de los lagos o de la tierra. De esta manera, las variaciones de las cantidades y de las propiedades de pigmentos accesorios reflejan a menudo una adaptación de los fotótrofos a un medio ambiente específico. Las moléculas que captan la luz se organizan en fotosistemas y complejos de antena: Las moléculas de clorofila, los pigmentos accesorios y las proteínas asociadas se organizan en unidades funcionales llamadas fotosistemas, los cuales se localizan en los tilacoides o las membranas bacterianas fotosintéticas. Las moléculas de clorofila se anclan a las membranas por las largas cadenas laterales hidrofóbicas. Las proteínas que se unen a la clorofila estabilizan la disposición de la clorofila dentro de un fotosistema y modifican los espectros de absorción de las moléculas de clorofila específicas; otras proteínas en los fotosistemas se unen a componentes del sistema de transporte de electrones o catalizan las reacciones oxidación-reducción. La mayoría de los pigmentos de un fotosistema solamente sirven como pigmentos antena captadores de luz, absorbiendo fotones y pasando la energía a una molécula de clorofila vecina o a pigmentos accesorios mediante la transferencia de la energía resonante. Los acontecimientos fotoquímicos que conducen el flujo de electrones y el bombeo de protones no comienzan hasta que la energía alcanza el centro reactivo de un fotosistema, donde residen dos moléculas de clorofila a distintas conocidas como par especial. Este par de moléculas de clorofila, rodeado por otros componentes de este centro reactivo, catalizan la conversión de la energía solar en energía química. Cada fotosistema generalmente se vincula con un complejo recolector de luz (LHC), el cual, como el fotosistema, recoge la energía de la luz. El LHC, sin embargo, no contiene el centro reactivo; en cambio, pasa la energía recogida a un fotosistema cercano mediante la transferencia de la energía resonante. Las plantas y las algas verdes tienen LHCs compuestos de aproximadamente de 80-250 moléculas de clorofila a y b, junto con los carotenoides y las proteínas unidas a los pigmentos. Las algas rojas y las cianobacterias tienen un tipo diferente de LHC, llamado ficobilisoma, el cual contiene ficobilinas más que clorofilas y carotenoides juntos, el fotosistema y el LHC asociado, se denominan el complejo fotosistema. La absorción de la luz: La luz viaja en paquetes de energía llamados fotones, (considerados partículas de luz), el contenido de energía de un fotón depende de la longitud de onda de la luz de acuerdo con la ecuación: E = hc / λ Donde h es la constante de Plannck (1.58 X10 -34 cal●seg), c es la velocidad de la luz en el vacío y λ es la longitud de onda de la luz. Mientras más corta sea la longitud de onda, mayor es el contenido de energía. Una mola (6.02 X 1023) de

fotones con longitud de onda de 680 nm, importante en la fotosíntesis, contiene alrededor de 42 kcal de energía que equivalen al cambio en el potencial de redox de casi 1.8 V (calculado al dividir 42 kcal entre la constante de Faraday de 23.06 kcal/V). La absorción de la luz es el primer paso en cualquier proceso químico, cuando una molécula absorbe un fotón, un electrón se vuelve lo bastante energético para trasladarse de un orbital interno a un externo. Se dice que la molécula cambio de estado tierra al estado excitado. Como el número de orbitales en los que un electrón puede existir es limitado y cada orbital tiene un nivel específico de energía, se deduce que cualquier átomo o molécula puede absorber solo ciertas longitudes de onda específicas. El estado excitado de una molécula es inestable y dura solo 10 -9 seg. Un electrón excitado puede sufrir varias consecuencias según las circunstancias. Si el electrón de una molécula de clorofila regresa al orbital inferior, la energía que había absorbido debe liberarse (en forma de calor o luz). Los pigmentos son compuestos que parecen coloreados porque solo absorben la luz de una longitud de onda particular dentro del espectro visible. Las hojas son verdes porque sus cloroplastos contienen grandes cantidades del pigmento clorofila, que absorbe con mayor intensidad el azul y el rojo, en tanto refleja las longitudes de onda verdes intermedias hacia los ojos de quien las ve. Los pigmentos fotosintéticos se encuentran agrupados en la membrana del tilacoide en grupos llamados fotosistemas o unidades fotosintéticas, compuestas de: 1) Las moléculas antena. Moléculas (varios cientos) encargadas de absorber quantos de luz. 2) La clorofila del centro de reacción. Transfiere electrones a un aceptor adyacente. Las clorofilas son una familia de pigmentos que se encuentran en las cianobacterias y en todos aquellos organismos que contienen plastos en sus células, lo que incluye a las plantas y a los diversos grupos de protistas que son llamados algas. La estructura de la molécula de clorofila tiene dos partes: un anillo de porfirina (sustituida con pequeños grupos enlazados, sustituyentes).El anillo de porfirina es un tetrapirrol, con cuatro anillos pentagonales de pirrol enlazados para formar un anillo mayor que es la porfirina, que funciona en la absorción de la luz y una cadena larga llamada fitol, el cual es una cadena hidrocarbonada con restos de metilo (-CH 3) a lo largo. Tiene, un carácter “hidrófobo”; es decir, que repele al agua. La cadena del fitilo sirve para mantener la clorofila incrustada en la membrana fotosintética. A diferencia de las porfirinas rojas que contienen hierro (grupos hem) de la hemoglobina y la mioglobina, la porfirina de la molécula de la clorofila contiene un átomo de magnesio. Se dice que los sistemas de este tipo son conjugados y absorbentes fuertes de la densidad electrónica de la molécula, lo que a su vez favorece la pérdida de un electrón hacia un receptor adecuado. El sistema de enlace conjugado también amplia los picos de absorción y ello permite que las moléculas individuales absorban la energía de un rango de longitudes de onda. Estas características son evidentes en un espectro de absorción de moléculas de clorofila purificadas. Un espectro de absorción es una grafica de la intensidad de luz absorbida en relación con su longitud de onda. El rango de las longitudes de onda absorbidas por los pigmentos fotosintéticos, en los tilacoides aumenta más porque los pigmentos establecen relaciones no covalentes con diversos polipéptidos. Los organismos fotosintéticos contienen varias clases de clorofila que difieren entre sí por los grupos colaterales unidos al anillo de porfirina. Las clorofilas son los principales pigmento fotosintéticos absorbentes de luz, pero las plantas terrestres también contienen pigmentos accesorios naranja y rojo llamados carotenoides. Los carotenoides absorben la luz sobre todo de la región azul y verde del espectro y reflejan las longitudes de onda de las regiones amarillo, naranja y el rojo, producen los colores característicos de las zanahorias y las naranjas, así como el de las hojas de algunas plantas durante el otoño. Los carotenoides actúan como recolectores secundarios de luz durante la fotosíntesis y extraen el exceso de energía de las moléculas excitadas de clorofila y la disipan como calor. Si los carotenoides no absorbieran este exceso de energía podría transferirse al oxigeno lo que produciría una forma ultrarreactiva de la molécula denominada oxigeno sencillo (1O+) que causa la muerte celular. Como la luz que incide sobre la hoja esta compuesta por varias longitudes de onda, la presencia de pigmentos con distintas propiedades de absorción asegura que un mayor porcentaje de los fotones incidentes estimule la fotosíntesis. Esto puede verse si se estima un espectro de acción, que es una grafica de la velocidad reactiva (o eficiencia) de la fotosíntesis producida por la luz de varias longitudes de onda. A diferencia del espectro de absorción, que solo mide las longitudes de onda de la luz absorbida por los pigmentos particulares, un espectro de acción identifica

las longitudes de onda que son efectivas para inducir una respuesta fisiológica determinada. El espectro de acción para la fotosíntesis sigue muy cerca del espectro de absorción de las clorofilas y los carotenoides, y refleja la participación de estos pigmentos en el proceso fotosintético. Las distintas formas de la clorofila se distribuyen desigualmente en la diversidad de los foto sintetizadores oxigénicos.

1. La clorofila a se encuentra en todos los casos, vinculada al centro activo de los complejos moleculares, llamados fotosistemas, que absorben la luz durante la fotosíntesis, difiere de la clorofila b en que el radical de la posición 3 del grupo tetrapirrólico es -CH3 (alquilo) en lugar de -CHO (carbonilo).

2. La clorofila b caracteriza a los plastos de las algas verdes y de sus descendientes las plantas terrestres (reino Plantae). También se encuentra en algunas cianobacterias (las cloroxibacterias), que por ello son de color verde planta en vez de azuladas.

3. Las clorofilas c1 y c2 son características de un extenso y diverso caldo de protistas que coincide más o menos con el superfilo Chromista y que incluye grupos tan importantes como las algas pardas, las diatomeas o los haptófitos.

4. La clorofila d sólo se ha conocido durante decenios por una observación aislada y no repetida en un alga roja. Luego se ha encontrado en una cianobacteria (Acaryochloris marina), que parece especialmente apta para explotar luz roja cuando crece bajo ciertas ascidias. No debe en todo caso interpretarse de la tabla que su presencia es una característica común de las algas rojas....