8. inducción embrionaria secundaria PDF

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11. Inducción embrionaria secundaria Puede haber dos tipos de inducción entre células: -

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Instructiva: un tejido inductor da unas ciertas ordenes al tejido inducible, generalmente en forma de morfógenos, moléculas paracrinas. Estos compuestos provocan efectos diferentes según su concentración, hay una curva dosis-respuesta. Permisiva: el elemento inducible ya cuenta con todo lo que necesita para diferenciarse, solo tiene que encontrarse en un ambiente adecuado para que se produzca la diferenciación. Por ejemplo, relaciones inespecíficas con la matriz extracelular.

La población inducible tiene que ser competente, y este no es un estado perpetuo, hay ventanas de competencia tras las cuales la competencia se bloquea. Una célula competente tampoco lo es para todo, tiene un numero limitado de opciones a las que puede responder, que van cambiando a lo largo del tiempo. Células competentes pueden estar marcadas por determinados factores de transcripción, moléculas de transducción, receptores de factores específicos… estos factores solo se necesitan en la población que va a ser inducida, y no en el resto de células que se encuentran alrededor. Por ejemplo, para que se forme el ojo primero se forma una vesícula del tubo neural, que induce al ectodermo de esa región a formar una copa. Si esta vesícula del tubo neural se pone bajo cualquier otra zona del ectodermo la copa no se forma, debido a que las células de esa zona no son competentes para esa inducción. Otro ejemplo, el factor de transcripción Pax6 tiene que ser expresado en el ectodermo para la formación de la copa, que dará lugar al cristalino. Si ponemos una vesícula óptica de un ratón KO para Pax6 en un ratón WT la copa ectodérmica se forma, pero si ponemos la vesícula WT en un ratón KO, no se forma. Esto nos muestra que el factor de competencia solo es imprescindible en la población inducible. La competencia para recibir un estímulo se adquiere a través de competencias anteriores, hay una cascada de inducciones que producen otras competencias para finalmente producir la diferenciación. En relación con el ejemplo anterior, el ectodermo cefálico expresa Pax6 debido a una serie de inducciones previas procedentes del endodermo faríngeo, mesodermo precordal y placa neural. Si eliminamos alguna de estas inducciones no habrá Pax6 y la copa no se formará. La inducción no es siempre unidireccional, en ocasiones es recíproca: el inductor induce al inducido, y el inducido al inductor. Los dos son inducidos e inductores. Por ejemplo, la vesícula óptica induce a la copa a formar el cristalino, y la copa ectodérmica induce a la vesícula óptica a formar la retina. Otra característica de la inducción es la inhibición lateral. En ciertos casos cuando un inductor secreta un factor y las células competentes de su alrededor comienzan a transformarse, las primeras que se transformen inhibirán a las que tienen más cerca, se forma que hay células transformadas aisladas unas de otras por células no diferenciadas. Un ejemplo de esto es la formación de plumas y pelos. También ocurre con las neuronas, al principio se forman muchas primordiales, pero las que se diferencien más rápido inhibirán a las que tengan al lado (señal notch). Uno de los casos mas estudiados es la relación entre células epiteliales y mesenquimales. Las células epiteliales reaccionan ante factores del mesodermo, que tienen una especificidad regional. Si exponemos un epitelio concreto a distintos tipos de mesodermo vemos que se transforma en el tipo de epitelio que especifica ese mesodermo concreto. Por tanto es el mesodermo el que diferencia, y tiene distintas características según la región del organismo en la que se encuentre. Por ejemplo, si tomamos mesénquima de distintas regiones del ala y lo colocamos bajo cualquier epitelio inducirá la formación de plumas del ala, pero si cogemos mesénquima de pata y lo ponemos en el ala se formarán plumas características de la zona de la pata. El mesénquima manda sobre el epitelio.

Trasplantes mesénquima-epitelio entre especies mostraron que el mesodermo sigue siendo capaz de producir inducciones características de la región que procede, pero la estructura que se vaya a formar depende de la información genética que tenga el epitelio. Si cogemos epitelio de rana y lo ponemos en cigoto de tritón se organizará acorde a la región en la que se encuentre, si está en una zona de boca dará lugar a estructuras de boca, pero las características de rana. Aunque el mesodermo induce la formación de boca, las células epiteliales siguen la información de lo que “boca” significa en su especie. Se induce en la dirección de lo que tienen en su genoma. Otro ejemplo. Si se cultiva ectodermo bucal de pollo con mesodermo bucal de ratón se daba lugar a dientes, por que en este caso las aves si que tienen guardada la información de formación de dientes y pueden realizarla.

Campos morfogenéticos Existen zonas en el organismo, los campos morfogenéticos, formados por conjuntos de células cuya posición espaciotemporal y destino están totalmente establecidos, y tienen propiedades reguladoras independientes del resto del desarrollo del organismo. Este es el caso de las extremidades. En algunas charcas se pueden observar ranas con más de cuatro extremidades. Este fenómeno no se debe a ningún agente teratogénico, si no a que duranta su estadio de larva son parasitadas por trematodos que se enrollan alrededor del organismo, rompiendo en dos los campos morfogenéticos. Al separarlos, cada campo es capaz de llevar a cabo el desarrollo de una extremidad de forma independiente, por lo que las ranas adultas tendrán 5-6 patas. Para formar una extremidad, del campo morfogénetico comienza a surgir una yema. A esta se le llama zona de progreso, ya que el crecimiento del mesénquima es lo que empuja al epitelio y hace que la yema crezca, formando una cresta ectodérmica apical. El epitelio estimula el mesénquima con FGF8, y el mesénquima estimula al epitelio con FGF10. Distintas inducciones del mesénquima en esa yema formarán las variadas estructuras de la extremidad. Tener en cuenta que una extremidad es muy compleja, tiene varios ejes, cuya estructura varía según la región: el eje próximo-distal se determina por factores FGF, el antero-posterior por sHH y el dorso-ventral por Wnt. Las extremidades superiores e inferiores también son diferentes. Cual se va a formar esta marcado por TBX5 para la extremidad superior y TBX4 para la inferior. Se dará lugar a la activación de distintos genes Hox, cuya expresión va variando a medida que la extremidad crece en el eje próximo-distal. Un gen muy característico es Hox13, en cuya ausencia se produce sindactilia. Para la formación de las manos tienen que formarse las falanges y luego eliminarse el tejido que hay entre ellas. Esto se produce por muerte celular programada. Si no se produce correctamente hay problemas de fusión de los dedos. se producen diferencias por ejemplo en la diferenciación de patas de pollo y patas de pato. Otro ejemplo es Wnt-7, se encarga de la diferencia dorso-ventral si falla se da lugar a extremidades con dos palmas o dos dorsos....