9.1 Sistema excretor PDF

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Júlia de Mas

Sistema excretor y líquidos corporales (I) Función renal. -

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Excreción de productos metabólicos, fármacos, metabolitos hormonales, etc. Es el encargado de excretar los productos finales del metabolismo de las proteínas que son tóxicos, según el grupo del animal. También en el riñón se eliminan fármacos y metabolitos hormonales. Regulación del equilibrio hídrico y electrolítico. La formación de orina en cuanto a su volumen y composición es lo que permite aumentar o disminuir las pérdidas de agua y de sales. Regulación de la presión arterial. Regulación del equilibrio ácido – básico. Regulación de la producción eritrocitaria. Regulación de la formación de 1,25 – dihidroxivitamina D3. Que es la forma madura de la vitamina D y por lo tanto la que permite la absorción de calcio por el tracto digestivo. Síntesis de glucosa. En situación de ayuno intenso hay enzimas gluconeogénicos que pueden producir glucosa.

Producto mayoritario de excreción. Una vez se ha producido la síntesis proteica, los aminoácidos excedentes pueden: -

Almacenarse como glucógeno, pero mayoritariamente en grasa. Degradarse por desaminación en el hígado.

En función del producto del derivado nitrogenado mayoritario en la orina podemos clasificar a los vertebrados en: -

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Amoniotélicos (animales acuáticos). Eliminan el ion amonio en la orina. El ion amonio es muy tóxico sobre todo para el sistema nervioso, pero es muy soluble con lo que los animales que eliminan mayoritariamente amonio no tienen problemas de restricción hídrica, estos son animales acuáticos. Urotélicos (mamíferos y anfibios). A medida que empieza la restricción hídrica hay que transformar el producto mayoritario de excreción. El ciclo de urea o la urea como producto mayoritario de excreción lo tienen los animales semiacuáticos. La urea tiene una toxicidad media, aunque es menos soluble que el amonio. Uricotélicos (aves o reptiles). Los animales que son estrictamente terrestres pasan el desarrollo embrionario en el interior del huevo de manera que no pueden eliminar ningún derivado nitrogenado en el exterior. Transforman el amonio en ácido úrico, es muy poco tóxico y muy poco soluble, de forma que precipita y cristaliza y se necesita muy poca agua para eliminarlo.

Anatomía funcional renal El riñón de mamíferos es un órgano par, situado a la cavidad abdominal fuera de la cavidad peritoneal. El riñón presenta en la parte media una hendidura que se denomina íleo renal que es donde se insertan la arteria renal, la vena renal, los conductos linfáticos del riñón y el uréter.

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En cada riñón hay un uréter y ambos uréteres recogen la orina formada en cada uno de los riñones y la acumulan en la vejiga urinaria, finalizan en la vejiga urinaria donde se acumula la orina hasta la micción. Si hacemos una sección frontal de un riñón vemos la cápsula renal, la corteza renal y la médula renal. La médula renal tiene unas 8 – 18 pirámides renales cónicas, en el vértice de estas pirámides se abren los cálices menores que recogen la orina presente en la médula renal y se reúnen en un cáliz mayor que se continúa saliendo por la pelvis renal y finalmente por el uréter. Tanto las paredes del cáliz menor, del mayor, de la pelvis y el uréter presentan elementos contráctiles que son capaces de mover la orina hacia la vejiga urinaria.

Anatomía funcional de la nefrona. Cada riñón tiene 1 millón de nefronas, estas se pierden con la edad de manera que las que quedan asumen la función de las que faltan. La unidad funcional renal es la nefrona. Está constituida por dos partes: -

Zona corpuscular, es donde se produce la filtración. Zona tubular, es donde se modifica el filtrado por mecanismos de reabsorción y secreción.

De manera que todos los productos que no son filtrados, pero necesitan ser eliminados tienen que secretarse.

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Porción corpuscular.

Es donde se va a producir el filtrado, está formada por un entramado capilar que se origina en una arteriola aferente que se capilariza, y se drena o continua por una arteriola eferente.

Este entramado capilar está situado en una evaginación del túbulo de la nefrona que se denomina cápsula de Bowman. La porción de la arteriola aferente, los capilares y la eferente se denomina glomérulo, este glomérulo está envuelto por la cápsula de Bowman que es una dilatación. En las nefronas renales se filtran unos 180L/día de sangre, un 20% del gasto cardíaco se destina a irrigar el riñón, mayoritariamente la corteza y la médula renal pero también las estructuras del íleo renal.

Las arteriolas se ramifican extraordinariamente para llegar al millón de nefronas. En la parte corpuscular se da la filtración, por lo tanto, podemos distinguir 3 estructuras en la membrana de filtración glomerular: -

Capilares fenestrados o capilares glomerulares. Membrana basal. Porción visceral de la cápsula de Bowman. La forman los podocitos, que son células especializadas que emiten prolongaciones y que abrazan a los capilares glomerulares.

Tanto los capilares glomerulares como la membrana basal y los podocitos, forman un entramado proporcionando selectividad. Además, presentan cargas negativas en su interior, de forma que la selectividad es por tamaño y carga, con lo cual se filtrará todo aquello que tenga un tamaño y una carga adecuada. Las proteínas del plasma que están cargadas negativas se repelen con las cargas negativas de este entramado, así que si aparecen en la orina es que se ha roto la membrana. En la cápsula de Bowman situada entre los capilares del glomérulo hay células mesangiales, estas presentan en su interior elementos contráctiles que cuando son convenientemente estimulados producen gracias a su contracción y relajación una disminución de la membrana efectiva de filtración. Si entre los capilares que forman el glomérulo encontramos estas células mesangiales y estas tienen elementos contráctiles y responden a sustancias vasoactivas dejaran más superficie de membrana disponible.

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Llega la sangre, pasa por los capilares y se establecen por gradientes de presión (Starling) unas fuerzas de determinados productos que van hacia la cápsula de Bowman y hacia el túbulo. Es como un embudo que recoge todo lo que filtra la nefrona, en función de tamaño y carga (ni elementos formes porque son grandes ni proteínas). El aparato yuxtaglomerular. La disposición de la parte tubular está por detrás del glomérulo. En el punto en el que entran en contacto la parte corpuscular con el túbulo (túbulo distal), se constituye o se diferencia lo que se denomina el aparato yuxtaglomerular que tiene elementos del glomérulo y del túbulo. Este aparato está formado por las células yuxtaglomerulares que son células modificadas de la musculatura de los vasos que pueden sintetizar y acumular renina. Además de las células yuxtaglomerulares que son mucho más abundantes en la aferente que en la eferente, tenemos las células de la llamada mácula densa. Las células que forman la mácula densa son del túbulo de la nefrona, son por lo tanto células del epitelio tubular que están modificadas. Su modificación consiste en que detectan la concentración de Na+ del líquido tubular. Finalmente, tenemos células mesangiales extraglomerulares que actuarían como nexo o punto de comunicación entre las células de la mácula densa y las yuxtaglomerulares. Las células de la mácula densa van a detectar lo que se va a filtrar, van a detectar el volumen, y lo van a hacer mediante el Na+. Las células de la macula densa están situadas en la parte final del túbulo, detectan la cantidad de Na+ que hay en la zona final del túbulo. En función de la cantidad de Na+ estimulan la liberación de renina por las yuxtaglomerulares, la cual actuará sobre el angiotensinógeno para formar angiotensina. Esta angiotensina desencadenará una respuesta que afectará no solo a nivel local sino a nivel general para restablecer la presión arterial y el volumen corporal. Gracias al aparato yuxtaglomerular se va a producir una autorregulación para restablecer el flujo sanguíneo y se van a desencadenar señales para regular la presión arterial y el volumen. La filtración es un ultrafiltrado que se produce gracias a las fuerzas de Starling, por lo tanto, en este caso influye: -

La presión hidrostática del interior capilar. La presión hidrostática tubular. El gradiente de presión coloidosmótica entre el interior del capilar y la capsula de Bowman.

Estamos frente a un sistema de presiones que va a permitir la formación del ultrafiltrado. La inulina es una sustancia inerte, se administra y como no forma parte de ningún proceso orgánico sirve para medir el proceso de filtración. La velocidad en la que desaparece de sangre y aparece en orina nos indica la tasa filtración.

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Filtración glomerular. Tenemos una barrera o membrana de filtración, también tenemos unas presiones que finalmente nos dan una fuerza final o presión efectiva de filtración. El tamaño membrana de filtración y por lo tanto el coeficiente de filtración se verá modificado por sustancias vasoactivas y por cambios en el área total. Las sustancias vasoactivas afectan a las células mesangiales y por lo tanto a la membrana de filtración. Tasa de filtración glomerular (TFG) = presión efectiva de filtración · coeficiente de filtración ∑ TFG nefronas = tasa de filtración renal La presión hidrostática de los capilares glomerulares depende de: -

La presión arterial sistémica. El grado de constricción de la arteriola aferente. El grado de constricción de la arteriola eferente.

Tenemos dos puntos en los que podemos modificar la presión hidrostática capilar: las dos arteriolas, la aferente y la eferente. Si modificamos la presión hidrostática afectamos a la TFG porque afecta a la presión efectiva de filtración. Si se cierra la aferente llegará menos sangre y va a disminuir la presión hidrostática capilar. Si se cierra la eferente el flujo será el mismo, pero aumentará la presión hidrostática. Modificando ambos diámetros, la nefrona modifica la presión hidrostática capilar. La presión hidrostática capilar o glomerular define la presión efectiva de filtración junto con la presión hidrostática tubular y las oncóticas. La presión hidrostática en el túbulo de la nefrona se mantiene estable a menos que haya un producto que obstruya el túbulo, en cuyo caso aumentará la presión hidrostática tubular. Si hay una obstrucción física, presión en el interior del túbulo, subirá, pero sino no tiene porque variar, se mantiene relativamente constante. A nivel de gradiente de presiones, entre capilar y túbulo, lo que define los cambios en la TFG son los cambios en la presión hidrostática glomerular y las otras que hay que tener en cuenta son las coloidosmóticas (dentro del capilar y la del túbulo por lo tanto en la cápsula de Bowman). Las oncóticas/coloidosmóticas se oponen a la filtración, de manera que la sangre que entra en la arteriola aferente se filtrará a nivel de solutos y de agua, se eliminará tanta agua como sea posible hasta que la presión oncótica se oponga al filtrado. El grado de constricción o relajación de las arteriolas, depende del tono muscular que tienen intrínseco, de la estimulación simpática y de la existencia de sustancias vasoactivas. Por lo tanto, el simpático y las sustancias vasoactivas pueden modificar el diámetro de las arteriolas aferente y eferente. Hay más receptores en la arteriola aferente que en la eferente. Si se produce vasoconstricción en la aferente disminuye el flujo sanguíneo renal, si lo hace en la eferente también va a producirse una disminución del flujo sanguíneo renal pero la diferencia entre las dos está en la presión de filtración, mientras que una vasoconstricción de la aferente dará una disminución de la tasa de filtración la eferente la va a aumentar.

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Efecto de los cambios en las fuerzas de Starling. Efecto. Constricción de la Aferente. Constricción de la Eferente. Aumento de la [Po] en plasma. Disminución de la [Po] en plasma. Constricción uréter.

FSR(Flujo de Sangre Renal)

TFG

↓ ↓ = = =

↓ ↑ ↓ ↑ ↓

Flujo sanguíneo renal. Esta irrigación, 20%, se debe a que el riñón trabaja constantemente y tiene un consumo de O2 muy elevado, tiene unas necesidades metabólicas muy altas. El consumo está asegurado y existen distintos determinantes que pueden modificar el flujo sanguíneo al riñón como órgano o tejido. El flujo sanguíneo al riñón es una relación entre el gradiente de presión y la resistencia. 𝐹𝑅 =

𝑃𝑟𝑒𝑠𝑖ó𝑛 𝑅𝑒𝑠𝑖𝑠𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎

Las zonas de resistencia a nivel renal están situadas en: -

Arterias interlobulares, que son la última ramificación de la arteria renal. Arteriolas aferente y eferente.

Los puntos de mayor resistencia se encuentran al final de las ramificaciones de la arteria renal (arterias interlobulares). Sobre las arterias interlobulares y las arteriolas aferente y eferente actúan: -

Sistema simpático y las catecolaminas provocando vasoconstricción. Angiotensina II es un vasoconstrictor, la arteriola aferente es más sensible. Cuando hay vasoconstricción de la arteriola eferente, aumenta la presión en el glomérulo. Prostaglandinas que en general son vasodilatadoras y tromboxanos que en general son vasoconstrictores. ON que es un vasodilatador.

Aquellos que inducen la vasodilatación aumentan la filtración glomerular, ya que aumentan la cantidad de sangre. Sobre las arterias interlobulares y las arteriolas aferentes y eferentes también actúa el mecanismo miogénico y la autorregulación tubuloglomerular. La TFG es casi constante cuando la presión arterial media está dentro de un rango determinado, que es entre 90 – 160 mmHg. Entonces los riñones para mantener constante el FSR y la TFG a pesar de los cambios normales que sufre la presión sistémica de la sangre durante el día, llevan a cabo una autorregulación renal, compuesta por dos mecanismos: -

Mecanismo miogénico. Autorregulación tubuloglomerular.

Por encima o debajo de este rango van a poner en marcha otros mecanismos de regulación. El riñón es un órgano que trabaja en el mantenimiento de la presión arterial.

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Mecanismo miogénico. Tiene lugar cuando el estiramiento desencadena la contracción de células del músculo liso en la pared de arteriolas aferentes. A mayor estiramiento, mayor contracción y reducción de la TFG y del FSR. Autorregulación tubuloglomerular. La autorregulación tubuloglomerular está relacionada con el yuxtaglomerular. Cuando hay un aumento de la presión arterial sistémica dentro del rango, se va a producir un aumento de la filtración glomerular. La presión hidrostática capilar aumenta. Lo que ocurre es que este aumento de la TFG, hace que el filtrado pase rápidamente por el túbulo y que el volumen de filtrado sea mayor de lo que es normalmente. Este aumento de TFG tiene como consecuencia un mayor volumen de filtrado. Como el filtrado pasa muy rápido por el túbulo no se reabsorben iones Na+ a la velocidad que deberían y por lo tanto no solo hay un volumen muy grande, sino que la concentración de Na+ en el filtrado es elevada (en el líquido tubular). Ambos factores (volumen y concentración) se detectan por factores de la mácula densa del aparato yuxtaglomerular y se produce la liberación de sustancias vasoactivas que van a producir vasoconstricción de la arteriola aferente para disminuir la TFG. Por lo tanto, se restablecerá el volumen que se filtra y las concentraciones de Na+ en este. Ingesta y diabetes tipo I. Otros factores que afectan al FSR y a la TFG son la ingesta de proteica y la diabetes de tipo I. No se sabe el mecanismo, pero se sabe que cuando aumenta la ingesta de proteínas hay muchos aminoácidos en sangre, no se van a perder por orina, sino que se van a reabsorber en el túbulo de la nefrona. La absorción o reabsorción se lleva a cabo por cotransporte con Na+. Por lo tanto, cuando hay una ingesta crónica muy proteica no solo se reabsorben aminoácidos del filtrado, sino que también Na+. De manera que cuando el filtrado llega a al aparato yuxtaglomerular se detecta una concentración anormalmente baja de Na+ y se secretan sustancias vasoactivas, que provocan vasodilatación. La vasodilatación aumentará TFG y el flujo renal. En la diabetes tipo I hay gran cantidad de glucosa en sangre, porque hay déficit de insulina si la persona no se inyecta insulina endógena la glucosa no entra en las células. Cuando llega al riñón esta glucosa se reabsorbe, esta reabsorción se produce por cotransporte con Na+. De manera que se pierde Na+ del filtrado, se detecta una concentración anormalmente baja en el filtrado y se pone en marcha vasodilatadores y aumento del FSR.

Microcirculaciones de la nefrona. En la nefrona hay dos microcirculaciones: -

Una de ellas está formada por los capilares glomerulares, la arteriola eferente se capilariza, es un circuito de alta presión. A partir de la arteriola eferente se distribuye a lo largo de todo el túbulo, siguiendo a todo el túbulo, el sistema de capilares peritubulares . En función de lo largo que sea el túbulo y como penetre la nefrona en el interior de la medula del riñón, hablaremos de capilares peritubulares corticales o yuxtamedulares.

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Júlia de Mas

Hay algunas nefronas que presentan un túbulo muy grande que penetra profundamente en la medula y la acompañan capilares yuxtamedulares que tienen disposición en U sobrepuesta al túbulo por lo que se denominan vasos rectos. Hay nefronas corticales porque el glomérulo y su túbulo son cortos y hay otras que son yuxtamedulares porque tienen un túbulo que se adentra en la medula renal. Solo las que tienen el túbulo que entra en la medula renal son capaces de concentrar la orina. La proporción de corticales vs yuxtamedulares está relacionada con el ambiente hídrico en el que viven los animales. A mayor restricción hídrica, mayor proporción de nefronas yuxtamedulares para concentrar la orina. Los mamíferos que han vuelto al mar tienen proporciones muy elevadas, hasta un 80% de yuxtamedulares, porque no tienen agua y no pueden beber agua de mar igual que los del desierto....