Tema 7. Aparell excretor PDF

Preview

Summary

Download Tema 7. Aparell excretor PDF

Description

Grau de Bioquímica. Fisiologia Animal

Silvia Pascual Sabater

TEMA 7 . Aparell excretor 1. Generalitats de l'aparell excretor 1.1. Components - L'aparell excretor està format pels ronyons, òrgans ubicats a la part més dorsal de la part abdominal (molt aprop del que seria el diafragma), que connecten amb la bufeta urinària mitjançant els urèters. La bufeta emmagatzema l'orina formada i, a través de la uretra, l'aboca cap a l'exterior de l'organisme. 1.2. Funcions (dels ronyons) - Els ronyons són la part més activa de l'aparell urinari; la resta de sectors són vies de pas o llocs d'emmagatzematge. 









Eliminació de productes finals del metabolisme (funció principal)  mitjançant la formació d'orina els ronyons excreten substàncies de rebuig que no tenen una funció útil a l'organisme, la majoria dels quals provenen de la dieta (tot i que també s'eliminen fàrmacs i toxines): L'acumulació de - Compostos nitrogenats (principalment)  provenen de la compostos desaminació dels aas  metabolisme de proteïnes (urea, nitrogenats a mamífers = ureotèlics) i àcids nucleics (àcid úric). l'organisme pot - Creatinina  provinent de la degradació de fosfocreatina ser tòxica. a les fibres musculars. - Urobilinogen  provinent de la degradació del grup hemo de l'hemoglobina. Regulació de la pressió osmòtica  ajut per regular els nivells plasmàtics de diversos ions i el volum de líquid extracel·lular (eliminació d'ions + H2O mitjançant l'orina). La regulació de volum de LEC permet controlar la pressió arterial (↑volum LEC, ↑pressió arterial; ↓volum LEC, ↓pressió arterial). Regulació del pH (equilibri àcid-base)  excreció de H+ i conservació de HCO3(els pulmons també participen en aquesta regulació per expulsió de CO2  mecanisme més ràpid). Producció d'hormones  EPO (eritropoetina, essencial en la formació d'eritròcits), calcitriol/1,25DHCC (control dels nivells de Ca2+ plasmàtic) i renina (precursora d'angiotensina II, regulació de la pressió arterial; ↑renina, ↑pressió arterial). Gliconeogènesi (síntesi de glucosa)  fetge (principalment) i ronyons són els únics òrgans que disposen de glucosa 6-fosfatasa (catàlisi de l'últim pas de la gliconeogènesi).

2. Anatomia i histologia dels ronyons - Els ronyons són 2 òrgans de color vermellós i amb forma de mongeta ubicats entre el peritoneu i la paret posterior de l'abdomen, just per sota del fetge.

Grau de Bioquímica. Fisiologia Animal

Silvia Pascual Sabater

- Un tall frontal del ronyó hi mostra dues regions diferents: l'escorça renal (superficial) i la medul·la renal (profunda). - Les nefrones, unitats funcionals del ronyó on es forma l'orina, estan constituïdes per dues parts que se situen d'una forma determinada al ronyó  corpuscle renal (a l'escorça) i túbul renal (a la medul·la). - Tots els túbuls renals aboquen el seu contingut a un túbul col·lector, que pot ser comú per ≠ nefrones  els túbuls col·lectors es troben a la medul·la renal i desemboquen al calze menor que, al seu torn, ho fa al calze major, que continua per la pelvis renal (part més interior dels ronyons) i, finalment, els urèters (1 per ronyó) condueixen el filtrat cap a la bufeta  finalment, la bufeta abocarà l'orina emmagatzemada cap a la uretra, que la conduirà cap a l'exterior. 2.1. Nefrona - Les nefrones són la unitat anàtomica funcional bàsica dels ronyons, i cadascuna d'elles consta de dues parts: el corpuscle renal i el túbul renal. 2.1.1. Corpuscle renal - És la part on es filtra el plasma sanguini.  Glomèrul: format per una xarxa capil·lar. 

Càpsula de Bowman: coberta epitelial que envolta els capil·lars glomerulars.

2.1.2. Túbul renal - És la part cap a on passa el líquid filtrat.  Túbul proximal: a continuació de la càpsula de Bowman. Un ronyó té ~ 106  Nansa de Henle: a continuació del túbul proximal. Té 2 nefrones. branques: l'ascendent i la descendent.  Túbul distal: part final del túbul renal, que prové de la branca ascendent de la nansa de Henle i desemboca al túbul col·lector.

Grau de Bioquímica. Fisiologia Animal

Silvia Pascual Sabater

2.2. Irrigació i inervació dels ronyons - La sang entra al ronyó a través de l'artèria renal que, dins de l'òrgan, es van dividint en branques fins constituir les arterioles aferents. - Cada nefrona rep una arteriola aferent, que es divideix en una xarxa capil·lar profusa (capil·lars glomerulars) la qual torna a reunir-se per formar l'arteriola eferent  el glomèrul renal és l'únic sistema capil·lar que es troba entre dues arterioles. - L'arteriola eferent que surt del glomèrul es torna a ramificar formant els capil·lars peritubulars, que envolten el túbul renal i Cada nefrona té 2 arterioles (aferent i finalment es reuneixen per formar la vena eferent) i 2 grups de capil·lars renal, per on la sang surt del ronyó  els associats (glomerulars i peritubulars). capil·lars peritubulars sí que es troben entre arterioles i venes, com és habitual.

Artèria renal Arteriola eferent

Arteriola aferent Capil·lars peritubulars

Capil·lars glomerulars

Vènules peritubulars

Vena renal

2.3. Tipus de nefrones 2.3.1. Nefrones corticals (70-80%) - Corpuscle renal  a la part més externa de l'escorça renal. - Túbul renal  amb nanses de Henle curtes (pràcticament no arriben a la medul·la). - Capil·lars peritubulars  disposats aleatòriament al voltant de la nansa de Henle. 2.3.2. Nefrones juxtamedul·lars (20-30%) - Corpuscle renal  a la part més interna de l'escorça renal. - Túbul renal  amb nanses de Henle llargues (ocupen gairebé tota la medul·la renal). - Capil·lars peritubulars  recorrent paral·lelament la nansa de Henle (vasos rectes). - Són essencials en la formació d'orina concentrada.

Grau de Bioquímica. Fisiologia Animal

Silvia Pascual Sabater

2.3. Histologia del corpuscle renal (glomèrul renal + càpsula de Bowman) - La càpsula glomerular (de Bowman), que envolta els capil·lars glomerulars, està formada per dues capes: la capa parietal i la capa visceral. - A l'espai capsular (cavitat entre les capes parietal i visceral) hi entra el líquid filtrat als capil·lars glomerulars, que després anirà cap a la part proximal del túbul renal.  Capa parietal - És la capa externa de la càpsula glomerular. - Consisteix en epiteli pla simple.  Capa visceral - És la capa més interna, ubicada sobre els capil·lars glomerulars. - Consisteix en cèl·lules epitelials planes simples modificades anomenades podòcits  tenen nombroses projeccions citoplasmàtiques que envolten la capa simple de cèl·lules endotelials dels capil·lars glomerulars i ajuden a la formació de la membrana de filtració. 2.4. Histologia del túbul renal i el túbul col·lector - Malgrat que tota la paret del túbul renal i el túbul col·lector està formada per una capa simple de cèl·lules epitelials, aquestes tindran ≠ morfologies segons les funcions que realitzin  per exemple, les cèl·lules del túbul proximal són cúbiques i tenen nombroses microvellositats a la banda apical, perquè en aquella zona té lloc el 65% de l'absorció total. Regió

Morfologia epitelial

Túbul proximal

Epiteli cúbic simple amb vora en raspall (microvellositats)

Nansa de Henle descendent + ascendent prima

Epiteli pla simple

Nansa de Henle ascendent gruixuda + túbul distal

Epiteli cúbic simple

Última part del túbul distal + túbul col·lector

Epiteli cúbic simple format per cèl·lules principals i intercalars

Grau de Bioquímica. Fisiologia Animal

Silvia Pascual Sabater

- L'estructura de la nefrona fa que algunes cèl·lules epitelials del túbul distal (màcula densa, a causa de la seva poca separació) contactin amb cèl·lules de musculatura llisa de l'arteriola aferent (cèl·lules juxtaglomerulars) que nodreix el corpuscle renal  màcula densa + cèl·lules juxtaglomerulars = aparell juxtaglomerular. - L'aparell juxtaglomerular ajuda a regular la pressió arterial dins dels ronyons  les cèl·lules de la màcula densa detecten canvis en els nivells de Na+, mentre que les cèl·lules de les arterioles són sensibles a canvis de pressió (arterial). Quan, per qualsevol raó, es produeix una disminució de la pressió arterial o de nivells de Na+, es produeix una resposta d'augment en la producció de renina, una proteasa que, a partir de l'angiotensinogen, sintetitza angiotensina I, convertida als pulmons en angiotensina II, hormona activa final d'aquesta cascada  efecte vasoconstrictor (↑pressió arterial) i de reabsorció de Na+, i estimulador de la set. - Altres cèl·lules del glomèrul són les cèl·lules mesangials, que es troben al voltant dels capil·lars glomerulars i tenen activitat contràctil (són de musculatura llisa modificada, amb actina i miosina)  poden augmentar/disminuir la superfície de filtració. A més, responen al PNA (pèptid natriurètic atrial), alliberat pel cor quan hi ha un augment de la pressió arterial  la resposta de les cèl·lules mesangials vers el PNA és de relaxació i, amb aquesta, s'incrementa la superfície dels capil·lars que es troben al seu voltant  augment de la filtració glomerular, eliminació d'aigua, ↓pressió arterial.

3. Fisiologia renal. Formació de l'orina - Per produir orina, les nefrones i els túbuls col·lectors duen a terme 3 processos bàsics: filtració (als capil·lars glomerulars), reabsorció i secreció (ambós al túbul renal).

Grau de Bioquímica. Fisiologia Animal

Silvia Pascual Sabater

3.1. Filtració glomerular - Té lloc al glomèrul (capil·lars glomerulars) i permet el pas cap a la cavitat glomerular de la majoria de soluts dissolts en aigua (glucosa, aas, ions, proteïnes petites…), exceptuant cèl·lules, la majoria de proteïnes plasmàtiques i plaquetes.

MEMBRANA DE FILTRACIÓ

1. Filtració glomerular: primer pas de la producció d'orina, en què l'aigua i la majoria de soluts del plasma sanguini es mobilitzen a través de la paret dels capil·lars glomerulars cap a la càpsula de Bowman i, posteriorment, cap al túbul renal. 2. Reabsorció tubular: a mesura que el líquid filtrat flueix pel túbul renal i el col·lector, les cèl·lules d'aquests reabsorbeixen ~99% de l'aigua i soluts útils, que retornen al torrent sanguini als capil·lars peritubulars. 3. Secreció tubular: a mesura que el líquid filtrat flueix pel túbul renal i el col·lector, les cèl·lules d'aquests hi secreten substàncies de rebuig, fàrmacs i ions en excés, treient-los de la sang.

3.1.1. Membrana de filtració - Està formada per les cèl·lules endotelials dels capil·lars glomerulars, la seva làmina basal i els podòcits de la capa visceral del glomèrul  els endotelis dels capil·lars glomerulars són fenestrats (amb porus), de manera que permeten el pas de substàncies relativament grans. 3.1.2. Pressió neta de filtració - Com en el cas de la microcirculació sistèmica, depèn de 3 pressions principals: una que promou la filtració i dues que s'hi oposen: 





Pressió hidrostàtica sanguínia glomerular (~60 mmHg)  és la pressió sanguínia als capil·lars glomerulars, i promou la filtració forçant la sortida d'aigua i soluts del plasma a través de la membrana de filtració. Pressió hidrostàtica capsular (~18 mmHg)  és la pressió exercida contra la membrana de filtració pel líquid que es troba dins de la cavitat capsular i el túbul renal, i s'oposa a la filtració. Pressió coloïdosmòtica sanguínia (~32 mmHg)  és la pressió donada per la presència de proteïnes com l'albúmina, les globulines i el fibrinogen al plasma sanguini, i també s'oposa a la filtració. Pressió neta de filtració (PNF) = PHSG – PHC – PCS = 60 – 18 – 32 = 10 mmHg

Grau de Bioquímica. Fisiologia Animal

Silvia Pascual Sabater

- El principi de filtració és el mateix que en els capil·lars de la resta de l'organisme (llei d'Starling); tot i això, el volum de líquid filtrat al corpuscle renal (taxa de filtració) és molt més gran que en altres capil·lars per 3 raons: 1. La membrana de filtració és prima (0,1 μm de gruix) i porosa (els capil·lars glomerulars són 50 cops més permeables que la resta de capil·lars perquè tenen grans fenestracions). 2. La pressió hidrostàtica sanguínia glomerular és alta i constant al llarg de tot el capil·lar  mentre que a la resta de teixits és de 24-28 mmHg, als capil·lars glomerulars és de ~60 mmHg  això és degut que el glomèrul es troba entre dues arterioles, on el diàmetre de l'eferent és més petit que el de l'aferent. 3. Els capil·lars glomerulars tenen una gran superfície de filtració, perquè són llargs i extensos (les cèl·lules mesangials regulen quina proporció d'aquesta es troba disponible per la filtració: si estan contretes, ↓superfície i filtració; si es relaxen, ↑superfície i filtració). - La pressió neta de filtració és d'uns 10 mmHg (semblant a la de l'intercanvi capil·lar a la resta de teixits, però en aquest cas hi ha molta més Tenint en compte que superfície de filtració). el líquid plasmàtic és de - La taxa neta de filtració per als 2 ronyons és de 125 3,5 L, filtrem el plasma mL/min (uns 180 L/dia)  cal recuperar (reabsorbir) tot unes 60 vegades al dia. aquest líquid que es perdria. 3.1.3. Mecanismes de regulació de la filtració - Actuen de dues maneres principals: 1) ajustant el flux sanguini dins i fora del glomèrul (control del diàmetre de les arterioles aferent i eferent) i 2) adaptant la superfície disponible dels capil·lars glomerulars per la filtració (per contracció/relaxació de les cèl·lules mesengials, que envolten capil·lars glomerulars). 

Autoregulació renal (regulació intrínseca) o Mecanisme miogènic (+ ràpid): en resposta a un augment de la pressió arterial es produeix vasocontracció, disminuint-se el flux sanguini per l'arteriola aferent i, així, la filtració glomerular (en cas de disminució de la pressió es produeix vasodilatació i un augment de la filtració glomerular). o Retroalimentació tubuloglomerular  és un reflex que retorna des del túbul renal (màcula densa) cap al glomèrul  es dóna quan, davant d'un augment de la PA, la filtració augmenta i el túbul proximal i la nansa de Henle tenen menys temps per reabsorbir Na+, Cl- i aigua  la reabsorció no es prou efectiva i arriben nivells de Na+ al túbul renal (màcula densa)  les cèl·lules de la màcula densa inhibeixen la producció de NO (vasodilatador) per part de l'aparell juxtaglomerular, de manera que es produeix una vasoconstricció de les arterioles aferents, una disminució del flux sanguini i també de la taxa de filtració glomerular.



Regulació nerviosa (regulació extrínseca) - Es produeix a través del SN simpàtic, que produeix una vasoconstricció en els vasos renals a través de receptors α-1 (noradrenalina): ↓flux sanguini, ↓filtració.

Grau de Bioquímica. Fisiologia Animal



Silvia Pascual Sabater

Regulació hormonal (regulació extrínseca)  + lenta o Angiotensina II  alliberament davant d'una disminució de la pressió arterial, produint un efecte vasoconstrictor a l'arteriola aferent  ↓flux sanguini  ↓ taxa de filtració. o PNA (pèptid natriurètic atrial)  alliberament per part del cor davant de l'augment de la pressió arterial  relaxació de les cèl·lules mesangials  ↑superfície de filtració glomerular  ↑taxa de filtració.

3.2. Reabsorció i secreció tubular - Malgrat que es filtren uns 180 L/dia de sang, tot aquest líquid ha de tornar d'alguna manera al torrent sanguini (al final, només perdem 1,5 L/dia a través de l'orina). - La reabsorció és el retorn de la gran part de l'aigua filtrada i de molts soluts al torrent sanguini (~99% de l'aigua filtrada es recupera mitjançant reabsorció)  té lloc al llarg del túbul renal i el túbul col·lector, però la major contribució la duen a terme les cèl·lules del túbul proximal. - La secreció és la transferència de substàncies des de la sang i les cèl·lules tubulars cap al líquid tubular  té 2 objectius: 1) control del pH sanguini mitjançant la secreció de H+ i 2) eliminació de substàncies (NH4+, certs fàrmacs…). 3.2.1. Vies de reabsorció - Hi ha dues vies bàsiques per recuperar les substàncies filtrades:  Reabsorció paracel·lular - Té lloc entre cèl·lules epitelials adjacents del túbul renal mitjançant un procés passiu d'osmosi. - Mitjançant aquest mecanisme passen principalment aigua i alguns ions.  Reabsorció transcel·lular - És el pas d'una substància des del líquid tubular per la membrana apical d'una cèl·lula tubular a través del citosol, i cap al líquid intersticial (capil·lars peritubulars) per la membrana basolateral. - És el mecanisme principal de recuperació de substàncies (aigua, anions, Ca2+, K+, Na+, glucosa, aas, urea i proteïnes petites). - Les diferents substàncies reabsorbides entren al torrent sanguini per diferents mecanismes de transport:  Osmosi (aquaporines) - L'aigua és reabsorbida per osmosi paracel·lular o transcel·lular (a través d'aquaporines, canals ubicats les cèl·lules epitelials del túbul proximal i la branca descendent de la nansa de Henle, regions especialment permeables a l'aigua).

Grau de Bioquímica. Fisiologia Animal

Silvia Pascual Sabater

 Cotransport amb Na+ (transport actiu secundari) - El gradient de Na+ entre la llum i la cèl·lula s'utilitza per afavorir el transport d'altres substàncies  simport amb glucosa, aas, alguns ions com el Cl- (absorció de Na+ i de les altres substàncies); antiport amb H+ (absorció de Na+ i secreció de H+).  Difusió facilitada - Els cotransportadors de Na+ es troben a la membrana apical; un cop dins de la cèl·lula, la glucosa i els aas absorbits surten cap als capil-lars peritubulars a través per difusió facilitada.  Transport actiu - A més dels mecanimes anteriors, que van a favor d'un gradient de concentració, a la membrana basolateral molts ions són transportats per transport actiu  presència de bombes Na+/K+, bombes H+/K+, bombes de H+ i bombes de Ca2+.  Transcitosi - Les proteïnes grans no són filtrades, però les petites que ho siguin segueixen un procés de transcitosi (vesícules des de la cara apical a la basolateral, endocitosi + exocitosi). 3.2.2. Reabsorció i secreció al llarg del túbul renal i el túbul col·lector - Les ≠ parts del túbul renal tenen més o menys permeabilitat per determinades substàncies, de manera que la composició del líquid tubular varia a mesura que flueix pel túbul de la nefrona i el túbul col·lector gràcies a la reabsorció i la secreció  la variació en la permeabilitat és important en la formació d'orina diluïda o concentrada.  Túbul proximal - S'hi dóna el 65% de la reabsorció total  gairebé el 100% de glucosa, aas i proteïnes, però també hi ha reabsorció d'aigua i ions (Na+, Cl-, HCO3-, K+). - S'hi produeix secreció de H+ (per antiport amb Na+), creatinina, urea i àcid úric. - Les cèl·lules requereixen una activitat important de bombes Na+/K+ important per mantenir el gradient de Na+  tenen molts mitocondris (generació d'ATP); també tenen molts replecs a la membrana apical (microvellositats) per tal d'augmentar la superfície i afavorir l'absorció dels soluts.

Grau de Bioquímica. Fisiologia Animal



Nansa de Henle o Branca descendent i branca ascendent fina - Hi ha poca funció de reabsorció  les seves cèl·lules tenen pocs mitocondris i la membrana apical llisa. - La branca descendent és molt permeable a l'aigua (reabsorció d'aigua); per contra, la branca ascendent fina és molt impermeable a l'aigua i d'ella només en surten petites quantitats d'ions. - A la part més interior de la nansa de Henle s'hi pot donar secreció d'urea, que passa del líquid intersticial a la llum del túbul renal.

Silvia Pascual Sabater

La branca ascendent té una part fina i una altra de gruixuda; la descendent és sempre fina.

o Branca ascendent gruixuda - Presenta més activitat (però menys que al túbul proximal, que és la part més important quant a reabsorció)  les cèl·lules tenen la membrana apical més rugosa i tenen més mitocondris. - És molt impermeable a l'aigua (i a la...