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Absorption racinaire et nutrition hydrominérale chez les Végétaux Introduction -> Les végétaux sont autotrophes :! Grâce à de nombreuses voies métaboliques adaptées aux contraintes ils sont capables d’assurer la réduction du carbone et d’autres éléments (N) de façon à assurer la production de matière organique à partir de matière minérale.! Exemple de la photosynthèse de type C3, C4 et CAM.! -> Origine des sources minérales : ! - Le carbone minéral est principalement d’origine atmosphérique autant pour les végétaux terrestres qu’aquatiques (même si les équilibres sont plus complexes en milieu aquatique).! - L’eau et les ions sont d’origine édaphique (pédologique).! => Au cours de la vie de la plante il y a des échanges grâce à des surfaces d’échanges différenciées : ! - Les feuilles : captent et assimilent le carbone minéral : stomates! - Les racines à l’interface du milieu de prélèvement : souvent dans le sol mais parfois dans la colonne d’eau, ou dans l’air (climbing roots ou les racines des épiphytes)! Problématique : ! A partir des ressources disponibles comment ces plantes vont absorber les éléments et comment va se faire la nutrition hydrominérale ?! I- La capacité d’absorption des racines 1- Mise en évidence -> Expérience d’arrosage et de culture sur milieu carencé : ! Exemple : ! - Maïs cultivé en plein champs avec différents apport de nutriment (azote) : plus la carence en azote est importante plus il y a des modifications visibles des feuilles, avec des nécroses dans les cas les plus extrêmes! - Maïs limité en apport en eau : moins il y a d’eau plus la plante est petite et les feuilles réduites! => On voit bien les besoins en eau et en minéraux des espèces végétales.! 2- L’eau et les ions dans le sol 2.1- Eau utilisable/disponible par la plante On fait la distinction entre la quantité d’eau dans le sol et sa disponibilité.! L’eau gravitaire :! Elle est très mobile dans le sol donc elle est rapidement indisponible! La courbe bleue représente la teneur en eau dans le sol : ! - Infiltration de l’eau du sol qui percole! - Front d’humidification qui se transfère vers les couches les plus profondes! - Remontée du niveau de la nappe dans le sol !

L’eau liée : ! Elle forme des liaisons hydrogènes avec les constituants du sol, elle ne sera disponible qu’en fonction les forces de liaison.! Il y a différents types de liaisons :!

- Forces osmotiques : ! - Générée par les ions présents dans le sol! - Elle est fonction du potentiel osmotique (𝛹s)! - Forces matricielles : ! - Elle est générée par les éléments non solubles du sol : squelette minéral qui conditionne la nature et la structure du sol!

- Elles se sub-divisent en 2 forces : ! - Force capillaire : ! - Générée par la tension superficielle entre l’eau et la porosité ! - Plus les pores sont petits plus la force est importante ! - Force d’imbibition ou colloïdale : ! - Attraction électrostatiques entre les charges négatives des colloïdes et les charges positives de l’eau!

- Plus les particules sont petites plus les forces sont importantes! => Dans un sol la teneur en eau mesurée ne permet donc pas de prédire la disponibilité en eau car une partie de l’eau sera liée ie non disponible et une partie sera trop mobile.! Il y a seulement une part variable de l’eau qui sera disponible pour les racines.! 3 types d’eau en fonction des forces de rétention : !

- L’eau de gravitation : eau disponible qui s’écoule à travers le sol par gravité, rapidement inaccessible!

- L’eau capillaire : eau disponible ! - L’eau hygroscopique : entre dans la constitution même du sol, indisponible ! La réserve utile en eau : ! C’est l’eau disponible pour les plantes, qui est déterminée à partir de 2 paramètres hydriques du sol : !

- La capacité au champ : ! - C’est l’humidité du sol à sa capacité de rétention maximale de l’eau après drainage (ressuyage de l’eau en excès vers d’autres compartiments)!

- Quand il pleut beaucoup le sol se sature en eau : au bout de quelques jours il y a le ressuyage du sol, suite à cela le sol sera à sa capacité au champ!

- Le point de flétrissement permanent : ! - Humidité du sol en dessous de laquelle la plante flétrit de façon irréversible! - L’eau n’est plus absorbable quelque soit les stratégies développées (même la nuit)! -> Mesure de la réserve utile : !

On peut estimer la part disponible en eau du sol : ! Les argiles sont capables de garder beaucoup d’eau par rapport au sable : les capacités hydriques sont complètement différentes selon le type de sol.! 2.2- L’élaboration de la solution nutritive dans le sol Au contact de la phase solide le film d’eau s’enrichit en éléments minéraux grâce à d’étroits échanges.! => L’eau de pluie qui s’infiltre dans le sol va s’enrichir en éléments minéraux mais elle va aussi apporter des éléments au sol (aérosols…).! Solution élaborées à partir de :!

- Des échanges d’ions se font à partir du complexe argilo-humique : l’eau de pluie étant acide les protons vont réagir avec les cations du sol!

- Solubilisation et dissolution de particules comme les carbonates de Mg et de Ca! - Hydrolyse des minéraux primaires : les micas et les feldspaths libèrent du potassium, du calcium, du sodium… les minéraux primaires hydrolysés vont ensuite former des argiles!

- Minéralisation de la matière organique ce qui libère des éléments minéraux : le purin continent 2km d’azote par m3 et 500g de phosphate par m3!

2.3- Moteur des mouvements hydriques, le potentiel hydrique Le potentiel hydrique 𝛹 : !

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Base thermodynamique pour étudier et prédire les mouvements d’eau ! Pression nécessaire à la libération de l’eau liée aux éléments du compartiment ! Énergie libre par unité de masse ! «#avidité#» (= disponibilité) en eau d’un compartiment biologique ou chimique !

=> La différence de 𝛹 entre les compartiment permet de faire bouger l’eau de compartiment où l’eau est libre vers un compartiment où l’eau ne l’est pas.! Par convention le 𝛹 de l’eau libre est égal à 0. L’eau libre est l’eau pure (pas de soluté) à la pression atmosphérique standard.! Les 4 composantes de 𝛹 : ! 𝛹 = 𝛹s + 𝛹p + 𝛹g + 𝛹m

- Potentiel osmotique : 𝛹s ! - Fonction de la concentration en solutés dissous : plus la charge en soluté est élevée, moins l’eau est disponible !

- Molécules d’eau interagissent avec solutés par liaisons H qui vont modifiées la disponibilité de l’eau. !

- Valeur toujours négative (par rapport à l’eau libre) car il y a diminution de l’énergie libre de l’eau!

- Potentiel de pression : 𝛹p ! - Fonction de la pression hydrostatique exercée sur l’eau ! - Si P > Patm (pression hydrostatique) : valeur positive ! - Si P = Patm : vaut 0! - Si P < Patm (tension hydrostatique) : valeur négative ! - Dans la cellule : pression de turgescence = pressions de protoplaste sur la paroi ! 3

=> L’effet osmotique peut être compensé par l’effet de pression, ces composantes sont en interactions entre elles.!

- Potentiel gravitationnel : 𝛹g! - Fonction de la position de l’eau dans le champ gravitationnel ! - Unité : MPa/m! - Souvent négligeable, sauf pour de grands arbres soumis à un fort 𝛹g du fait de sa taille importante !

- 0,01MPa/m! - Impact sur la disponibilité et la circulation de l’eau dans la plante! - Potentiel matriciel : 𝛹m! - Fonction des forces de rétention, exercées par la matrice (capillarité + d’imbibition)! - Toujours valeur négative ! - Effet négligeable à distance de la matrice, sauf sol et périplasme (dans paroi)! => On calcule 𝛹 à partir de ces 4 potentiels pour décrire/prédire comment l’eau se comporte dans différents compartiments.! Selon la différence de 𝛹 on saura dans quel compartiment l’eau est plus libre et donc dans quel sens l’eau pourra circuler.! Etude des mouvements d’eau : modèle artificiel! Les mouvements se font toujours suivant un gradient décroissant de potentiel hydrique : l’eau passe du compartiment où l’eau est la plus libre au compartiment où elle est la moins libre. ! 𝛹s = -RTC R : constante des gaz parfait (8,32J/mol/K)! T : température absolue (K)! C : concentration en substances dissoutes! Expériences : ! Dans des tubes en U séparés par une membrane perméable à l’eau mais imperméable aux solutés teste différentes possibilités :! (ATTENTION si au contact atmosphère 𝛹p = 0)!

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1- La membrane laisse passer l’eau mais pas les solutés : on a -0,23 MPa de potentiel hydrique donc l’eau passe de gauche à droite.! 2- En levant le piston en crée une tension hydrostatique (pression négative) : ici l’osmose est contre balancée par la tension .! 3- L’eau bouge pas : les effet osmotiques et de pression interagissent entre eux permettant d’obtenir un potentiel hydrique nul.! 4- En augmentant la pression par rapport à l’expérience 3 la pression prend le dessus sur l’effet osmotique : l’équilibre est rompu.! => Le potentiel hydrique détermine le sens des échanges hydriques entre différentes parties de la plantes.! Le sol (sa pente), la plante et l’atmosphère forment un continuum hydrique : ces mouvements sont conditionnés par le potentiel hydrique des différents compartiments.! En résumé : l’ensemble des flux hydriques dans la plante et dans son environnement sont conditionnés par des différences de potentiel hydrique.! 4- Mise en évidence de l’absorption racinaire Expérience de Rosène sur des plantules de cresson : ! Il a mis un plantule dans différentes positions dans un tube contenant de l’eau et de l’huile : ! - a : la plante survie avec toutes les racines dans l’eau! - b : la plante meurt avec les racines dans l’huile sauf la partie la plus externe! - c : la plante survie avec seulement les racines dans l’eau! !

=> Mise en évidence du rôle de différentes parties de la racine :!

- Les racines jeunes non subérisées sont capables d’absorber l’eau (pas dans racine âgée)! - Importance de la zone pilifère : les poils absorbants augmentent la surface des radicelles avec le sol! ATTENTION il n’y a pas toujours de poils absorbants. !

Importance des mycorhizes :! $ ! Elle sont très intéressantes pour les plantes sans poils et âgées. ! Les hyphes extra-matriciels partent à distance de la racine pour aller chercher des nutriments là où les racines ne peuvent pas aller.! Les racines associées aux mycorhizes sont particulière : elles sont courtes et entourées d’un «#manteau#».! Les hyphes connectent les différentes racines entres elles que se soit d’un même individus, au sein de la même espèces ou pas.!

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ATTENTION sur le schéma il y a des poils mais dans la réalité peu de végétaux en possèdent.! ! Il y a parfois plusieurs mètres d’hyphes pour augmenter fortement la zone d’absorption qui dépasse la zone d’épuisement (qql µm) : zone où les racines ont épuisé le sol.! (voir les mycorhizes à la fin de ce cours).! 5- Organisation de la zone d’absorption des racines jeunes et voie de circulation de l’eau Poils absorbants : ! Les cellules forment des excroissances latérales qui forment des poils à parois très fines ! La zone fonctionnelle pilifère a une durée de vie très courte car lors de l’allongent de la racine elle meurt.! => Il y a donc un renouvellement permanent des poils racinaires mais aussi des cellules racinaires qui sont arrachées au contact du sol.!

Devenir de l’eau dans la racine : ! -> Les voies de circulation : !

Rhizoderme

L’eau circule depuis le sol jusqu’aux tissus conducteurs (xylème surtout) via différentes voies : !

- Symplasmique : l’eau circule par l’intermédiaire des plasmodesmes dans les cytoplasmes des cellules. Les ions minéraux sont échangés par des phénomènes actifs !

- Apoplasmique : circulation entre les cellules, dans les parois! - Transcellulaire : l’eau alterne entre le passage dans le cytoplasme et la paroi! ATTENTION dans l’endoderme il n’y a que la voie symplasmique. ! => Ces 3 voies permettent une circulation de l’eau selon le gradient de potentiel hydrique : la circulation est d’abord radiale puis elle devient verticale dans le xylème.! -> La barrière de l’endoderme : ! L’endoderme à un fort pouvoir filtrant donc il y a une obligation du passage de la voie apoplasmqiue (permissive) vers la voir symplasmique (restrictive). !

Une des différences entre les Monocot et les Dicot se porte sur l’endoderme : !

- Monocot : ! - Présence d’un endoderme à cadre de Caspari! - Passage d l’endoderme via des cellules non subérisées : cellules de passage ! - Dicot : ! - Présence d’un endoderme en fer à cheval ! - Passage de l’endoderme via le symplasme! !

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-> Rôle des aquaporines : ! Ceux sont des canaux protéines membranaires impliqués dans le transport de l’eau.! !

Ceux sont les boucles B et E qui forment un canal permettant le passage exclusif de l’eau à travers des membranes hydrophobes.! => Facilitation du passage de l’eau.! Il s’agit d’une régulation locale de la vitesse de transport sans modifier le sens thermodynamique : le potentiel hydrique est décroissant.! 6- Modalité de la circulation de l’eau dans la racine Potentiel hydriques de la solution du sol, du cortex racinaire et du xylème : ! La concentration en ions dans la stèle est plus forte que dans le cortex donc le gradient de concentration via des transporteur de l’endoderme est en faveur d’une circulation du cortex vers la stèle.! Dans chacun des compartiments, les valeurs du potentiel hydrique varient en fonction des transferts de minéraux, de saccharose , d’eau etc..! Les valeurs de potentiel hydrique varie selon les transferts osmotiques : dans la stèle le potentiel osmotique est plus faible que dans le cortex (gradient décroissante) donc l’eau va du cortex à la stèle.! Pour le xylème : le potentiel hydrique est négatif dû fait de l’évapotransipration qui tire vers le haut, la pression est donc négative.! => Le gradient de psi est compatible avec la circulation de l’eau du sol au xylème!

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-> 2 composantes sont essentielles : ! - Effet osmotique entre le cortex et le péricycle : effet osmotique amplifié par l’endoderme! - Effet de pression : la tension hydrostatique s’exprime dans les tissus conducteurs grâce à l’évapotranspiration foliaire! Poussée racinaire (ou pression racinaire) : ! C’est le mode de transport vertical de l’eau le moins répandu chez les végétaux. ! Il s’agit d’un transport actif des minéraux dans le xylème, on parle de chargement xylémien.! La modification de potentiel hydrique dans le xylème entraine la diminution du potentiel osmotique entrainant une diminution de potentiel hydrique et donc la montée de l’eau.! => L’eau est propulsée vers les parties aériennes dans le xylène.! La diminution de potentiel hydrique entraine un appel d’eau vers le xylème : c’est la pression hydrostatique racinaire.! Le moteur transpiratoire : ! C’est un des modes de transport vertical chez les végétaux.!

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Mesure de la transpiration et du flux de sève.! La transpiration (en gris) augmente quand les stomates s’ouvrent. Le maximum de transpiration est à midi, la nuit les stomates se ferment donc il n’y a plus de transiration.! => On voit que l’augmentation du flux de sève suit l’augmentation de l’évopotranspiration : le flux sera important en journée et faible la nuit! !

On mesure le VPD en orange (déficit de saturation en vapeur d’eau de l’atmosphère) : plus il est élevé plus l’air est sec. Et le rayonnement solaire en vert.!

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A midi, où le rayonnement est le plus fort il y a un pic de déficit de saturation en vapeur de l’air, la nuit, on observe une diminution du VPD.! On note un décalage entre le maximum solaire et le pic de sècheresse à cause de l’atmosphère qui induit un décalage de réception du rayonnement de 2-3h.! En résumé de ces 2 figures on en déduit que : plus l’atmosphère est sèche plus il y a d’évapotranspiration plus y a de flux de sève.! Théorie de la tension de cohésion : ! Les molécules d’eau forment de liaisons faibles leur conférant des propriétés cohésives : la tension va être transmisse de proche en proche de la colonne d’eau jusqu’au racine.!

! L’évaporation foliaire et la cohésion des molécules d’eau crée une tension hydrostatique qui est le moteur de la circulation de la sève. ! => C’est moteur principal chez toute les plantes, la pression racinaire et vraiment anecdotique! 7- Modalité des mécanismes d’absorption des éléments minéraux 7.1- Les besoins minéraux des végétaux Les plantes ont des besoins en éléments minéraux qui sont liés à leurs processus métaboliques et à leurs fonctions biologiques. ! Méthode analytiques pour caractériser les besoins minéraux des végétaux :! -> Analyse élémentaire : ! Elle permet de donner une analyse de la composition globale.! En brûlant le végétal et en récupérant toute la matière sous forme minérale et oxydée on peut analyser tous ses composants chimiques.! => Le problème est certains éléments peuvent être présents juste parce que il y a de l’absorption passive comme les polluants…! -> Méthode synthétique : ! Elle permet de définir les différents éléments présenst dans la plante selon leur intérêt : essentiels, toxiques ou indifférents.!

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-> Méthode biochimique : ! Elle permet de déterminer le rôle des éléments : constitution de la plante, catalyseurs des réactions…! => Pour cela on fait de la discrimination isotopiques par utilisations d’isotopes lourds des éléments constitutifs de la plante ou avec des isotopes radioactifs.! 7.2- La composition minérale des végétaux Il définissent les besoins de chaque espèces.! -> Il en existe différents types : ! - Macroéléments : ! - Besoin élevés! - CHONPS, Ca, K, Mg! - C et O viennent de l’atmosphère : récupération par les feuilles! - H vient de l’eau : récupération par les racines! ! - Oligoéléments : besoin faibles!

Ces tableaux montrent : ! - Les stock nécessaires aux plantes : éléments indispensables! - Les flux : besoins de la plantes! => Cela est très importants notamment en agriculture pour la fabrication d’engrais…! 7. 3- Transfert des ions du sol vers les vaisseaux La grande majorité des ions suivent le flux de l’eau pour entrer dans le rhizoderme et circuler dans les tissus jusqu’aux vaisseaux. ! Certains ont des transporteurs membranaires qui faciliteront le flux.! Ainsi il y aura des transporteurs ou des canaux présents sur le plasmalemme (MP) des cellules rhizodermiques et endodermiques : le transport peu être actif ou passif.! Au niveau du xylème, le chargement se fait grâce à des transporteurs sur le plasmalemme des cellule du parenchyme xylémien permettant aux ions d’entrer les éléments conducteurs (vaisseaux, trachéides…).!

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7. 4- Exemple de la nutrition azotée Il existe différentes formes d’azote : ! - Organique dans la matière organique : les racines peuvent absorbée de petits aa simples! - Minérale : ! - Nitrate : NO3-, forme préférentiellement absorbée par les végétaux mais toxique! - Ammonium ou ammoniaque : NH4+! - D’autres formes comme le diazote : N2! => Les plantes terrestres sont capables d’utilisé 3 formes : les petit aa (minoritaires) , le nitrate et l’ammonium.! L’absorption des nitrates : ! Selon la concentration en nitrate dans le sol les vitesses d’absorption seront différentes.! Il y a donc 3 co-transporteurs nitrate/H+ aidant à l’absorption du nitrate.! !

-> Les 3 co-transporteurs nitrate/H+ : ! - Inductible à faible affinité pour le nitrate : il permet l’entrée de nitrate quand la plante en a besoin mais uniquement lorsque les concentrations sont élevées!

- Inductible à forte affinité pour le nitrate : il permet l’entrée de nitrate dès que la plante en a besoin!

- Constitutif : ! - Toutes les plantes l’ont mais fable affinité pour le nitrate ! - Il ne fonctionne que si les concentrations dans le sol sont élevées ! -> Création du gradient H+ : ! - Une pompe ATPase consomme de l’énergie qui créer un gradient de proton ! - L’ion nitrate rentre sans dépense d’énergie locale mais grâce à l’énergie de l’activité ATPasique! - Entrée du nitrate par un gradient de H+! => Le nitrate ...