Anatomie et physiologie du systeme vestibulaire PDF

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rappel anatomo-physiologique sur le système vestibulaire...

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Anatomie et physiologie du système vestibulaire: Revue de la littérature ArticleinMorphologie · October 2004 DOI: 10.1016/S1286-0115(04)98134-9

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2 authors: Laurent Sakka

Elizabeth Vitte

Centre Hospitalier Universitaire de Clermont-Ferrand

Hôpital Beaujon – Hôpitaux Universitaires Paris Nord Val de Seine

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Morphologie, 2004, 88, 117-126 © Masson, Paris, 2004

REVUE GÉNÉRALE

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME VESTIBULAIRE Revue de la littérature

L. SAKKA (1), E. VITTE

(2)

(1) Laboratoire d’Anatomie, Service de Neurochirurgie, Clermont-Ferrand. (2) Laboratoire d’Anatomie, Service d’ORL, CHU Pitié-Salpêtrière. Paris.

RÉSUMÉ

SUMMARY

Le système vestibulaire est un système complexe qui, en dehors du labyrinthe postérieur et des noyaux vestibulaires, met en jeu, pour assurer l’équilibre, les mouvements et la marche des structures centrales telles que le cervelet, le striatum, le thalamus, le cortex frontal et pré-frontal. Les informations qui arrivent au niveau des noyaux vestibulaires ne sont pas uniquement vestibulaires, mais aussi proprioceptives, visuelles et cérébelleuses. L’équilibre est donc lui aussi, une fonction complexe impliquant une concordance des informations vestibulaires, visuelles et proprioceptives ou une compensation par le système nerveux central après une lésion mais aussi une intégrité des structures centrales.

Anatomy and physiology of the vestibular system: review of the literature The vestibular system is a complex system involving not only posterior labyrinth but also central structures such as cerebellum, striatum, thalamus, frontal and prefrontal cortex to assure balance, movements and walking. Information reaching the vestibular complex are not purely vestibular but also from visual, somatosensory and cerebellar origins. The equilibrium is also a complex physiological function needing concordance of vestibular, visual and somatosensory information or either central compensation after an injury but also an integrity of the central nervous system.

Mots-clés : système vestibulaire. équilibre. cellule ciliée. canal semi-circulai. utricule. saccule.

Key words: vestibular system. balance. hair cell. semi-circular canal. utricule. saccule.

Les premières études relatives au système vestibulaire datent du XIXe siècle. En 1830, Flourens [8] démontre que la destruction des canaux et des conduits semi-circulaires de l’oreille interne du pigeon produit une déviation de la tête, des yeux et du corps de l’animal dans le plan du canal détruit. En 1861, Ménière [21], reprenant les travaux de Flourens, établit une corrélation entre les vertiges présentés par ses patients et des lésions de l’oreille interne. La notion que les afférences vestibulaires n’avaient pas de représentation corticale a longtemps prévalu. En 1894, Bonnier [1] localise le centre des perceptions vestibulaires dans le tiers inférieur du gyrus post-central (circonvolution pariétale ascendante). Plus tard, Spiegel en 1934 [34] constate chez le chat que des accélérations angulaires ou la stimulation électrique du nerf vestibulaire produisent des potentiels évoqués dans le segment descendant du gyrus supra-sylvien. En 1950, Penfield et Rasmussen [26] obtiennent chez l’homme des réponses d’équilibration en stimulant le gyrus temporal supérieur (première circonvolu-

tion temporale) droit ou gauche. Mais ils notent que la stimulation de divers points du cerveau, en particulier les aires sous-corticales, peut susciter des vertiges. Par ailleurs, une illusion de mouvement peut être produite en stimulant le cortex pariétal. Des travaux récents, notamment enrichis par l’apport de l’imagerie fonctionnelle, montrent que les informations vestibulaires se projettent sur plusieurs aires corticales, mêlées à des afférences sensorielles d’autres modalités. Ainsi, Friberg et al. [10] mettent en évidence le rôle de la région insulaire postérieure par des études de flux sanguin cérébral après inhalation de Xénon marqué. Bottini et al. [2] démontrent une activation des cortex pariéto-insulaire, somatosensoriel primaire et du gyrus supramarginal par irrigation de la membrane tympanique controlatérale via le méat acoustique externe (conduit auditif externe) avec de l’eau froide.

Correspondance : E. VITTE, Laboratoire d’Anatomie, Faculté de Médecine Pitié-Salpêtrière, 105, Bd de l’Hôpital, 75634 Paris Cedex 13. E-mail : [email protected]

Le système vestibulaire comprend un appareil récepteur : le labyrinthe membraneux postérieur, et des voies vestibulaires divisées en contingents périphérique et central. Elles sont véhiculées avec les voies

PRÉSENTATION GÉNÉRALE DU SYSTÈME VESTIBULAIRE

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cochléaires dans le même contingent périphérique, le nerf vestibulo-cochléaire, ou huitième nerf crânien. Formé de neurones en T analogues aux neurones des ganglions spinaux, il est composé de deux racines distinctes, vestibulaire et cochléaire, véhiculant respectivement les informations relatives à l’équilibre et à l’audition. À partir des récepteurs sensoriels, constitués des macules otolithiques et des crêtes ampullaires, les informations vestibulaires suivent le nerf vestibulaire. Tout entier intra-crânien, il aboutit dans les noyaux vestibulaires du tronc cérébral, véritable centre d’intégration où convergent des afférences proprioceptives, visuelles et cérébelleuses. De ces noyaux partent des fibres ascendantes à destinée cérébelleuse, réticulaire, thalamique et corticale et des fibres descendantes pour la moelle spinale.

ORGANOGENÈSE DU SYSTÈME VESTIBULAIRE Au 21e jour de la vie embryonnaire, l’ectoderme de surface situé de part et d’autre du rhombencéphale s’épaissit pour former les placodes otiques. Elles s’invaginent rapidement et donnent les vésicules otiques (ou auditives). Elles sont revêtues d’un épithélium qui constituera le labyrinthe membraneux. Chacune d’elles se différencie en une partie ventrale à l’origine du saccule et du canal cochléaire, et en une partie dorsale formant l’utricule, les conduits semi-circulaires et le canal endolymphatique. À la 6e semaine de développement, la partie sacculaire de la vésicule otique émet une évagination par son pôle antérieur, le canal cochléaire, qui s’enroule en spirale dans la profondeur du mésenchyme. Ce mésenchyme se différencie bientôt en cartilage, puis se creuse de deux espaces périlymphatiques : les rampes vestibulaire et tympanique. Les conduits semi-circulaires apparaissent initialement sous la forme de trois diverticules aplatis développés sur l’utricule. Leur paroi s’accole en leur partie centrale puis se résorbe par apoptose, pour finalement constituer trois canaux dont une extrémité dilatée formera l’ampoule. Le conduit semi-circulaire antérieur est le premier à apparaître suivi par les conduits semicirculaires postérieur et latéral. Au 49e jour, la morphogénèse des conduits est terminée. L’épithélium ampullaire se différencie en une crête contenant les cellules neuro-sensorielles. D’une manière analogue, une partie de la paroi de l’utricule et du saccule se différencie en macules. Parallèlement, un petit groupe de cellules de la paroi ventrale de la vésicule otique se sépare et forme le ganglion stato-acoustique [15]. Ses neurones viennent de l’ectoderme de la placode, tandis que ses cellules gliales viennent de la crête neurale [18 et 20 pour le poulet]. Il se divise secondairement en deux parties par élongation et étranglement de sa partie moyenne ; la partie supérieure donne le ganglion cochléaire et la partie inférieure le ganglion vestibulaire contenant les corps cellulaires des neurones assu-

rant l’innervation du saccule, de l’utricule et des conduits semi-circulaires. L’influx prenant naissance dans les cellules neuroépithéliales des crêtes ampullaires et des macules utriculaire et sacculaire est transmis à l’encéphale par les fibres vestibulaires de la huitième paire crânienne.

L’APPAREIL VESTIBULAIRE PÉRIPHÉRIQUE L’appareil vestibulaire ou labyrinthe postérieur est localisé dans la partie pétreuse de l’os temporal (rocher).

Le labyrinthe osseux postérieur Il est formé d’une cavité centrale, le vestibule, dans laquelle s’abouchent trois canaux semi-circulaires qui sont antérieur (supérieur), postérieur et latéral (horizontal). Le canal semi-circulaire antérieur fait avec le plan sagittal un angle de 37 degrés ouvert en avant. Il est perpendiculaire au canal latéral, lui-même perpendiculaire au canal postérieur. L’extrémité postérieure du canal antérieur et l’extrémité supérieure du canal postérieur se réunissent pour constituer un canal commun qui s’ouvre dans le vestibule par un orifice unique. Chaque canal semi-circulaire présente une extrémité dilatée, dite ampullaire, contenant les récepteurs sensoriels (figure 1).

Le labyrinthe membraneux postérieur Le labyrinthe membraneux, logé dans les cavités du labyrinthe osseux, est rempli par l’endolymphe, liquide riche en potassium et pauvre en sodium. L’espace ménagé entre l’os et le labyrinthe membraneux contient la périlymphe, riche en sodium et pauvre en potassium. Le labyrinthe membraneux contient deux vésicules : le saccule et l’utricule. À la face inférieure de l’utricule et à la face médiale du saccule, le revêtement épithélial s’est différencié localement en récepteurs neuro-sensoriels de 2 à 3 mm de diamètre, appelés macules otolithiques. Perpendiculaires l’une par rapport à l’autre, elles sont sensibles aux accélérations linéaires, en particulier à la gravité (figure 2). Le labyrinthe membraneux (conduits semi-circulaires) contenu dans les canaux semi-circulaires présente trois zones de différenciation neuro-sensorielle appelées crêtes ampullaires, situées dans chacune des trois extrémités ampullaires. Orientées dans les trois plans de l’espace, elles sont sensibles aux accélérations angulaires (figure 2) .

Les récepteurs périphériques Le revêtement épithélial des macules otolithiques et des crêtes ampullaires est composé de cellules sensorielles et de cellules de soutien.

Système vestibulaire

FIG. 1. — Labyrinthes osseux et membraneux.

FIG. 2. — Labyrinthe membraneux.

FIG. 1. — Bony and membranous labyrinths.

FIG. 2. — Membranous labyrinth.

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L’épithélium neuro-sensoriel Les cellules sensorielles de cet épithélium sont les cellules ciliées. Regroupés à leur extrémité apicale, les cils sont en contact avec l’endolymphe. Il existe ainsi de trente à cent stéréocils (microvillosités) et un kinocil (seul véritable cil) par cellule. Les stéréocils sont rangés par longueur décroissante à partir du kinocil et sont reliés entre eux et avec le kinocil. Les cellules ciliées se distinguent en types I et II (figure 3), selon des caractéristiques morphologiques et fonctionnelles. Les cellules de type I dites aussi piriformes et phylogénétiquement plus récentes ont une forme d’amphore, avec un noyau en position basale. La fibre afférente établit avec elles une synapse englobant la cellule sous la forme d’une terminaison calicielle. Ces cellules sont situées principalement au sommet des crêtes ampullaires et au centre des macules. Les cellules de type II ont une forme rectangulaire avec un noyau disposé plutôt vers la lumière. Les connections synaptiques avec les fibres afférentes sont en bouton. Les cellules de type II sont principalement localisées à la base des crêtes et à la périphérie des macules. Les corps cellulaires à l’origine des fibres vestibulaires efférentes sont situées au niveau de la fosse rhomboïde, dans la formation réticulaire parvocellulaire, latéralement au noyau abducens. Ce système apparaît comme un dispositif permettant de basculer rapidement d’un mode de contrôle postural continu à un mode de contrôle postural anticipant un mouvement volontaire. Il s’agit d’un système anticipatif qui contrôle les récepteurs vestibulaires en prévoyant les conséquences d’un mouvement volontaire de la tête excitant le vestibule [32]. Les cellules de soutien, situées entre les cellules ciliées de types I et II, sont de forme variée. Le noyau est en position basale et le cytosquelette est particulièrement riche en microtubules. Les cils des cellules sensorielles des crêtes baignent dans un gel de mucopolysaccharides épais appelé cupule, alors que les cils des cellules sensorielles maculaires traversent une membrane grillagée contenant des cristaux de carbonate de calcium appelés otolithes ou otoconies (gravité spécifique : 2,71). Les oto-

FIG. 3. — Selon leurs caractéristiques morphologiques et fonctionnelles, on distingue deux types de cellules ciliées d’après [31]. FIG. 3. — Two types of ciliated cells are distinguished by their morphological and functional characteristics. From [31].

lithes sont formés de petits cristaux : les cristalites, de taille variable et disposés en couches successives. Les otolithes dégénèrent au cours du vieillissement [29]. La striola est une petite ligne incurvée qui coupe la membrane otolithique en deux zones de surfaces égales.

Stimulation du récepteur Au repos, les cellules ciliées sont le siège d’un potentiel de repos négatif. Suivant le mouvement de la tête, il se produit un déplacement de la cupule ou des otolithes provoquant ainsi celui des stéréocils. Le déplacement des stéréocils dans la direction du kinocil active la cellule induisant une dépolarisation membranaire. Cela suscite la libération de neuromédiateurs dans la fente synaptique générant un potentiel d’action dans la fibre afférente maculaire ou ampullaire. Une accélération linéaire stimule essentiellement les afférences maculaires et une accélération angulaire les afférences ampullaires. Des études expérimentales sur rongeurs plaident en faveur d’une répartition des cellules sensorielles en

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unités fonctionnelles [7] dont les réponses aux stimulations sont fonction de leur emplacement [31]. Des unités irrégulières composées de fibres de petit calibre sont connectées aux cellules de type II par boutons synaptiques, tandis que des unités régulières constituées de fibres myélinisées de calibre plus important sont reliées aux cellules de type I par des terminaisons synaptiques calicielles, ou aux cellules de type II par des boutons synaptiques. Les macules utriculaires et sacculaires codent les accélérations linéaires à type de translation ou les inclinaisons de la tête. Les récepteurs ampullaires codent différemment selon le type d’unité : les unités régulières codent les accélérations rotatoires aux basses fréquences de stimulation, les vitesses aux moyennes fréquences et la position aux fréquences élevées. Les unités irrégulières codent les accélérations aux fréquences basses et élevées et les vitesses pour les fréquences intermédiaires.

Le nerf vestibulaire Les dendrites du nerf vestibulaire prennent leur origine au contact des cellules sensorielles du labyrinthe postérieur et gagnent les noyaux vestibulaires du tronc cérébral situés dans la fosse rhomboïde (plancher du quatrième ventricule). Les corps cellulaires sont contenus dans le ganglion vestibulaire (de Scarpa) au niveau du méat acoustique interne.

Mode de constitution de la racine vestibulaire Les dendrites de la racine vestibulaire sont regroupées en trois branches : — une branche supérieure formée du nerf utriculaire, des nerfs ampullaires antérieur (supérieur) et latéral (externe) et des fibres provenant de la partie antéro-supérieure de la macule sacculaire par l’anastomose de Voit ; — une branche inférieure formée par le nerf sacculaire ; — une branche postérieure formée par le nerf ampullaire postérieur. La branche supérieure émerge du méat acoustique interne par l’aire vestibulaire supérieure (quadrant postéro-supérieur). La branche inférieure traverse l’aire vestibulaire inférieure (quadrant postéro-inférieur), et la branche postérieure passe par un orifice particulier, le foramen singulare de Morgagni (figure 4). Une petite branche provenant du nerf ampullaire postérieur innerve la partie la plus postérieure de la crête ampullaire postérieure ou la stria neglecta [11]. Exceptionnelle chez l’homme, elle siège à la partie inférieure de l’utricule au voisinage de la crête ampullaire postérieure à laquelle d’après Tran Ba Huy et al. [35] elle est vraisemblablement incorporée.

Trajet du nerf vestibulaire en amont du ganglion vestibulaire Les racines vestibulaire et cochléaire s’accolent pour former le nerf vestibulo-cochléaire (nerf acoustique ou auditif). Ce dernier établit des rapports intimes

FIG. 4. — Le fond du méat acoustique interne (de J. Roland,

L’oreille interne, Tête et cou, Springer, 1996). FIG. 4. — Fundus of the internal acoustic meatus (from J.

Roland, L’oreille interne, Tête et cou, Springer, 1996).

avec le nerf facial (VII) et le nerf intermédiaire (intermédiaire de Wrisberg). La racine cochléaire est rostro-ventrale (antéro-inférieure) au nerf facial, le nerf intermédiaire est situé entre les deux (d’où son nom). La racine vestibulaire supérieure est au même niveau que le nerf facial et en position dorsale par rapport à lui. La racine vestibulaire inférieure, résultant de l’accolement des branches vestibulaires inférieure et postérieure, est postérieure ou dorsale au nerf cochléaire.

Des anastomoses peuvent s’établir au sein du paquet acoustico-facial Poirier et Charpy [27] décrivent : — une anastomose caudale (postérieure), grêle, entre le nerf intermédiaire et la racine vestibulaire supérieure, et contenant des efférences parasympathiques. Les deux nerfs sont alors maintenus dans une gaine piale commune ; — une anastomose rostrale (antérieure) sous la forme d’un ou de deux filets nerveux entre le genou du nerf facial et le ganglion vestibulaire. Une anastomose vestibulo-cochléaire ventrale (inférieure) ou nerf de Voit relie la racine cochléaire au nerf sacculaire en traversant la fossette cochléaire. Elle véhicule les fibres cochléaires efférentes latérales vers les cellules ciliées internes homolatérales, et celles du système cochléaire efférent médial vers les cellules ciliées externes controlatérales. Ce système cochléaire efférent médial est exploré par les otoémissions acoustiques.

Origine réelle, le ganglion vestibulaire Le nerf vestibulaire comprend environ vingt mille neurones bipolaires. Les corps cellulaires se trouvent dans le ganglion vestibulaire qui a la même signification que les ganglions spinaux, et les fibres qui en émanent sont les homologues des racines dorsales des nerfs spinaux. Le ganglion vestibulaire est situé dans le fond du méat acoustique interne. Il est souvent divisé en deux

Système vestibulaire

FIG. 5. — Rapports anatomiques des racines vestibulaire, cochléaire et du nerf facial (d’après J.H. Prades, Le neurinome de l’acoustique, Arnette. 1990). FIG. 5. — Anatomic relations of the vestibular, cochlear, and facial nerve roots (from Prades, le neurinome de l’acoustique, Arnette, 1990).

parties distinctes : vestibulaire supérieure ou ganglion vestibulaire proprement dit, et vestibulaire inférieure (de Boettcher).

En aval du ganglion vestibulaire, dans le méat acoustique interne Dans le méat acoustique interne, long de 1 cm et large de 5 mm, la pie-mère forme une gaine propre à chaque nerf. L’arachnoïde constitue une gaine commune, la dure-mère fusionne au périoste [19]. Les nerfs ont un trajet spiralé de telle sorte qu’ils effectuent une rot...