BIOLOGI SEL BAB VII KLOROPLAS PDF

Preview

Summary

DIKTAT BIOLOGI SEL Oleh: HASLINDA YASTI AGUSTIN, S.Si., M.Pd. JURUSAN TADRIS BIOLOGI FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN INSTITUT AGAMA ISLAM NEGERI (IAIN) TULUNGAGUNG 2016 81 BAB VII KLOROPLAS Salah satu cara untuk membedakan sel hewan dan sel tumbuhan adalah dengan ada tidaknya plastida. Organel i...

Description

DIKTAT

BIOLOGI SEL

Oleh: HASLINDA YASTI AGUSTIN, S.Si., M.Pd.

JURUSAN TADRIS BIOLOGI FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN INSTITUT AGAMA ISLAM NEGERI (IAIN) TULUNGAGUNG 2016 81

BAB VII KLOROPLAS

Salah satu cara untuk membedakan sel hewan dan sel tumbuhan adalah dengan ada tidaknya plastida. Organel ini terdapat pada sel tumbuhan khususnya eukariotik, dan tidak terdapat pada sel hewan. Organel ini bermacam-macam dengan fungsi yang berbeda-beda. Umumnya pemberian nama plastida disesuaikan dengan fungsi, kandungan pigmen, dan ciri yang lain, diantaranya: leukoplas, amiloplas, kromoplas, kloroplas, dan sebagainya. Kloroplas adalah plastida berwarna hijau karena mengandung pigmen klorofil dan beberapa pigmen lainnya. Kloroplas merupakan organel yang berfungsi untuk fotosintesis, dan dalam banyak hal mirip dengan mitokondria. Kloroplas dan mitokondria berfungsi untuk menghasilkan energi, namun kloroplas lebih besar dan lebih kompleks dari mitokondria karena melakukan beberapa tugas penting selain sintesis ATP. Tugas utama kloroplas adalah bertanggung jawab dalam fotosintesis untuk mengonversi CO2 menjadi karbohidrat dan O2. Suplai O2 yang ada di alam berasal dari fotosintesis yang berada di kloroplas. A. Bentuk dan Ukuran Kloroplas Bentuk dan ukuran kloroplas bervariasi tergantung dari jenis tumbuhannya. Bentuk jala pada Cladophora, bentuk pita spiral pada Spirogyra, bentuk lembaran pada Ulothrix, bentuk mangkok pada Chlamydomonas, bentuk cakram pada tumbuhan tinggi, dan masih banyak lagi bentuk yang lain. Ukuran kloroplas tumbuhan tinggi memiliki diameter 4 – 6 µm dan tebal 0,5 – 1 µm.1 B. Letak Kloroplas Kloroplas terdapat pada tumbuhan hijau baik yang bersel satu maupun yang bersel banyak, diantaranya: ganggang merah, ganggang coklat, ganggang hijau, dan organisme peralihan (plantlike) seperti Euglena, Dinoflagelata, dan Diatomae. Golongan prokariotik juga ada yang memiliki kloroplas seperti 1

Annie Istanti, et. all., Biologi Sel. (Malang: JICA Universitas Negeri Malang, 1999),

hal. 62

82

ganggang hijau biru (Cyanobacteria), serta bakteri fotosintetik seperti bakteri hijau belerang dan bakteri ungu (purple bacteria). Selain itu pastinya kloropas terdapat pada tumbuhan tingkat tinggi (eukariotik) seperti yang akan dibahas dalam bab ini. C. Jumlah Kloroplas di dalam Sel Jumlah kloroplas di dalam sel bervariasi tergantung dari jenis tumbuhannya. Pada sel Chlamydomonas jumlahnya 1 kloroplas, sel Closterium jumlahnya 2 kloroplas, sel Euglena gracilis jumlahnya 10 kloroplas, sel tumbuhan tingkat tinggi jumlahnya antara 20 – 40 kloroplas per sel, dan daun Ricinus communis jumlahnya 400.000 kloroplas per mm2 luas daun.2 D. Struktur Kloroplas Kloroplas tumbuhan tingkat tinggi dapat dilihat dengan mikroskop cahaya pada perbesaran paling kuat, akan tetapi struktur yang lebih jelas dilihat menggunakan mikroskop elektron seperti pada Gambar 7.1.3 Jika dilihat dari atas, bentuknya lonjong atau ellipsoid, dilihat dari samping nampak bahwa permukaan atasnya cembung dan permukaan bawahnya cekung, ada yang flat (datar berupa lembaran lonjong), ada yang bikonvek (kedua permukaannya cembung).

Gambar 7.1 Struktur kloroplas dilihat dari mikroskop elektron

Berikut ini penjabaran struktur kloroplas (dapat juga dilihat pada Gambar 7.2)4: 1. Membran luar. Membran luar kloroplas lebih permeabel dibandingkan membran dalam. Membran ini permeabel terhadap senyawa-senyawa dengan berat molekul rendah, seperti nukleotida, fosfat anorganik, derivat yang 2

Ibid., hal. 62 Geoffrey M. Cooper dan Robert E. Hausman, The Cell A Molecular Approach Fourth Edition. (Washington, D. C.: ASM Press, 2007), hal. 452 4 Jeff Hardin, et. all., Becker’s World of the Cell Eighth Edition. (United States of America: Pearson Benjamin Cummings, 2012), hal. 296 3

83

mengandung fosfat, asam karboksilat, dan sukrosa, sehingga ruang antar membran dapat dengan bebas menggunakan segala macam molekul nutrien dari sitosol. 2. Ruang antar membran dengan tebal 10 nm. 3. Membran dalam. Membran dalam berperan sebagai ‘sekat’ antara sitosol dengan stroma. Membran dalam tidak permeabel terhadap sukrosa, sorbitol, dan anion, tetapi permeabel terhadap asam monokarboksilat (asam asetat, asam gliserat, asam glikolat), dan asam amino. Pada membran dalam juga

Gambar 7.2 Struktur Kloroplas, (a) Mikrograf elektron Kloroplas, (b) Mikrograf elektron Grana dan Tilakoid, (c) Ilustrasi Kloroplas, (d) Ilustrasi Grana dan Tilakoid

terdapat bermacam protein karier. Membran dalam mengadakan penjuluran ke arah dalam membentuk lembaran kantung pipih yang diberi nama tilakoid. Pada kloroplas yang telah dewasa, tilakoid ini terlepas dari selaput dalam. Berdasarkan bentuknya, tilakoid dibedakan menjadi tilakoid kecil/tilakoid grana dan tilakoid besar/tilakoid stroma/tilakoid antar-grana. Tilakoid kecil berbentuk seperti cakram atau mata uang logam yang bertumpuk-tumpuk membentuk struktur granum (jamak grana). Tilakoid besar membentuk saluran-saluran yang saling menjalin membentuk anyaman di dalam stroma.

84

Tilakoid besar juga menghubungkan antara granum yang satu dengan yang lain. Tilakoid tersusun dari lipid (50%) yang terdiri dari fosfolipid, galaktolipid, sulfolipid, dan juga beberapa pigmen yang bersenyawa dengan lipid, yaitu klorofil, karotenoid, dan plastoquinon. Selain itu juga terdapat protein yang kebanyakan berupa enzim-enzim untuk reaksi cahaya, dan juga karier elektron. 4. Stroma. Stroma kloroplas dapat dianalogikan dengan matriks mitokondria. Komponen utama stroma adalah air sebagai medium reaksi kimia. Selain itu terdapat protein yang kebanyakan berupa enzim-enzim untuk reaksi gelap, butir-butir amilum, partikel plastoglobulin (tempat penyimpan lemak), ribosom, dan DNAkloroplas (ot-DNA). Ukuran ribosom kloroplas seperti ukuran ribosom bakteri. ot-DNA berbentuk sirkuler dengan panjang 40 – 60 µm dan jumlahnya 20 – 60 copy per kloroplas. Keberadaan ribosom dan DNA menyebabkan kloroplas disebut organel semi-otonom seperti mitokondria, karena mampu mensintesis sendiri sebagian protein yang diperlukan. Sebagian protein yang lain masih dikendalikan oleh DNA inti, yaitu enzim-enzim untuk replikasi DNA dan untuk diferensiasi kloroplas. E. Biogenesis Kloroplas Asal usul kloroplas menurut hipotesis endosimbiosis adalah sejenis sel prokariotik fotoautotrof yang masuk ke dalam sel eukariotik heterotrof, kemudian bersimbiosis dalam waktu yang

lama

berkembang

menjadi

kloroplas (Gambar 7.3).5

Kloroplas

memperbanyak diri dengan membelah di dalam sel. Pada sel-sel embrional biji 5

Gambar 7.3 Biogenesis Kloroplas

Ibid., hal. 298

85

tumbuhan, spora yang berkecambah, dan juga pada sel-sel meristem (misalnya sel-sel ujung batang), kloroplas berkembang dari proplastida yang juga dapat menjadi calon jenis plastida yang lain. Proplastida tidak berwarna dan membrannya dua lapis. Perkembangan proplastida menjadi kloroplas dimulai dengan terjadinya penjuluran-penjuluran membran dalam ke arah stroma yang selanjutnya berkembang menjadi tilakoid kecil maupun besar. Sejalan dengan perkembangan tilakoid, pigmen klorofil dan pigmen yang lain juga berkembang pada tilakoid. Ukuran proplastida juga tumbuh membesar sehingga pada akhirnya terbentuk kloroplas berwarna hijau. F. Fungsi Kloroplas Fungsi utama kloroplas adalah sebagai tempat berlangsungnya fotosintesis, selain itu juga untuk menghasilkan energi. Peristiwa fotosintesis terdiri atas dua tahap yang berurutan yaitu reaksi terang dan reaksi gelap. 1. Reaksi Terang Reaksi ini berlangsung di membran tilakoid. Reaksi ini terjadi karena adanya serangkaian reaksi kimia yang kompleks dimana terjadi aliran elektron kemudian sintesis ATP yang mekanismenya sama dengan fosforilasi oksidatif yang terjadi di mitokondria. Terdapat dua sistem fotokimia yang terlibat dalam reaksi terang yaitu fotosistem I (PS1) dan fotosistem II (PS2). Kedua sistem ini merupakan pusat fotoreaksi di kloroplas. PS1 berisi klorofil b, klorofil a670, klorofil a695, dan sejumlah kecil klorofil a khusus yang mengabsorpsi cahaya dengan panjang gelombang 700 nm, disebut P700. Fotosistem II berisi klorofil b, klorofil a670, klorofil a680. Klorofil a sebagai pusat reaksi yang mengabsorpsi cahaya dengan panjang gelombang 680 nm, disebut P680. Reaksi terang terjadi dalam dua macam transpor elektron, yaitu transpor elektron siklik dan transpor elektron non siklik. Penjelasannya sebagai berikut: a. Transpor elektron non siklik adalah aliran elektron yang utama dalam fotosintesis. Aliran elektron ini menghasilkan ATP dan NADPH. Aliran elektron non siklik terjadi di PS1 dan PS2. Diawali dengan fotolisis air dengan bantuan cahaya menghasilkan 2H+ dan ½O2 melepaskan 2 elektron di PS2

86

diterima oleh akseptor elektron plastoquinon, dibawa ke sitokrom bf (terjadi pompa H+ dari stroma ke lumen tilakoid), kemudian elektron diterima oleh plastosianin, dibawa ke PS1, elektron diterima oleh ferridoksin dipakai untuk mereduksi NADP+ dan H+ menjadi NADPH. H+ yang dipompa tadi digunakan oleh ATP sintetase (kompleks F0F1) untuk mensintesis ATP dari ADP (Gambar 7.4).6

Gambar 7.4 Transpor Elektron Non Siklik

b. Transpor elektron siklik adalah aliran elektron dari P700 kembali lagi ke P700 melalui sitokrom b6. Pada keadaan tertentu, aliran elektron dari P680 dapat kembali lagi ke P680 melalui sitokrom b559, ini juga disebut aliran elektron

Gambar 7.5 Transpor Elektron Siklik

6

Cooper, The Cell..., hal. 461

87

siklik. Aliran elektron siklik hanya menghasilkan ATP saja. Jika terjadi ekses NADPH, elektron akan kembali melalui ferridoksin dan sitokrom bf ke P700. Prosesnya adalah elektron yang dibawa oleh ferridoksin ditransfer dan diterima oleh plastoquinon, dibawa ke sitokrom bf (terjadi pompa H+ dari stroma ke lumen tilakoid), kemudian elektron diterima oleh plastosianin, dibawa ke PS1, begitu seterusnya. H+ yang dipompa tadi digunakan oleh ATP sintetase (kompleks F0F1) untuk mensintesis ATP dari ADP (Gambar 7.5).7 2. Reaksi Gelap Terbentuknya ATP dan NADPH di reaksi terang menyebabkan tumbuhan hijau siap mensintesis karbohidrat. Reaksi ini berlangsung di stroma kloroplas. Reaksi ini terjadi pada siang hari (suasana terang) tetapi tidak peka terhadap cahaya matahari sehingga dinamakan reaksi gelap. Reaksi gelap disebut juga dengan Daur Calvin (Gambar 7.6).8 Daur ini meliputi 3 tahap yaitu: fiksasi CO2, reduksi, dan regenerasi. Fiksasi CO2 atau karboksilasi adalah penambahan CO2 dan H2O ke ribulosa-1,5-bifosfat (RuBP) membentuk dua molekul asam fosfogliserat (APG). Reduksi adalah perubahan gugus karboksil dalam APG menjadi gugus aldehid dalam 3-fosfogliseraldehid (PGAL). Reduksi berlangsung tidak secara langsung. Mula-mula gugus karboksil APG diubah menjadi suatu tipe anhidrida asam dari ester dalam asam 1,3-bifosfogliserat dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP yang digunakan berasal dari reaksi fotofosforilasi. Senyawa pereduksi NADPH2 memberikan 2 elektron ke atom karbon teratas. Sementara itu, iP dilepaskan, yang akan digunakan untuk mengubah ADP menjadi ATP. NADP akan direduksi kembali dalam reaksi fotofosforilasi. Tahap reduksi membutuhkan 2 ATP untuk mengubah 1 molekul CO2 menjadi bagian dari suatu karbohidrat. Jadi, untuk setiap molekul CO2 yang difiksasi dibutuhkan 2 NADPH2 dan 2 ATP. Satu ATP yang ketiga dibutuhkan dalam fase regenerasi, sehingga 3 ATP dan 2 NADPH2 dibutuhkan untuk setiap molekul CO2 yang difiksasi dan direduksi. Regenerasi RuBP dibutuhkan untuk

7 8

Cooper, The Cell..., hal. 462 Hardin, Becker’s World..., hal. 310

88

bereaksi dengan CO2 yang berdifusi ke dalam daun melalui stomata. Fase ini sangat kompleks dan melibatkan gula dengan 4, 5, 6, 7 karbon. Dalam reaksi terakhir Daur Calvin, ATP ketiga yang diperlukan untuk setiap molekul CO2 yang difiksasi, digunakan untuk mengubah Ru-5-P menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi. Daur Calvin pada tumbuhan C3, C4, dan CAM berbeda. Apa perbedaannya? Silahkan Anda cari! Contoh tumbuhan yang termasuk tumbuhan C3 antara lain: padi, kentang, bit, tomat, dan kedelai (legum). Contoh tumbuhan C4 antara lain: jagung, sorgum, tebu, dan rumput. Contoh tumbuhan CAM antara lain: kaktus, nanas, lili, agave, dan anggrek.

Gambar 7.6 Daur Calvin

89...