BIOLOGI SEL_SISTEM ENDOMEMBRAN, RE, AG PDF

Preview

Summary

DIKTAT BIOLOGI SEL Oleh: HASLINDA YASTI AGUSTIN, S.Si., M.Pd. JURUSAN TADRIS BIOLOGI FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN INSTITUT AGAMA ISLAM NEGERI (IAIN) TULUNGAGUNG 2016 41 BAB IV SISTEM ENDOMEMBRAN, RETIKULUM ENDOPLASMA, DAN APARATUS GOLGI Perbedaan yang mencolok antara prokariota dan eukariota ...

Description

DIKTAT

BIOLOGI SEL

Oleh: HASLINDA YASTI AGUSTIN, S.Si., M.Pd.

JURUSAN TADRIS BIOLOGI FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN INSTITUT AGAMA ISLAM NEGERI (IAIN) TULUNGAGUNG 2016 41

BAB IV SISTEM ENDOMEMBRAN, RETIKULUM ENDOPLASMA, DAN APARATUS GOLGI

Perbedaan yang mencolok antara prokariota dan eukariota adalah pada sel eukariota bentukan membran tidak hanya sebagai pembungkus sel saja, tetapi juga terdapat di dalam sel yang disebut membran intra sel atau membran sitoplasmik. Sel eukariota tidak dapat lagi dianggap sebagai satu kantung yang berisi enzim, RNA, DNA, dan larutan-larutan saja seperti halnya bakteri, tetapi ruangan di dalam sel eukariota terbagi menjadi kompartemen-kompartemen (ruangan-ruangan) yang dibatasi selaput/membran. Masing-masing kompartemen mempunyai fungsi yang penting untuk kelangsungan hidup sel. Beberapa kompartemen

membentuk

satu

sistem

membran

yang

disebut

sistem

endomembran atau sistem vakuolar.

Gambar 4.1 Sistem Endomembran

42

A. Sistem Endomembran Sistem endomembran merupakan satu kesatuan sistem yang dinamik di dalam sel yang terdiri dari organela-organela berselaput, dengan struktur dan fungsi berbeda satu sama lain. Di dalam sistem endomembran terjadi perpindahan material (misalnya protein, lipid, dan karbohidrat) dari satu tempat ke tempat lain di dalam dan atau di antara organela-organela tersebut. Tiap transport/gerakan material berada pada jalurnya masing-masing. Organela-organela yang termasuk di dalam sistem endomembran adalah: retikulum endoplasma (RE), kompleks Golgi/Apparatus Golgi/Diktiosom, lisosoma, dan endosoma (Gambar 4.1).1

Gambar 4.2 Lalu Lintas dalam Sistem Endomembran

Pada sistem endomembran terdapat dua permukaan, yaitu permukaan sitoplasmik dan permukaan luminar (menghadap lumen). Permukaan sitoplasmik langsung berbatasan dengan sitosol, sedangkan permukaan luminar membatasi ruang retikulum endoplasma, aparatus golgi, lisosom, dan endosom. Seperti halnya membran sel, membran intra sel juga berstruktur mosaik cair. Tebal membran dan perbandingan masing-masing komponen kimianya bervariasi. Lalu lintas proses pengolahan dan penyortiran protein dalam sistem endomembran Jeff Hardin, et. all., Becker’s World of the Cell Eighth Edition. (United States of America: Pearson Benjamin Cummings, 2012), hal. 325 1

43

dapat dilihat pada Gambar 4.22, dengan jalur sekresi: RE → Aparatus Golgi → vesikel sekresi → eksterior sel. B. Retikulum Endoplasma Pada pokok bahasan membran sel telah dijelaskan bahwa sistem membran tidak hanya terdapat pada membran sel saja, tetapi juga pada lipatanlipatan akibat invaginasi dan evaginasi membran sel yang terdapat di sitosol. Lipatan-lipatan ini membentuk kompartemen-kompartemen atau ruangan-ruangan di dalam sitoplasma yang disebut dengan organel. Organel-organel yang terbentu tersebut mempunyai fungsi dan aktivitas yang berbeda-beda, tetapi semuanya dilakukan untuk mendukung kehidupan sel sebagai suatu bentuk organisasi terkecil dari organisme. Misalnya dalam rangka mencukupi kebutuhan protein membran, enzim,dan lain-lain yang diperlukan untuk aktivitas sel. Organel yang berperan dalam mekanisme biosintesis ini adalah Retikulum Endoplasma (RE). 1. Struktur Retikulum Endoplasma (RE) RE merupakan bentukan membran yang sangat berlipat-lipat membatasi ruangan yang disebut lumen atau sisterna, yang volumenya lebih dari 10% volume

Gambar 4.3 Lalu Lintas dalam Sistem Endomembran

sel. Apabila diamati lebih teliti lagi, RE terdiri atas tubulus-tubulus, vesikel, dan kantong-kantong pipih yang menempati ruang sitoplasma. Membran RE bersifat kontinyu dan tidak terputus, serta tertutup membentuk lumen yang memisahkan

2

Ibid., hal. 337

44

dengan lingkungan sitoplasma. Antara lumen RE dengan sitosol hanya dipisahkan oleh satu membran, sehingga mempermudah pertukaran molekul antara sitosol dengan lumen RE. Antar lumen RE dengan lumen AG dipisahkan oleh dua membran (membran RE dan membran AG) dan sitosol, sehingga pemindahan molekul dari RE ke AG diangkut oleh vesikel-vesikel. RE dibedakan menjadi dua macam, yaitu RE kasar apabila membrannya ditempeli ribosom, dan RE halus bila membrannya tidak ditempeli ribosom (Gambar 4.3).3 Pada setiap sel terdapat kedua RE tersebut, hanya perbandingan antara keduanya bervariasi tergantung pada fungsi sel. RE kasar sangat berkembang dalam sel-sel yang berfungsi menghasilkan protein, sedangkan RE halus sangat berkembang dalam sel-sel yang berfungsi untuk metabolisme lipid. Struktur membran RE sama seperti membran sel, merupakan mosaik cair, akan tetapi terdapat beberapa perbedaan dalam hal perbandingan protein dan lipidnya. Protein dan lipid pada membran RE lebih tinggi, sedangkan kandungan kolesterolnya lebih rendah, sehingga membran RE lebih stabil dan kurang encer. Fosfatidilkolinnya lebih banyak, tetapi sfingomielinnya lebih sedikit dibandingkan membran sel, atau dengan kata lain rantai asam lemak fosfolipid membran RE lebih pendek dan banyak yang tidak jenuh. Hal ini menyebabkan perpindahan fosfolipid ke arah lateral menjadi lebih mudah daripada membran sel, sehingga membran RE dikatakan lebih dinamis dibandingkan dengan membran sel. Membran RE mengandung enzim-enzim dan rantai molekul-molekul pembawa elektron. Enzim-enzim itu antara lain: hidrolase (glukosa-6-fosfatase dan nukleosida fosfatase), enzim-enzim yang berperan dalam metabolisme asam lemak, sintesis fosfolipid dan steroid, glikosiltransferase yang berperan sebagai katalisator dalam sintesis glikolipid dan glikoprotein. Selain itu juga terdapat dua rantai pengangkut elektron, yaitu sitokrom P450 dan sitokrom b5. Tampak di sini bahwa enzim RE sangat heterogen, namun enzim yang terbanyak dijumpai di membran RE adalah glukosa-6-fosfatase. Enzim-enzim di dalam RE mempunyai induktor untuk pengaktifannya. Induktor itu antara lain: 3-metil kolantrene, α-naftoflavon, fenobarbital, dan 3

Ibid., hal. 326

45

dioxin (2-3-7-8 tetraklorodibenzo-p-dioxin). Contoh mekanisme induksi yang dilakukan zat tersebut pada enzim RE, sebagai berikut: jika fenobarbital diberikan maka aktivitas enzim pada Re kasar akan berubah. Aktivitas sitokrom P 450 reduktase akan meningkat, demikian juga sitokrom b5 akan meningkat meskipun sedikit. Sementara itu, aktivitas glukosa-6-fosfatase, ATPase, dan NADH sitokrom b5 reduktase, justru akan menurun. Sisterna (lumen) RE berisi cairan akuosa yang merupakan larutan berbagai macam protein.macam proteinnya bervariasi sesuai dengan macam sel, keadaan fisiologi, dan macam individunya. Contohnya sisterna RE plasmosit berisi imunoglobulin, sisterna RE fibroblas berisi protokolagen dan hidroksilase, sisterna sel β pankreas berisi proinsulin, sedangkan RE pada sel-sel asini pankreas berisi hidrolase dan protein-protein yang mengandung unsur sulfat. Selain itu ternyata lipid disintesis oleh enzim-enzim yang terdapat dalam lumen RE, kemudian lipid tersebut disimpan dalam membran RE. 2. Fungsi Retikulum Endoplasma Secara umum RE memiliki peran yang sangat penting dalam biosintesis sel, karena di dalam RE, baik RE kasar maupun RE halus, terjadi pengolahan berbagai materi penyusun sel, penjelasannya sebagai berikut: a. RE kasar berperan dalam biosintesis dan pengolahan protein

Gambar 4.4 Pelipatan Protein di dalam RE

Hasil sintesis protein oleh ribosom yang melekat pada membran RE memiliki sinyal SRP (Signal Recognition Particel) sehingga bisa dibawa masuk 46

melalui protein integral pada membran RE ke dalam lumen RE. Di dalam lumen RE terjadi proses pelipatan protein dengan membentuk ikatan disulfida (Gambar 4.4),4 yang nantinya dilanjutkan dengan proses glikosilasi yaitu penambahan gugus oligosakarida pada protein sehingga terbentuk glikolipid (Gambar 4.5).5 RE juga berperan dalam transpor intra sel untuk penyebaran partikel, molekul, dan ion-ion di dalam sel. RE bersama-sama matriks sel juga berperan dalam fungsi mekanik sebagai penyokong sistem koloid sitoplasma. Di dalam membran RE kasar juga terjadi proses pembentukan protein membran (Gambar 4.6).6 Protein membran ini merupakan protein integral yang

Gambar 4.5 Proses Glikosilasi

menjadi komponen membran RE sendiri, ataupun bisa dikirim ke organel lain untuk memperbaiki kondisi membran organelnya. Selain itu bisa juga untuk memperbaiki komponen membran sel/membran plasma.

4 Geoffrey M. Cooper dan Robert E. Hausman, The Cell A Molecular Approach Fourth Edition. (Washington, D. C.: ASM Press, 2007), hal. 392 5 Ibid., hal. 400 6 Ibid., hal. 396

47

Gambar 4.6 Proses Pembentukan Protein Membran

b. RE halus berperan dalam detoksifikasi racun, metabolisme karbohidrat, penyimpanan kalsium, dan biosintesis lipid. Enzim

yang

berperan

dalam proses detoksifikasi adalah sitokrom

P450.

Senyawa

yang

semula berbahaya akan diubah menjadi

tidak

berbahaya.

Detoksifikasi sebagian besar terjadi di hepar, selain itu juga di usus, ginjal,

paru-paru,

dan

kulit.

Membran RE halus pada organorgan tersebut, toksin yang larut dalam lipid dibuat tidak aktif oleh serangkaian menggunakan NADPH

proses oksigen dengan

oksidasi dan bantuan

katalisator NADPH-sitokrom P450 reduktase dan sitokrom P450. Hasil

Gambar 4.7 Sintesis Fosfatidilkolin pada Membran RE Halus

reaksi ini merupakan senyawa yang mudah larut di dalam air sehingga mudah dibuang.

48

Di dalam RE juga terjadi proses sintesis fosfolipid dan kolesterol. Proses sintesisnya terjadi pada membran RE halus. Fosfolipid dan kolesterol yang disintesis umumnya digunakan untuk memperbaiki membrna sel atau membran organel yang rusak. Fosfolipid yang disintesis kebanyakan adalah fosfatidilkolin (Gambar 4.7).7 Fosfatidilkolin disintesis dari gliserol-fosfat dan kolin. Molekulmolekul ini awalnya disintesis pada membran RE yang berbatasan dengan sitosol, kemudian oleh aktivitas enzim flipase melakukan gerakan flip-flop menyebabkan fosfatidilkolin berpindah ke membran yang berbatasan dengan lumen RE. Sedangkan fosfatidilserin dan fosfatidilinositol tetap berada di membran yang berbatasan dengan sitosol. Selain untuk penyusunan membran, kolesterol juga disintesis pada RE, karena merupakan bahan baku untuk sintesis hormon steroid dan asam empedu. Membran RE halus juga menghasilkan seramida yang diangkut ke aparatus golgi sebagai bahan baku untuk sintesis glikosfingolipid. 3. Biogenesis Retikulum Endoplasma Asal membran RE belum diketahui dengan pasti. Pengamatan menggunakan mikroskop elektron pada sel-sel yang sedang berdiferensasi menunjukkan bahwa membran RE merupakan evaginasi dari membran nukleus. Tetapi pada saat telofase membran nukleus dibentuk kembali oleh vesikel-vesikel dari RE. Kaitan yang erat antara RE dengan membran nukleus juga didukung dari hasil studi sitokimiawi. Berbagai penelitian menunjukkan bahwa RE kasar terbentuk lebih dulu kemudian baru RE halus. 4. Segregasi Protein Di dalam sel terjadi sintesis ± 10.000 protein pada ribosom sitoplasma dan ribosom yang menempel pada RE. Protein tersebut kemungkinan: diekspor keluar sel, untuk kompartemen intra seluler, dan untuk komponen membran. Protein yang pemindahannya melibatkan RE digolongkan menjadi:

7

Ibid., hal. 405

49

a. Protein transmembran, protein ini tidak dilepas ke lumen RE tetapi tertanam pada membran. Protein ini digunakan untuk membran plasma dan membran organel. b. Protein yang larut dalam air dilepas ke dalam lumen. Protein ini digunakan untuk lumen organel lain atau dilepas ke luar sel. Protein yang pemindahannya melibatkan RE sintesisnya belum lengkap, sehingga harus disempurnakan dalam RE dan AG, pemindahan ini disebut pemindahan kotranslasi. Protein untuk mitokondria, kloroplas, inti, dan peroksisom tanpa perlu penyempurnaan karena sintesisnya sudah lengkap, pemindahannya disebut pemindahan posttranslasi (Gambar 4.8).8

Gambar 4.8 Pemilahan Protein Kotranslasi dan Posttranslasi

8

Ibid., hal. 388

50

C. APARATUS GOLGI Camillo Golgi pada tahun 1898 menemukan struktur retikuli dalam sitoplasma sel saraf yang kemudian disebut Aparatus Golgi atau Kompleks Golgi. Aparatus Glogi (AG) sukar diamati menggunakan mikroskop cahaya karena indeks refraksinya sama dengan sitoplasma. Jika menggunakan mikroskop elektron voltase tinggi dan dengan teknik autoradiografi, strukturnya dapat diketahui dengan jelas. 1. Struktur Aparatus Golgi AG tersusun dari tiga macam bentukan membran, yaitu: a. Kantung-kantung pipih yang disebut sisterna atau sakulus. Kantung-kantung ini tersusun bertumuk membentuk diktiosom. b. Vesikel-vesikel kecil dan terpisah-pisah berdiameter 50 µm, terletak pada sisi yang berbatasan dengan RE, disebut vesikel transisi (peralihan). Vesikel ini membawa protein dan lipid dari RE ke AG, dan dari sakulus satu ke sakulus yang lain. c. Vesikel besar yang terletak pada sisi yang berhadapan dengan membran sel, disebut vesikel sekretori. Tumpukan sakulus (diktiosom) mempunyai dua permukaan yait permukaan cis (proksimal) untuk pembentukan, yang letaknya berdekatan dengan vesikel transisi, dan permukaan trans (distal) untuk pemasakan, yang berdekatan dengan vesikel sekretori. Permukaan trans berkembang membentuk anyaman tubula yang disebut anyaman trans golgi, dari sini akan dihasilkan vesikel sekretori (Gambar 4.9).9 Vesikel yang berisi senyawa immature dari RE kasar akan bergerak menuju sisi cis AG mesuk ke dalam sisternanya, kemudian bergerak menuju daerah trans untuk mengalami pematangan dan penyortiran, selanjutnya akan disekresikan dalam bentuk vesikel-vesikel sekretori dan lisosom (Gambar 4.10).10

9

Hardin, Becker’s World..., hal. 333 Cooper, The Cell..., hal. 411

10

51

AG juga menerima protein yang berasal dari luar sel. Protein tersebut masuk dengan cara endositosis, selanjutnya akan masuk atau bersatu dengan sisterna AG.

Gambar 4.9 Struktur Aparatus Golgi

Gambar 4.10 Transportasi Materi dari RE sampai ke Vesikel Sekretori

Analisis kimia AG menunjukkan bahwa senyawa yang berada di AG serupa dengan senyawa yang berada di membran sel maupun RE. Senyawa tersebut misalnya fosfolipid dan lemak netral, protein yang terdiri dari glikoprotein, mukoprotein, dan enzim. Transferase glikosil adalah enzim yang

52

banyak terdapat di AG. Struktur AG menunjukkan bahwa jumlah dan keaktifan suatu senyawa berbeda-beda. Teknik sitokimia in situ memperlihatkan di dalam lumen sisterna terdapat polisakarida yang semakin ke arah trans kadarnya semakin tinggi. Aktivitas enzim fosfat berbeda untuk setiap sisterna, semakin ke arah trans aktivitasnya semakin giat. Kajian histokimia juga menunjukkan bahwa setiap sisterna mengandung enzim yang berbeda-beda. Pada AG terdapat banyak enzim transferase, yang dominan adalah glikosil transferase dan pirofosfatase. Hampir 50% aktivitas enzim glikosil transferase terjadi di dalam AG, sehingga enzim ini dapat dipakai sebagai enzim penanda untuk AG. Selain itu juga terdapat enzim asam fosfatase dan enzim-enzim untuk lisosom. Enzim pada AG terutama untuk proses glikosilasi yaitu penambahan molekul oligosakarida pada molekul protein dan lipid. 2. Fungsi Aparatus Golgi Aparatus golgi terlibat dalam berbagai kegiatan sel antara lain: perakitan protein dan lipid berkarbohidrat tinggi (glikosilasi), perbaikan membran sel, dan sekresi. a. Glikosilasi. AG berperan dalam biosintesis glikoprotein dan glikolipid dengan katalisator enzim glikosil transferase. Penambahan gugus karbohidrat (oligosakarida) pada protein dan lipid selalu terjadi pada permukaan lumen membran AG (Gambar 4.11).11 Rantai oligosakarida pada protein dan lipid membran intra sel berada pada sisi lumen, sedangkan oligosakarida pada membran sel berada pada permukaan luar. Proses glikosilasi sebenarnya sudah terjadi sejak di dalam lumen RE, tetapi perpanjangan rantai oligosakarida terutama terjadi di dalam lumen AG. b. Penambahan sulfat pada rantai karbohidrat dengan katalisator enzim sulfat transferase. c. Sintesis proteoglikan untuk matriks ekstra sel atau untuk komponen membrannya sendiri.

11

Ibid., hal. 412

53

d. Menyiapkan sekret untuk sekresi sel. Sekret ini sudah mengalami pematangan di dalam lumen AG. Setelah itu mengalami penyortiran atau pemilahan untuk

Gambar 4.11 Proses Glikosilasi dalam AG

disekresikan

dalam

bentuk vesikel sekretori, kemudian diarahkan ke lisosom atau bisa juga keluar

dari

sel.

Pemilahan ini bersifat spesifik karena terdapat reseptor

khusus.

Misalnya pada daerah

Gambar 4.12 Struktur Reseptor M6P

transmembran terdapat reseptor bagi manosa-6-fosfat (M6P) yang letaknya bergerom-bol di membran AG yang berklatrin. Reseptor M6P dapat dilihat pada Gambar 4.12.12 Hal ini me-nyebabkan enzim hidrolase yang dikenali oleh reseptor itu akan selalu menuju ke arah tersebut untuk membentuk vesikel, dan akan ditransfer ke lisosom. Pemilahan sekret dapat dilihat pada Gambar 4.13.13

12 13

Ibid., hal. 413 Ibid., hal. 415

54

e. Reparasi membran sel. Di dalam AG terjadi sintesis sfingomielin yang merupakan komponen penyusun membran sel. Hasil sintesis bisa digunakan untuk memperbaiki membrannya sendiri maupun membran organel lain. f. Pembentukan dinding sel baru pada sel tumbuhan yang sedang membelah. Bahan-bahan penyusun dinding sel (polisakarida) yang baru disintesis disimpan dalam vesikel-vesikel AG. Apabila kedua anak inti sudah terbentuk maka diantara kedua anak inti tersebut terbentuk sekat yang diawali dari bagian tengah sel. Pembentukan sekat terjadi dengan cara peleburan (fusi) vesikel-vesikel AG yang berisi bahan-bahan pembentuk dinding sel (selulosa, hemiselulosa, dan pektin). Arahnya dari bagian tengah sekat berjalan ke arah tepi sel. g. Pembentuk akrosom. AG berperan dalam pembentukan akrosom, yaitu tudung pada spermatozoon. Tudung akrosom ini berasal dari fusi vesikel AG. Fungsi dari tudung akrosom adalah melisiskan membran sel telur (ovum) pada saat fertilisasi, karena berisi enzim hidrolitik Hialoronidase.

55 Gambar 4.13 Pemilahan Sekret dari AG...