Botanica 1 PDF

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Summary

Il livello di organismo.
La sessualità nelle piante. La riproduzione sessuale, la gametogenesi, la fecondazione, lo sviluppo embrionale, lo sviluppo del seme e del frutto. Cenni sui sistemi di incompatibilità, l’apomissia, i processi rigenerativi e la totipotenza cellulare.
Lo sviluppo,...

Description

RIPRODUZIONE Fenomeno attraverso cui un organismo vivente dà origine ad uno o più discendenti, permettendo così la diffusione delle spore.

Moltiplicazione degli individui inseguito alla divisione del corpo vegetativo o al distacco di una sua parte. Lo sviluppo del clone avviene attraverso mitosi mantenendo costante il genotipo.

RIPRODUZIONE

RIPRODUZIONE VEGETATICA (ASESSUATA O AGAMICA)

SCISSIONE

GEMMAZIONE

RIPRODUZIONE SESSUATA

FRAMMENTAZIONE

RIPRODUZIONE PER SPOROGONIA

nella produzione di 4 ploidi (n) da una cellula diploide (2n) in seguito a meiosi (unione di due gameti determina la formazione di uno zigote 2n) e la successiva fecondazione/gamia per fusione di 2 cellule aploidi (gameti).

SPORULAZIONE

RIPRODUZIONE VEGETATIVA Mantenimento delle caratteristiche genetiche dell’individuo che si è riprodotto. Scissione Modalità di riproduzione agamica negli organismi unicellulari: procarioti, microalghe, alcuni lieviti. Processo di mitosi: ogni cellula madre genera due cellule figlie con lo stesso corredo cromosomico della madre. Gemmazione  tipica dei lieviti. Formazione di una protuberanza collegata alla cellula madre da un istmo: il materiale genetico migra verso la protuberanza, originando infine una cellula indipendente. I lieviti originati per gemmazione possono restare collegati temporaneamente tra loro. Frammentazione  Frammenti del corpo dell’organismo diventano indipendenti e originano nuovi individui. Forme semplici di frammentazione: 􀀹 Frammentazione del tallo nelle alghe azzurre coloniali (Nostoc, Oscillatoria) 􀀹 Frammentazione del tallo di alghe e muschi 􀀹 Frammentazione del micelio nei funghi Forme specializzate: • propaguli nelle briofite • bulbilli (gemme con radichette) • fusti modificati come tuberi (patata), rizomi (canna palustre), bulbi (cipolla), stoloni (fragola) rappresentano sistemi di riproduzione vegetativa della specie. Riproduzione vegetativa come espressione della totipotenza delle cellule vegetali. In campo agronomico: talee e innesti. In campo biotecnologico: propagazione in vitro.

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Sporulazione  Tipo particolare di frammentazione: il frammento è costituito da una sola cellula prodotta per mitosi (mitospora). Le spore generano nuovi individui attraverso una serie di mitosi = germinazione della spora. Avviene nei funghi e nelle alghe. 1. In relazione alla localizzazione delle spore: 􀀹 Endospore: le spore sono racchiuse in sporocisti (es. funghi inferiori) 􀀹 Esospore: le spore non sono racchiuse in sporocisti (ad es. portate su ife specializzate come i conidi negli ascomiceti) 2. In relazione al movimento: 􀀹 Zoospore: si muovono nuotando mediante flagelli 􀀹 Aplanospore: no movimento proprio (es. Chlorella)

RIPRODUZIONE SESSUATA Unione di gameti (n) per formare lo zigote (2n). SINGAMIA (o zigosi) = unione di due cellule con corredo cromosomico aploide (gameti). La singamia comprende: • plasmogamia = fusione dei citoplasmi Se avvengono entrambe SINCARIONTE Se avviene solo plasmogamia DICARIONTE • cariogamia = fusione dei nuclei Prodotto della gamia = zigote. I processi di riproduzione sessuata possono coinvolgere la fusione di: • semplici gameti = gametogamia (unione di cellule aploidi dette gameti prodotte all’interno dei gametangi) • strutture non prettamente specializzate per la riproduzione =somatogamia (es. basidiomiceti) • intere strutture che recano i gameti (gametangi)= gametangiogamia (es. ascomiceti) (fusone degli organi riproduttori)

Diverse forme di gamia:

   

ISOGAMIA sono identici morfologicamente (alghe) ANISOGAMIA differenza fisiologica ETEROGAMIA differenze morfologiche tra maschio e femmina OOGAMIA la femmina è più grossa rispetto al maschio

SPOROGONIA In alghe, funghi, briofite, pteridofite. Produzione di spore per MEIOSI = meiospore. Le meiospore differiscono da: - gameti: le spore germinando originano un nuovo individuo aploide, mentre i gameti non germinano, ma debbono fondersi per formare una cellula diploide (zigote) - mitospore: le meiospore sono state prodotte per meiosi e quindi hanno sempre corredo aploide, mentre le mitospore hanno il corredo della cellula madre che le ha generate (aploide o diploide). La riproduzione per sporogonia può esistere solo negli organismi che presentano anche riproduzione sessuata. La sporogonia dimezza il corredo cromosomico. La ricostituzione della fase nucleare diploide avviene tramite la riproduzione sessuata

CICLI ONTOGENICI Sulla base del momento in cui avviene la meiosi e delle generazioni che caratterizzano l’organismo si distinguono tre cicli vitali fondamentali (cicli ontogenetici): • Diplonti

• Aplonti • Aplodiplonti Ciclo DIPLONTE Sola generazione di diploide derivata dalla divisione per mitosi dello zigote, poi avviene la meiosi gametica per la produzione dei gameti. Meiosi gametica o terminale = produce i gameti alla fine del ciclo. Una sola generazione DIPLOIDE = DIPLOFITO. Le uniche cellule aploidi sono i gameti.

Ciclo APLONTE una sola generazione di gametofito attraverso meiosi zigotica si producono 4 meiospore, le uniche cellule 2n (zigoti). Meiosi zigotica o iniziale = immediatamente successiva alla gamia, apre il ciclo con le meiospore. Una sola generazione APLOIDE = APLOFITO. L’unica cellula diploide è lo zigote.

Ciclo APLO-DIPLONTE Si alternano due generazioni: • una generazione APLOIDE = APLOFITO o GAMETOFITO • una generazione DIPLOIDE = DIPLOFITO o SPOROFITO Lo sporofito deriva dallo zigote, subisce meiosi e crea meiospore aploidi che poi, per mitosi originerà gametofito che per mitosi darà gameti. Questo ciclo è diviso da meiosi, meiosi intermedia = separa due generazioni antitetiche.

RIPRODUZIONE NELLE ANGIOSPERME La riproduzione sessuale è realizzata attraverso la meiosi (produzione) e fecondazione (unione dei gameti). Questi processi avvengono in luoghi specializza, fiori, che contengono sia gli organi maschili (ANDROCEO) e gli organi femminili (GINECEO). 3

FIORE  organo finalizzato alla riproduzione.

ANDROCEO Ogni filamento è formato da una porzione allungata (filamento) che sostiene l’antera costituita da due teche ciascuna formata da 2 sacche o logge polliniche (microsporangi). Le 4 logge contengono le cellule madri delle microspore o tessuto sporigeno che dopo gli eventi di microsporogenesi e di macrosporogenesi si trasformeranno in granuli di polline (gametofito maschile). Apparato riproduttore maschile = insieme degli stami Stami = microsporofilli

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Esotecio Strato tegumentale esterno • Endotecio Situato internamente all’esotecio, cellule molto grosse con ispessimenti parietali a U (parete sottile rivolta verso l’esotecio). Determina l’apertura dell’antera per la liberazione del polline. • Tappeto Strato di cellule che riveste la cavità della sacca pollinica. Nutre le cellule fertili e contribuisce alla formazione della parete dei granuli pollinici. • Archesporio Insieme delle cellule fertili (tessuto archesporiale) Le sacche polliniche contengono il tessuto archesporiale 2n, formato dalle cellule madri delle microspore.

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Sacca pollinica = microsporangio. Per meiosi, ogni cellula madre delle microspore origina 4 microspore n = inizio della generazione gametofitica. EVOLUZIONE DELL’ANDROCEO Parte fertile «maschile» del fiore, costituito da stami, microsporofilli che portano i microsporangi Vi sono diverse teorie che riguardano l’origine degli stami e la posizione filogenetica dei vari tipi di androceo. Si pensa che, originariamente, gli stami avessero sia funzione riproduttiva che vessillare La selezione ha inizialmente favorito le piante con fiori più attraenti per i primi insetti impollinatori (coleotteri pollinofagi): • Stami numerosi (fiori poliandri) • Ingrandimento delle antere • Produzione di abbondante polline, che favoriva un maggior successo di dispersione nell’ambiente per mezzo dei pronubi Il successivo perfezionamento del rapporto tra fiori e impollinatori ha condotto alla progressiva riduzione del numero di stami (fiori monandri).

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GINECEO È formato da uno o più foglie modificate (carpelli o foglie carpellari) che formano 1 o più pistilli. Ciascun pistillo è formato da 3 regioni sovrapposte: ovario, stilo, stigma. Apparato riproduttore femminile = pistillo/i Carpelli = foglie modificate che originano il/i pistillo/i

EVOLUZIONE DEL GINECEO Parte fertile «femminile» del fiore, costituito da carpelli, macrosporofilli che portano i macrosporangi (ovuli). Il ripiegamento e concrescimento dei carpelli ha portato alla formazione dei pistilli, costituiti da ovario, stilo e stigma. Il numero di foglie carpellari che costituiscono il gineceo ha importanza filogenetica ed evolutiva: Gineceo apocarpico costituito da carpelli tra loro quasi indipendenti - primitivo  Gineceo sincarpico costituito da carpelli concresciuti per dare origine a un unico pistillo – evoluto Evoluzione Gineceo apocarpico  numerosi pistilli disposti a spirale su di un asse allungato Gineceo sincarpico  con l’evoluzione del talamo, i pistilli, diventando verticillati, avrebbero cominciato a concrescere. Inizialmente, il concrescimento riguardava la sola porzione dell’ovario; successivamente, il concrescimento avrebbe riguardato anche stilo e stigma. Ovario pluriloculare: il concrescimento dei carpelli divide la cavità dell’ovario in più loculi Ovario uniloculare: i carpelli si fondono originando una cavità unica

Placentazione: • Marginale  ovuli alle estremità dei carpelli • Laminare  ovuli situati lungo la nervatura centrale della foglia carpellare • Parietale  ovuli inseriti sulla parete interna dell’ovario • Assile  ovuli inseriti al centro dell’ovario • Centrale libera  negli ovari uniloculari, ovuli al centro dell’ovario, nessun legame con i carpelli

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Negli ultimi due casi si può avere placentazione basale o terminale: gli ovuli riuniti sulla parte inferiore oppure terminale della struttura assiale

CICLO VITALE ANGIOSPERME Tutte le piante terrestri fanno un ciclo aplo-doplonte. Angiosperme  generazione sporofitica che producono per meiosi due tipi di spore aploidi: microspore e macrospore ( micro e macrosporogenesi). Dopo poche divisioni mitotiche:  Microgametofito (M)  granulo pollinico  cellule spermatiche  Macrogametofito (F)  sacco embrionale  cellule uovo I gameti maschili si uniscono ai femminili attraverso il tubetto pollinico. MICROSPOROGENESI E MICROGAMETOGENESI La produzione di microspore avviene nelle antere. A un certo punto dello sviluppo le cellule madre, all’interno delle sacche polliniche, depositano, tra la parete primaria e il citoplasma, del callosio, un polimero di beta glucosio per isolarsi dall’ambiente esterno. Questo indica il passaggio alla meiosi al termine della quale si formano 4 microspore aploidi. Contemporaneamente alla meiosi si differenzia il tappeto, lo strato più esterno dell’antera, che ha un’intensa attività metabolica. Le cellule possono essere bi o tetranucleate. Il tappeto produce l’enzima callasi che idrolizza il callosio permettendo il rilascio delle microspore. Le microspore si dividono per mitosi formando la cellula vegetativa del tubetto (più grossa) e la cellula generativa (più piccola) che originerà i gameti con una seconda mitosi. Durante la maturazione il granulo pollinico forma 2 pareti molto complesse che nel loro complesso formano lo sporoderma.

MACROSPOROGENESI E MACROGAMETOGENESI Entrambi questi due processi avvengono nell’ovulo avvolto e protetto nell’ovario i tegumenti nell’ovulo racchiudono la nocella all’interno della quale si differenzia una sola cellula madre delle macrospore. In seguito a due meiosi, la cellula madre forma prima una diade e poi una tetrade di macrospore. Di solito delle 4 macrospore, 3 degenerano, mentre quella più vicina al polo calazale, va incontro a 3 mitosi, al termine delle quali, si ottiene un gametofito femminile. La disposizione dei nuclei è ben precisa: 3 nuclei al polo calazale, 3 nuclei al polo micropilare e 2 migrano in posizione centrale. Successivamente il sacco embrionale cellularizza:  3 cellule antipodiali al polo calazale  2 sinergidi e la cellula uovo al polo micropilare  1 grossa cellula al centro contenente 2 nuclei polari

MACROGAMETOFITO Gametogenesi femminile= serie di eventi che portano alla formazione del gametofito femminile (ovulo maturo o sacco embrionale)entro il quale è situato il gamete femminile(cellula uovo): una delle quattro megaspore –le altre tre degenerano –va incontro a tre successive divisioni mitotiche; si forma una struttura (ovulo o sacco embrionale) all’interno della quale sono individuabili 8 cellule aploidi, o semplicemente 8 nuclei aploidi, che hanno nomi differenti e sono collocate in posizione diversa; una cellula uovo(il vero e proprio gamete femminile), affiancata dalle due sinergidi, si colloca nelle immediate vicinanze del micropilo o foro micropilare, posto alla base dell’ovulo, dal quale entrano i due nuclei spermatici portati dal tubetto pollinico tre cellule antipodali situate dalla parte opposta dell’ovulo una cellula polare(2 nuclei polari), destinate a fondersi per formare una cellula 2n, situata al centro, che rappresenta il “nucleo secondario dell’endosperma” MICROGAMETOFITO Gametogenesi maschile= serie di eventi che portano alla formazione del gametofito maschile(granulo pollinico bi-o trinucleato)entro il quale, in seguito ad una prima mitosi, si formano due nuclei: il nucleo vegetativoed un secondo nucleo il quale, a sua volta, si divide per 7

mitosi dando luogo a due nuclei generativi o spermatici, uno dei quali è il gamete maschile vero e proprio destinato ad unirsi con la cellula uovo.

IMPOLLINAZIONE Ha inizio con la deiscenza (rottura) dell’antera che rilascia i granuli pollinici. Il granulo di polline a contatto con le papille stigmatiche si idrata e germina emettendo il tubetto pollinico (lunga estroflessione che permette ai gameti maschili di raggiungere i femminili FECONDAZIONE Durante l’allungamento del tubetto pollinico che cresce attraverso i tessuti del canale stirale, i nuclei della cellula vegetativa e di quella germinativa sono posizionati all’apice del tubetto. La cellula germinativa prima di giungere all’uovo subisce la seconda mitosi formando due cellule spermatiche. Il tubetto penetra nell’uovo attraverso il micropilo. Raggiunto il sacco embrionale, prende contatto con una delle sinergidi che degenerando facilita la liberazione delle cellule spermatiche. A questo punto avviene la doppia fecondazione: una cellula spermatica si fonde con la cellula uovo originando lo zigote. Nel frattempo l’altra va a fecondare il nucleo diploide della centrale.

RIPRODUZIONE APOMITTICA si riscontra in quei vegetali nei quali le differenze fra le due generazioni del ciclo ontogenetico normale, cioè l'aploidia e la gamia del gametofito, la diploidia e la sporogonia dello sporofito vengono a mancare: le due generazioni persistono nei loro caratteri morfologici e continuano ad alternarsi regolarmente, ma la loro riproduzione avviene indipendentemente dalle spore e dai gameti e non si verifica più l'alternanza del numero dei cromosomi. In tali piante il processo apomittico consta di due distinte fasi: l'aposporia, che è il complesso dei processi per i quali lo sporofito genera il gametofito diploide senza l'intervento delle spore; l'apogamia (o apomissia propriamente detta), che è il complesso dei processi per i quali il gametofito diploide genera lo sporofito senza che avvenga anfimissi. Aposporia e apogamia, necessariamente collegate in un ritmo regolare di alternanza, sostituiscono in tali piante apomittiche la meiosi e la gamia. L’apomissia è un processo nel quale la fecondazione della cellula uovo da parte dei gameti maschili è by-passata con la formazione di una progenie clonale senza un contributo paterno. L’apomissia permette di perpetuare un genotipo fissato. Non si trova in specie coltivate ma solo in specie spontanee. 8

SVILUPPO RADICE E FUSTO

EFFETTI DELLA LUCE SULLO SVILUPPO DELLA PIANTA FATTORI ESTERNI … EFFETTI DELLA LUCE Le piante percepiscono solo le radiazioni della luce visibile. Per lo sviluppo delle piante sono fondamentali le radiazioni tra il giallo e il rosso per la fotosintesi e il resto per lo sviluppo (blu e rosso lontano). No la zona verde perché viene riflessa.

Nella regione UV-B sotto i 400 le radiazioni non vengono usate ma

RADIAZIONI ULTRAVIOLETTE Infieriscono sullo sviluppo della pianta ma non in modo diretto.  A livello morfologico la radiazione UV-B è quella che infierisce maggiormente sullo sviluppo. Provoca modificazioni nella crescita (altezza, numero di foglie e stomi. Aumento di ramificazioni, ecc…).  A livello delle foglie cambiano le cere, l’epidermide, sono più spesse e la clorofilla dispone al centro.  A livello funzionale provoca danni a livello del DNA (formazione di dimeri di pirimidine). La luce UV-B induce la formazione di un legame stabile fra le basi. LUCE VISIBILE (400 – 750) Le basi non vengono riconosciute e si va a posizionare un’altra base facendo avvenire una mutazione. Da 600 a 700 viene percepita Provoca danni alle membrane, cambiamenti a livello ormonale. Si ha per la fotosintesi assorbendola un aumento dei radicali. in modo quantitativo Alcuni danni possono essere rimossi dalla luce UV-A o dalla luce bianca attraverso la proteina fotoliasi.

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Con i fotorecettori le piante percepiscono le diverse lunghezze d’onda della luce che vanno ad influenzare il loro sviluppo. Tre tipi di fotorecettori:  Fitocromi luce rossa R/ luce rossa lontana FR  Criptocromi luce blu B/  Fototropine ultravioletto-A (UV-A) La luce rossa e blu sono quelle che influenza maggiormente lo sviluppo. Percepiscono anche i rossi UV-B (282-320nm) Fotorecettori pigmenti situati all’interno della cellula che hanno la capacità di assorbire una determinata tipoloogia di radiazione.

LUCE BLU (320-500nm) C R I P T O R E C E T T O R I

Il suo effetto principale è relativo al fototropismo.

Lo si ha quando la pianta è in grado di percepire la direzione della luce e di rispondere con un movimento dell’ipocotile verso la fonte luminosa. Il fototropismo è la reazione della pianta agli stimoli luminosi provenienti da un’unica direzione. Tale fenomeno è controllato da alcuni ormoni, in particolare le auxine, che prodotti a livello apicale vengono traslocati nelle zone di differenziazione (luogo dove si formano i nuovi germogli). Il trasporto di questi ormoni viene fortemente influenzato dalla luce. Il processo di traslocazione delle auxine influisce sia sull’apparato radicale che su quello aereo (fusto, foglie, fiori). Il comportamento delle radici viene detto fototropo-negativo, cioè con uno sviluppo contrario alla direzione di provenienza della luce, mentre le parti aeree reagiscono alla luce con un comportamento fototropo– positivo, ovvero crescono in direzione della luce. Le foglie si dirigono in genere perpendicolarmente ai raggi luminosi per offrire la massima superficie di esposizione all’energia luminosa e vengono definite fototropo-trasversali. La radiazione 10

elettromagnetica che più influisce su questo processo è la banda azzurra con lunghezza d’onda compresa tra i 350 nm e i 475 nm.

LUCE ROSSA (600-750nm) Ha effetto sulla germinazione dei semi. Le sostanze che la percepiscono sono i fitocromi. Esistono in due forme fotoreversibili: - Luce rossa Pr (max 660 nm) - Luce rossa lontana Pfr (max 730 nm) Pfr forma attiva biologicamente (si sposta nel nucleo) e Pr forma inattiva biologicamente (sintetizzata al buio e localizzata nel citoplasma). Sono entrambi presenti contemporaneamente. La luce rossa trasforma i fitocromi da Pr a Pfr.

FOTOPERIODSMO Risposta delle piante alla durata delle ore di luce. È importante per la fioritura, la germinazione

dei semi, l’inizio del periodo vegetativo, la formazione di gemme quiescenti, l’abscissione delle foglie. Rispetto all’alternanza giorno/notte, si possono infat...