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Lezione di botanica sulle briofite
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Botanica sistematica Briofite Le briofite sono crittogame non vascolari. Si tratta delle prime piante terrestri. Le BRIOFITE rappresentano un gruppo di transizioni tra le alghe caroficee e le piante vascolari. I due gruppi hanno in comune molte caratteristiche peculiari: oltre all'utilizzo di clorofilla a e b (pigmenti fotosintetici), produzione amido (sostanza di riserva) e cellulosa (nella parete cellulare). Presentano: - cloroplasti con grana ben sviluppati e visibili. - cellule mobili flagellate (limitate alle cellule riproduttiva). - un fragmoplasto e una piastra cellulare durante la citodieresi. - riproduzione sessuale oogama ( una cellula uovo immobile viene fecondata da uno spermatozoide flagellate) {le Briofite sono le prime piante terrestri, hanno un cloroplasto ben evoluto e organizzato; sono crittogame non vascolari} Le piante sembra si siano evolute da un’alga verde caroficee. – le novità evolutive che hanno reso possibile l’adattamento all’ambiente terrestre sono ben rappresentate dai quattro gruppi principali di piante: protezione dell’ embrione – BRIOFITE. (sono prime piante assenti di tessuti vascolari. Esse sono embriofite perché lo zigote formerà un embrione contenuto e protetto all’interno dell’archegonio) tessuto vascolare – PTERIDOFITE. ( presentano tessuti vascolari e di sostegno. I tessuti di rivestimento sono provvisti di cuticola stomi. Sono embriofite.) seme – GIMNOSPERME. fiore – ANGIOSPERMAE. Spermatofite: sono embriofite. Questo gruppo tassonomico si divide a sua volta in due classi: le Angiosperme ( fiore ) e le Gimnosperme ( seme ). L’evoluzione procede verso la predominanza dello sporofite. Infatti mentre nel gruppo tassonomico meno evoluto, ovvero le briofite, prevale. [Archegonio modificato  caliptra; sede embrione che inizia lo sviluppo] Generalità Le Briofite presentano un livello di organizzazione superiore rispetto a quello delle tallofite. Le due caratteristiche principali delle briofite sono: -crittogame non vascolari: per contrapporle alle crittogame vascolari ed alle spermatofite (entrambe tracheofite). Il sistema di conduzione nelle Briofite è assente e strutturalmente molto semplice. Presentano cellule idroconduttrici specializzate che si occupano sia della conduzione delle sostanze prodotte dalle briofite durante la fotosintesi e sia dei soluti provenienti dal terreno. Il termine crittogame indica la presenza di una struttura riproduttiva nascosta ( le cripte) che si differenziano dalle spermatofite angiosperme, in cui è presente il fiore come organo riproduttivi. -embriofite: (assieme alle crittogame vascolari ed alle spermatofite) il termine si riferisce alla presenza di un embrione pluricellulare matrotrofico ( il giovane sporofito ) racchiuso all’interno del gemetangio femminile. (archegonio).

Le Briofite e le piante vascolari condividono alcuni caratteri, correlati con la loro vita sulla terra, che le distinguono dalle alghe verdi (carofite): - presenza di sporangi pluricellulari provvisti di uno strato di protezione sterile che circonda il tessuto sporigeno (che produce spore). - presenza di gametangi pluricellulari maschili o anteridi e gametangi femminili o archegoni, nei quali le cellule fertili sono circondate da uno strato protettivo di cellule. - permanenza dello zigote e dell’embrione pluricellulare, in via di sviluppo (giovane sporofito) all’interno dell’archegonio e, quindi, nel gametofito femminile. - meiospore con pareti contenente sporopollenina, che resiste alla decomposizione e disidratazione. - tessuti prodotti da un meristema apicale. - presenza di una cuticola (in alcune briofite) che le protegge dall'essicamento; negli sporofiti dei muschi e delle antocerote sono presenti stomi, diversi da quelli delle piante vascolari. Le Briofite si distinguono dalle piante vascolari per alcuni aspetti: - le briofite mancano di tessuti vascolari ben differenziati ( xilema e floema delle piante vascolari); le briofite sono crittogame non vascolari. - sebbene molti muschi hanno cellule specializzate per la conduzione di acqua e soluti (idroidi cellule specializzate nella conduzione di acqua e linfa grezza e formano una sorta di tessuto vascolare, che tuttavia non presenta l’organizzazione di xilema e floema delle piante superiori, però abbiamo queste cellule idroconduttrici che costituiscono un cordoncino che troviamo all’interno dei cosiddetti fusticino dei muschi è che prende il nome di ADROMA; questi idroidi non sono altro che cellule morte a maturità, che non presentano mai pareti lignificate, come avviene nelle tracheidi, quindi sono cellule morte a maturità con pareti sottili per permettere la conduzione della linfa grezza; nelle altre briofite sono presenti cellule conduttrici che tuttavia non presentano la stessa organizzazione dei muschi , infatti i muchi dal punto di vista dell’organizzazione delle cellule idroconduttrici, rappresentano un gruppo più evoluto all’interno delle briofite) e di sostanze elaborate ( leptoidi, che rappresentano le cellule idroconduttrici che trasportano la linfa elaborata, quindi i prodotti della fotosintetici e questi leptoidi si dispongono attorno ai droidi, formando il cosiddetto leptoma, quindi abbiamo una situazione simile, ma molto rudimentale a quello che poi si riscontrerà nelle pteridofite e nelle spermatofite, dove abbiamo xilema al centro e floema all’esterno che circonda lo xilema – ADROMA, costituito da idroidi, circondato da leptoma costituito da leptoidi….questa organizzazione preannuncia quella che è l’organizzazione delle piante vascolari). - anche nel ciclo vitale vi sono differenze, nonostante entrambi mostrino un ciclo aplodiplonte sincarionte con alternanza di fasi nucleari e di generazione eteromorfiche (gametofito e sporofito) (eteromorfiche = differenti morfologicamente; ciò non è sempre vero nelle Briofite, anche se in generale sono eteromorfiche). Il ciclo aplodiplonte lo abbiamo già visto nelle alghe e anche nei funghi, dove però la fase diploide non è ancora notevole, lunga, predominante, come nelle piante non vascolari e vascolari. Generazioni differenti sia dal punto di vista morfologico, poiché il gametofito avrà una morfologia differente rispetto allo sporofito e cioè quello che succederà anche nelle piante vascolari, ma è differente anche dal punto di vista nucleare, poiché il gametofito è apolide e lo sporofito è diploide, ma anche dal punto di vista tropico, nel rapporto all’interno di questo ciclo aplodiplonte, la fase apolide prevale, quindi la generazione gametofitica prevale sullo sporofito, nelle Briofite. - nelle BRIOFITE il gametofito è dominante e indipendente, mentre lo sporofito è piccolo e sempre dipendente, morfologicamente e nutrizionalmente, dal gametofito che lo ha generato. - al contrario lo sporofito delle PIANTE VASCOLARI costituisce la generazione dominante ed è indipendente. ( nelle PTERIDOFITE sarà lo sporofito a predominare sul gametofito, per poi evolvere nelle spermatofite con la massima predominanza, totale predominanza dello sporofito,

tanto è vero che il gametofito diventa microscopico) - inoltre lo sporofito delle briofite non è ramificato e porta un solo sporangio (mentre gli sporofiti delle piante vascolari sono ramificati e portano numerosi sporangi perciò producono molte più spore di quelle delle briofite; se ogni sporofito ha un solo sporangio, rispetto a una situazione più evoluta, in cui lo sporofito ha più sporangi, ovviamente cresce proporzionalmente il numero di spore disseminate) Le Briofite mostrano adattamenti ancora modesti alla vita fuori dall’acqua, dalla quale risultano fortemente dipendenti: - molte briofite mancano di cuticola ed anche quelle che la posseggono non sono da esse protette efficacemente contro un’eccessiva traspirazione, il che le obbliga a vivere in ambienti umido. Alcune briofite riescono ad occupare anche ambienti in cui l’acqua è spesso un fattore limitante, grazie allo sviluppo di una strategia adattativa di tolleranza: in mancanza di acqua il loro metabolismo viene ridotto al minimo e l’individuo entra in una fase di quiescenza, che persiste fin quando le condizioni ambientali non divengono favorevoli. - tutte le briofite producono gameti maschili mobili che, nuotando in un velo d’acqua e trasportati dal vento, raggiungono il gamete femminile immobile. Almeno durante il periodo riproduttivo è dunque necessaria la presenza di acqua {a volte è sufficiente la rugiada a garantire la riproduzione}. - le briofite mancano di un vero tessuto conduttore e di tessuti di sostegno specializzati; pertanto le loro dimensioni sono sempre ridotte. Un cuscinetto di muschio può occupare una superficie anche molto estesa, ma il suo sviluppo in altezza è sempre modesto (le più alte briofite raggiungono al massimo i 30 cm). {quando non specifica dal punto di vista evolutivo intende riferirsi alle briofite in generale, poiché molto spesso, naturalmente le briofite sono note per i muschi, ma perché sono quelli più noti; ma le briofite non sono solo i muschi}. Ecologia -le briofite, malgrado lo stretto legame con l’acqua sono organismi prettamente terrestri, rare specie vivono in laghi, fiumi o torrenti. - queste piccole piante, fogliose o talloidi, crescono soprattutto nelle regioni umide, nei luoghi umidi delle foreste temperate, nelle foreste tropicali e lungo i margini dei ruscelli. - esistono briofite che vivono: . sui sassi o sulle rocce ( epilitiche). . sulla corteccia degli alberi ( corticicole). . in deserti relativamente aridi, xerofite ( es. muschio Tortula ruralis; che può rimanere vitale per anni in uno stato di disidratazione). . in bacini d’acqua dolce ( muschio Fontinalis antipyretica). . tra i muschi esistono specie che vivono sulle coste marine, su rocce bagnate dalle onde del mare (es. alcune del genere Pottia). - tutte le briofite riescono a fotosintetizzare ad intensità luminose così basse da essere proibitive per le piante vascolari; infatti alcune specie occupano nicchie ecologiche estreme (come il sottobosco e gli imbocchi delle caverne, dove penetra solo una debole luce) Sono prevalentemente terresti e concorrono alla biodiversità del sottobosco, poiché vivono solitamente in zone umide e ombroso, le troviamo negli imbocchi delle caverne, in zone piuttosto buie e poco luminose, questo perché le briofite hanno capacità di fotosintetizzare a bassa luminosità; sono le uniche piante che riescono a fotosintetizzare a luminosità così basse, che sono invece proibitive per la restante parte delle piante. Sono le prime piante adattate alla vita sulla terra,

tuttavia sono presenti delle forme acquatiche. Un po’ come abbiamo visto per i funghi e le alghe che vivono sulle rocce, sugli strati rocciosi e così le briofite. Epifite, quelle che vivono sulle foglie delle piante (dette anche epifille). Rappresentano un gruppo eterogeneo dal punto di vista ecologico, fondamentale perché concorrono notevolmente alla biodiversità vegetale, costituendo anche questi cuscinetti che non solo servono alle briofite per vivere e svilupparsi rigogliosamente, ma che allo stesso tempo trattengono l’umidità del terreno e forniscono naturalmente il sottobosco che rappresenta una necessità per alcune specie vegetali; nelle foreste il sottobosco è necessario, sono dei grandi accumulatori di carbonio, per cui sono importanti nel ciclo del carbonio, visto che le briofite riescono a fotosintetizzare a basse luminosità, arricchiscono e permettono la convivenza e la sussistenza di altre forme vegetali, quindi dal punto di vista ecologico rivestono un ruolo fondamentale. { tutte le piante hanno un ruolo ecologico fondamentale, o perché arricchiscono il terreno, o perché vivono in simbiosi, chiaramente nessun vegetale è inutile; anche nell’interazione da un punto di vista ecologico si tende a entrare in relazione con gli altri, perché possono esserci più forme vitali} sono i principali produttori di ossigeno. Ciclo vitale delle briofite Molte briofite si possono riprodurre ASESSUALMENTE: - FRAMMENTAZIONE. (l’abbiamo già vista negli organismi che precedono le briofite) - PRODUZIONE DI GEMME ( corpi pluricellulari che procreano nuovi gametofiti - generazione apolide - sia nelle epatiche che nei muschi). - (produzione di gemme, soprattutto nelle epatiche, ma anche nei muschi; nelle epatiche diventa una delle principali modalità di riproduzione vegetativa; la produzione, nella Marchantia polimorfa, che è l’epatica più conosciuta in Italia, dal punto di vista asessuale forma le scodellette propagulifere che sono delle gemme che permettono di dare vita ai nuovi organismi.) RIPRODUZIONE SESSUALE: implica la produzione dei gametangi, e quindi dei gameti; gametangi, che si dividono in ANTERIDI (produrranno gli spermatozoidi, detti anche cellule spermatiche o spermatozoi) e ARCHEGONI (l’archegonio produrrà una cellula uovo); gli anteridi e gli archegoni sono prodotti spesso su gametofiti maschili e femminili distinti. Le briofite sono aplodiplonti sincarionti con alternanza di generazione eteromorfa (eterofasica). La generazione apolide ( compreso il protonema) con gli anteridi e gli archegoni costituisce il gametofito, dalla sua oosfera fecondata si sviluppa lo sporofito diploide che termina con la formazione delle meiospore. Lo sporofito non si sviluppa in una pianta indipendente, ma rimane attaccato al gametofito per tutta la sua vita e viene nutrito dal gametofito mediante il piede. Tutte le specie si dividono sia sessualmente che asessualmente, dipende anche dalla necessità; anche per le briofite funziona come nei funghi, a volte sono i cambiamenti ambientali, la disponibilità di nutrienti terziari, che sposta e induce un organismo a riprodursi e fa sì che diventi prevalente la modalità di riproduzione sessuale rispetto a quella asessuale o viceversa; dipende dall’esigenza della pianta, anche perché la frammentazione, la gemmazione permette una proliferazione molto più veloce e meno dispendiosa dal punto di vista energetico, rispetto alla riproduzione sessuale, però d’altro canto sappiamo che la riproduzione sessuale comporta ricombinazione genetica, e quindi dal punto di vista evolutivo altro è avere dei nuovi genotipi, che poi possono anche permettere la formazione di nuove specie, altro è avere naturalmente delle copie identiche.

Le Briofite hanno quindi questo ciclo aplodiplonte sincarionte eteromorfica che prevede la formazione dei gametofiti; una cosa che compare nelle Briofite è uno stadio di gametofito giovanile che è rappresentato dal cosiddetto protonema; protonema, da protos che significa primo e nema che significa filamento; la generazione aploide inizia proprio con il protonema, che rappresenta proprio un gametofito giovanile, è da questo protonema che si sviluppa il gametofito è quando il gametofito si sviluppa naturalmente il protonema muore, è proprio una piccola fase. A differenza delle alghe e similmente alle piante vascolari, le briofite iniziano a presentare gametangi pluricellulari, sia gli anteridi sia gli archegoni; il fatto di essere pluricellulare comporta degli strati protettivi di cellule sterili che sono sempre, naturalmente, esterni e che naturalmente proteggono le cellule madri degli spermatozoi, che sono poi le cellule spermatiche o spermatozoidi, delle cellule che poi si uniranno e andranno a fecondare la cellula uovo; questi spermatozoidi sono le uniche cellule flagellate e quindi mobili che troviamo nelle Briofite. Anche per le specie adattate a zone desertiche, quindi a zone molto aride, l’acqua è necessaria; queste piante presentano degli adattamenti per cui anche quel minimo di pianta riescono a sequestrarla e trattenerla per assicurare la fecondazione. L’ ANTERIDIO, sferico o allungato, è peduncolato e consiste in uno strato protettivo sterile, che circonda numerose cellule SPERMATOGENE. Da ciascuna cellula spermatogena si origina uno spermatozoide biflagellato. Gli spermatozoidi sono le uniche cellule flagellate delle briofite e richiedono acqua per nuotare verso la cellula uovo (localizzata nell’archegonio). Nelle Briofite per la fecondazione è necessaria l’acqua. Gli ARCHEGONI delle briofite hanno la forma di un fiasco: un lungo collo e il ventre (porzione basale slarpata) che racchiude la cellula uovo. Lo strato più esterno delle cellule forma l’involucro protettivo sterile. Le cellule dei canali del collo si lisano quando la cellula uovo è matura, producendo un liquido che riempie il canale attraverso cui gli spermatozoidi nuotano verso la cellula uovo, attratti chemiotatticamente. (gametangio sempre pluricellulare, poiché costituito da questa struttura compatta che è costituita dal tessuto fertile, dove troviamo alla base la cellula uovo e tutte queste cellule, che sembrano dal punto di vista morfologico più irregolari e formano un tessuto più eterogeneo costituito da cellule sterili, che proteggono una cellula uovo, il tessuto fertile) nell’archegonio possiamo distinguere una base più allargata detto ventre nel quale troviamo la cellula uovo è una zona invece più allungata che prende il nome di collo; naturalmente sarà lungo il collo che si muoveranno le cellule spermatiche che introducendosi nel collo poi saranno attratte chemiotatticamente per raggiungere la cellula uovo. L’acqua che andrà a colpire l’anteridio farà in modo che questi spermatozoidi possano nuotare in questo mezzo liquido e raggiungere l’archegonio alla cui base c’è la cellula uovo che è immobile. Gli spermatozoidi sono attratti chemiotatticamente; l’attrazione chemiotattica consiste nell’attrazione diretta da sostanze chimiche che attraggono chemiotatticamente questi spermatozoidi; queste sostanze chimiche conducono le cellule spermatiche alla cellula uovo. Gli spermatozoidi si muoveranno attraverso un liquido secreto dalle cellule del collo dell’archegonio e saranno attratti chemiotatticamente dalla cellula uovo. Avviene la fecondazione e si sviluppa uno zigote diploide che comincia a dividersi per mitosi, restando all’interno dell’archegonio, quindi si forma l’embrione; questo embrione diploide pluricellulare è protetto dall’archegonio, che man mano si trasforma, poiché man mano che l’embrione cresce esso deve essere in grado di contenerlo; questo archegonio modificato è detto caliptra. Questo embrione matrotrofico viene nutrito dalla madre, che in questo caso è l’archegonio,

attraverso una sorte di placenta che è costituita da transfer cells, cellule che trasferiscono sostanze nutrienti all’embrione, che costituisce il giovane sporofito. Questo giovane sporofito, essendo contenuto qua, man mano che cresce va emergendo dalla caliptra ed è per questo che lo sporofito è tropicamente e morfologicamente attaccato al gametofito, poiché praticamente fuoriesce dalla caliptra, quindi da una struttura gametofitica; sporofito attaccato al gametofito tramite un piede che non si muove in questo caso perché è proprio affondato in questa caliptra, questo man mano che cresce, questo filamento, la porzione assile prende il nome di seta, e va allungandosi; in modo tale che nei muschi è abbastanza vistoso rispetto alle epatiche, mentre nelle antocerote è assente. Questa porzione terminale è costituita dallo sporangio all’interno del quale si formeranno le spore, quindi questo sporofito resta attaccato al gametofito ed è temporaneo, perché poi muore dopo aver liberato le spore ( per trovare gli sporofiti nel muschio dobbiamo trovare il muschio nel momento in cui ha raggiunto la maturità sessuale, nel momento in cui praticamente avveniva la fecondazione e quindi lo sviluppo dell’embrione e quindi dello sporofito) in un primo momento è fotosintetico, in parte sa sopravvivere, tuttavia è fondamentalmente dipendente dal gametofito a cui questo è attaccato anche morfologicamente tramite il piede, poi diventa giallastro, arancione, sono a quando diventa brunastro e quindi non è più fotosintetico e infine muore. Nei muschi abbiamo questa struttura filiforme e poi questa struttura estrema più ingrossata che rappresenta lo sporangio. Dopo la fecondazione lo zigote rimane all’interno dell’archegonio dove è nutrito da zuccheri, aminoacidi e altre sostanze fornite dal gametofito. Si tratta di MATROFIA. Lo zigote attraverso ripetute divisioni mitotiche, genera un embrione pluricellulare che si svilupperà in uno sporofito maturo. Il trasporto dei nutrienti tra le due generazioni è facilitato da una placenta (costituita da transfer cells) che si trova all’interfaccia tra sporofito e gametofi...