BOTANICA - LA RESPIRAZIONE CELLULARE PDF

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Riassunto sui processi fondamentali della respirazione cellulare...

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RESPIRAZIONE CELLULLARE (VEGETALI) Per sopravvivere ogni cellula deve ricavare energia utile, ossidando molecole in sostanze nutritive. Senza l’energia ricavata le membrane non potrebbero mantenere la loro permeabilità selettiva, le radici non accumulerebbero soluti e il citoplasma non sarebbe fluido. La RESPIRAZIONE CELLULARE è l’ossidazione delle molecole organiche accompagnata dal rilascio di energia utilizzabile. È un processo di ossido-riduzione perché comporta il trasferimento di elettroni da molecole donatrici verso molecole che li accettano. Gli organelli deputati alla respirazione sono i mitocondri. I prodotti finali della respirazione sono CO2 , H 2 O e calorie (energia). C 6 H 12 O 6 +6 O 2 →6 CO 2+ 6 H 2 O +686 kcal

FASE 1: GLICOLISI Il GLUCOSIO è una molecola con alto contenuto energetico. In tutte le cellule il metabolismo del glucosio inizia con la GLICOLISI che scinde la molecola del glucosio in 2 molecole di un prodotto a 3 atomi di carbonio, il PIRUVATO.  La glicolisi non avviene mai da sola; è sempre seguita dalla fermentazione (senza ossigeno) o dalla respirazione cellulare (con ossigeno).  L’energia liberata viene immagazzinata sotto forma di molecole di ATP.  La glicolisi è un processo di ossidazione parziale del glucosio che ha luogo nel citoplasma delle cellule: 1 molecola di glucosio viene scissa e ossidata, producendo 2 molecole di piruvato e una piccola quantità di energia.  Avviene in 10 tappe, ciascuna delle quali è catalizzata da uno specifico enzima.  Può essere suddivisa in 2 stadi: la prima fase richiede energia e consuma ATP; la seconda è costituita da reazioni esoergoniche, che producono ATP. 1. L’ATP trasferisce un gruppo fosfato al glucosio, uno zucchero a 6 atomi di carbonio. 2. Il glucosio 6-fosfato è riarrangiato a formare il suo isomero, fruttosio 6-fosfato. 3. Una seconda molecola di ATP trasferisce un gruppo fosfato, generando fruttosio 1,6-difosfato. 4. Il fruttosio 1,6-difosfato è una molecola molto reattiva che si scinde in 2 zuccheri fosfati, a 3 atomi di carbonio, DAP e G3P. 5. La molecola di DAP si riarrangia per formare una seconda molecola di G3P. 6. Le 2 molecole di G3P acquistano un gruppo fosfato ciascuna e vengono ossidate; si formano 2 molecole di +¿ NADH+ H ¿ e 2 molecole di 1,3-difosfoglicerato (BPG). 7. Le 2 molecole di BPG trasferiscono ognuna un gruppo fosfato all’ADP formando 2 ATP e 2 molecole di 3fosfoglicerato (3PG). 8. I gruppi fosfato sulle 2 molecole di 3PG si spostano, producendo 2 molecole di 2-fosfoglicerato (2PG). 9. Le 2 molecole di 2PG perdono acqua formando 2 molecole di fosfoenolpiruvato (PEP), un composto ad alto contenuto energetico. 10. Infine, le 2 molecole di PEP, trasferiscono i loro gruppi fosfato all’ADP, formando 2 ATP e 2 molecole di piruvato.  Da ogni molecola di glucosio, la glicolisi ottiene il guadagno netto di 2 molecole di ATP e 2 molecole del trasportatore di elettroni NADH con la produzione di 2 molecole di piruvato.  

FERMENTAZIONE Alcune cellule possono vivere anche in condizioni anaerobiche (senza ossigeno), ma dopo la glicolisi deve verificarsi la FERMENTAZIONE. Essa avviene nel citosol e serve a ossidare il NADH prodotto in precedenza, rigenerando +¿ ¿ NAD . Non si produce energia e non vi è guadagno in termini di ATP. Le vie della fermentazione più conosciute sono la FERMENTAZIONE LATTICA, il cui prodotto finale è l’acido lattico, e la FERMENTAZIONE ALCOLICA, il cui prodotto finale è l’alcol etilico, si verifica in condizioni anaerobiche in certi lieviti e in alcune cellule vegetali. In presenza di ossigeno, dopo la glicolisi, la maggior parte delle cellule completa l’ossidazione del glucosio attraverso il processo della respirazione cellulare, che comprende 3 vie metaboliche: ossidazione del piruvato, ciclo di Krebs e fosforilazione ossidativa.

OSSIDAZIONE DEL PIRUVATO E CICLO DI KREBS  1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

+¿ Il piruvato viene ossidato ad acetato con formazione di NADH+ H ¿ e rilascio di CO2 ; l’acetato si combina con il coenzima A, formando acetil-CoA, il combustibile del ciclo di Krebs. Il gruppo acetile (2 atomi di carbonio) e l’ossalacetato (4 atomi di carbonio) si combinano formando il citrato (6 atomi di carbonio). L’energia necessaria viene fornita dal distacco del coenzima A. Il citrato si riarrangia a formare il suo isomero, l’isocitrato. +¿ Questo viene ossidato ad α-chetoglutarato, producendo NADH+ H ¿ e CO2 . +¿ L’α-chetoglutarato viene ossidato a succinil-CoA, con la formazione di NADH+ H ¿ e CO2 . Il succinil-CoA rilascia il coenzima A divenendo succinato, l’energia così liberata converte il GDP a GTP che a sua volta converte l’ADP in ATP. Il succinato viene ossidato a fumarato con formazione di FADH 2 . Il fumarato reagisce con l’acqua formando malato. +¿ Il malato viene ossidato a ossalacetato, con la formazione di NADH+ H ¿ . L’ossalacetato può ora reagire con l’acetil-CoA e rientrare nel ciclo.

FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA L’ossidazione del piruvato e il ciclo dell’acido citrico generano grandi quantità di NADH e FADH 2 , le quali contengono un’elevata quantità di energia che viene poi usata durante la FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA. Il NADH e il FADH 2 si ossidano cedendo elettroni e idrogeno all’ossigeno, che si riduce ad acqua. Questo passaggio non avviene direttamente, ma attraverso una catena di trasportatori di elettroni. L’energia liberata in questo passaggio viene usata per sintetizzare ATP attraverso un processo chiamato chemiosmosi. 1. Gli elettroni provenienti dalla glicolisi e dal ciclo di Krebs alimentano i trasportatori di elettroni della membrana mitocondriale interna, che pompano protoni verso lo spazio intermembrana. +¿ 2. Il pompaggio dei protoni crea un gradiente di ioni H ¿ , e quindi una differenza di carica, tra lo spazio intermembrana e la matrice. 3. A causa della forza protonomotrice, i protoni tornano nella matrice solo passando attraverso il canale +¿ protonico dell’ATP sintasi, in quanto la membrana interna è impermeabile agli ioni H ¿ . Questo movimento di protoni è accoppiato alla formazione di ATP.

LA FOTOSINTESI CLOROFILLIANA Gli organismi autotrofi sono in grado di sintetizzare carboidrati o altre molecole organiche complesse partendo da semplici molecole inorganiche. Per poter fare questa cosa hanno bisogno di una fonte di energia esterna, molto spesso la luce solare. Gli organismi autotrofi che ricavano energia dalla luce solare, come le piante, si chiamano fotoautotrofi, mentre quelli che ricavano energia da reazioni chimiche sono detti chemioautotrofi. 

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La FOTOSINTESI è un insieme di reazioni che permette di catturare l’energia della luce solare e utilizzarla per trasformare diossido di carbonio ( CO2 ) e acqua in glucosio C6 H 12 O 2 . 6 CO2 +12 H 2 O →C 6 H 12 O 6 + 6 O 2+ 6 H 2 O La fotosintesi comprende 2 fasi: le reazioni luminose che avvengono nei tilacoidi e le reazioni indipendenti dalla luce che hanno luogo nello stroma dei cloroplasti. L’energia luminosa usata nella fotosintesi non viene assorbita da un unico tipo di pigmento, ma da una serie di pigmenti ciascuno con un diverso spettro di assorbimento. Negli organismi fotosintetici, i pigmenti capaci di assorbire l’energia usata per la fotosintesi possono essere le CLOROFILLE, i CAROTENOIDI e le FICOBILINE. I pigmenti sono molecole che assorbono alcune lunghezze d’onda nello spettro del visibile. La fotosintesi usa 2 tipi di pigmenti con diversi spettri di assorbimento: le CLOROFILLE ( a e b) assorbono nel blu e nel rosso; mentre i PIGMENTI ACCESSORI (carotenoidi e ficobiline) assorbono nel blu e nel blu-verde. Le ficobiline presenti nelle alghe rosse e nei cianobatteri assorbono nel verde-limone, nel giallo e nell’arancione. La clorofilla è una struttura complessa ad anello con un atomo di magnesio al centro e una coda idrofoba. La coda ancora la molecola di clorofilla a una proteina della membrana del tilacoide. La clorofilla a e la clorofilla b sono identiche eccetto per la sostituzione di un gruppo metile ( −CH 3 ) con un gruppo aldeidico (-CHO).

FASE LUMINOSA     

La FASE LUMINOSA avviene sulla membrana dei tilacoidi dove la clorofilla è organizzata in fotosistemi. Il sistema antenna di un fotosistema assorbe l’energia luminosa e la trasmette al suo centro di reazione dove viene convertita in energia chimica. I centri di reazione del fotosistema I ( P700 ¿ e del fotosistema II ( P680 ) sono molecole di clorofilla a con diversi picchi di assorbimento. Il fotosistema I ha più energia del fotosistema II. La molecola di clorofilla eccitata del centro di reazione passa gli elettroni a un accettore primario riducendolo. Da qui inizia un flusso di elettroni che termina con la riduzione di NADP+ e NADPH e la produzione di ATP per fotofosforilazione.

CICLO DI CALVIN L’enzima che catalizza la reazione di fissazione del carbonio, la RIBULOSIO DIFOSFATO CARBOSSILASI/OSSIGENASI, o semplicemente RUBISCO, è la proteina più abbondante della Terra. Il ciclo di Calvin è la fabbrica di zuccheri del cloroplasto; questo processo si svolge nello stroma e usa il carbonio del CO2 e l’energia contenuta nell’ATP e negli elettroni dell’NADPH per costruire uno zucchero a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato (G3P). in base alle necessità, la cellula vegetale può usare in seguito la G3P per la respirazione o per fabbricare glucosio o altre molecole organiche. Per produrre una molecola di glucosio sono necessari 6 giri del ciclo. 1. Il CO2 si combina con il suo accettore ribulosio 1,5-difosfato (RuBP) formando acido 3-fosfoglicerico (3PG).

2. Il 3PG viene ridotto a G3P in una reazione a 2 tappe che richiede ATP e NADPH+H+. 3. Circa 1/6 della G3P viene usato per produrre molecole di zucchero, prodotto finale del ciclo. 4. I rimanenti 5/6 della G3P vengono consumati dalle complesse reazioni che producono ribulosio monofosfato. 5. Il RuMP viene convertito in RuBP in una reazione che richiede ATP. Il RuBP è pronto ad accettare un’altra molecola di CO2 . La rubisco ha un’affinità molto maggiore per la CO2 che per l’ O 2 . Se però la concentrazione di O 2 nelle foglie aumenta, allora inizia a reagire con O 2 in un processo chiamato fotorespirazione che ha come risultato una minore fissazione del carbonio rispetto al ciclo di Calvin. 

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Nelle piante C3 la fotorespirazione avviene in seguito alla chiusura degli stomi per evitare l’evaporazione dell’acqua dalla foglia nelle giornate particolarmente calde. La CO2 viene consumata per l’eccesso di O 2 e la rubisco funziona da ossigenasi. Nelle piante C 4 la CO2 viene fissata in un composto a 4 atomi di carbonio da un enzima che non reagisce con l’ O 2 (PEP carbossilasi) nelle cellule del mesofillo. Il ciclo di Calvin avviene invece nella parte più interna della foglia, nelle cellule della guaina del fascio....