LA Respirazione Cellulare PDF

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LA RESPIRAZIONE CELLULARE La cellula ricava energia tramite la graduale ossidazione di sostanze organiche. La principale fonte di energia per le cellule è la demolizione del glucosio (C6H12O6), processo che coinvolge diverse fasi e può procedere fino all’ossidazione completa, con produzione di CO2, oppure arrestarsi a livello di composti intermedi. La prima fase dell’ossidazione è rappresentata dalla glicolisi, una serie di reazioni attraverso le quali il glucosio viene demolito a piruvato (o acido piruvico). La glicolisi è presente in tutte le cellule e a seconda delle capacità dell’organismo e delle condizioni ambientali, il piruvato formato dalla glicolisi può seguire due processi alternativi:  In assenza di ossigeno viene ridotto tramite il processo della fermentazione ad acido lattico, etanolo o altri composti  In presenza di ossigeno viene ossidato a CO2 durante la respirazione cellulare L’energia contenuta nei legami chimici del glucosio viene estratta tramite 3 processi catabolici: glicolisi, respirazione cellulare e fermentazione.  La glicolisi da inizio al catabolismo del glucosio. Tramite una serie di redistribuzioni di atomi, il glucosio viene convertito in un prodotto a tre atomi di carbonio, il piruvato, e in una piccola quantità di energia. È un processo anaerobico perché non richiede O2  La respirazione cellulare so serve dell’O2 presente nell’ambiente e perciò è aerobica. Ogni molecola di piruvato viene convertita completamente in tre molecole di CO2, tramite una serie di vie metaboliche che comprendono l’ossidazione del piruvato, il ciclo dell’acido citrico e un sistema di trasporto degli elettroni (la catena respiratoria). Durante questo processo, una grande quantità di energia racchiusa nei legami covalenti del piruvato viene catturata per formare ATP  La fermentazione non coinvolge O2 (è anaerobica); essa trasforma il piruvato in acido lattico o in alcol etilico (etanolo). Poiché in questo processo la scomposizione del glucosio è incompleta, nella glicolisi accoppiata alla fermentazione si libera energia in quantità assai minore rispetto alla glicolisi accompagnata alla respirazione cellulare. LA RESPIRAZIONE CELLULARE La respirazione cellulare è processo catabolico, esoergonico, che richiede ossigeno (O2) ed usa energia estratta dalle macromolecole (glucosio) per produrre energia (ATP) e acqua (H O). Equazione generale della respirazione cellulare: C6H12O6 (glucosio) + 6O2 (ossigeno) → 6CO2 (biossido di carbonio) + 6H2O (acqua) + energia (ATP). Il processo può arrivare a produrre fino a 38 molecole di ATP per molecola di glucosio consumata. Durante la respirazione cellulare, gli atomi di idrogeno e i loro elettroni di legame cambiano partner, spostandosi dalle molecole dello zucchero a quelle di ossigeno con formazione di molecole di acqua come prodotto. La perdita di elettroni viene detta ossidazione. L’acquisto di elettroni viene detto riduzione. Una reazione in cui uno o più elettroni vengono trasferiti da una sostanza a un’altra si chiama reazione di ossidoriduzione o reazione redox. L’ossidazione e la riduzione avvengono sempre insieme: quando un composto si ossida, gli elettroni che perde si trasferiscono a un altro composto, che si riduce. In una reazione redox il reagente che si riduce è detto agente ossidante e quello che si ossida è detto agente riducente. Durante la respirazione cellulare il glucosio viene ossidato cedendo elettroni all’ossigeno; il glucosio è l’agente riducente (cede elettroni), l’ossigeno è l’agente ossidante (accetta elettroni). LA GLICOLISI

La glicolisi si svolge nel citosol e comprende 10 reazioni catalizzate da enzimi. Si parte da una molecola di glucosio, monosaccaride formato da sei atomi di carbonio, che viene convertito in due molecole di acido piruvico, a 3 atomi di carbonio, con produzione anche di due molecole di ATP e due molecole di NADH  forma ridotta (da NAD+  forma ossidata - Nicotinammide adenina dinucleotide, che agisce come trasportatore di elettroni nelle reazioni redox). Riassumendo: a partire da una molecola di glucosio si formano 2 molecole di acido piruvico, 2 molecole di ATP e 2 NADH. In presenza di ossigeno (aerobiosi) la glicolisi è seguita dalle tre fasi della respirazione cellulare, in cui il piruvato viene ossidato e demolito totalmente con produzione di CO2 e H2O. Questo processo viene diviso in 3 fasi: decarbossilazione ossidativa del piruvato, il ciclo di Krebs e catena respiratoria. DECARBOSSILAZIONE OSSIDATIVA DEL PIRUVATO La decarbossilazione ossidativa del piruvato avviene nei mitocondri. Le molecole di piruvato che si erano formate dalla glicolisi, entrano nel mitocondrio; perdono una molecola di CO2 e quindi vengono ossidate. Il piruvato, quindi, si trasforma in un gruppo acetile (a 2 atomi di carbonio), si lega ad un composto chiamato coenzima A (CoA) e si forma l’acetil-coenzimaA, che entra nel ciclo di Krebs. Oltre all’acetil-coenzimaA si forma una molecola di NADH. Essendo due le molecole di piruvato che si erano formate dalla glicolisi, come prodotto della decarbossilazione ossidativa avremo: 2 acetil-coenzimaA, 2 CO2 e 2 NADH CICLO DI KREBS Il ciclo di Krebs avviene nella matrice mitocondriale ed è una serie ciclica di 8 reazioni. Nella prima reazione l’acetil-coenzimaA (a 2 C) si lega all’acido ossalacetico (a 4 C) formando acido citrico (a 6 C). L’acido citrico subisce quindi una serie di reazioni che portano alla formazione di 2 molecole di CO2, 1 molecola di ATP, 3 molecole di NADH e 1 molecola di FADH2. Essedo due le molecole di acetil-coenzima A il prodotto finale del ciclo di Krebs sarà: 4 molecole di CO2, 2 molecole di ATP, 6 molecole di NADH e 2 molecole di FADH2 CATENA RESPIRATORIA L’ultima fase della respirazione cellulare è la catena respiratoria (o catena di trasporto degli elettroni), nella quale l’energia contenuta nel NADH e nel FADH2, formati nella glicolisi e nel ciclo di Krebs, viene utilizzata per produrre ATP. I due coenzimi ridotti, infatti, si ossidano cedendo elettroni ai componenti della catena respiratoria, costituita da una serie di proteine trasportatrici inserite nella membrana che forma le creste mitocondriali, ognuna delle quali fa passare gli elettroni a un livello energetico sempre più basso; inoltre, il NAHD cede uno ione H+, mentre il FADH2 ne cede due. Gli ioni H+ vengono trasportati attivamente (contro gradiente di concentrazione) fuori dalla matrice mitocondirale, fino allo spazio intermembrana; questo trasferimento crea un disequilibrio di H+ (e quindi una differenza di carica) tra lo spazio intermembrana e la matrice. Questo disequilibrio corrisponde alla forza motrice protonica, che spinge gli ioni H+ accumulati ad entrare per diffusione nell’ATP sintasi, una proteina canale, che ruotando su sè stessa produce ATP. L’energia che gli elettroni perdono gradualmente, passando da un trasportatore all’altro, viene sfruttato per produrre ATP; l’ossidazione del NADH produce 3 molecole di ATP, quella del FADH2 ne produce 2.

L’ultimo trasportatore della catena cede gli elettroni all’ossigeno, che è l’accettore finale, trasformandolo in acqua. La produzione di ATP accoppiata al trasporto degli elettroni nella catena respiratoria è detta fosforilazione ossidativa. In questa fase si producono 32-34 molecole di ATP. RESA ENERGETICA È la quantità di molecole di ATP che si formano durante la respirazione cellulare. Nella glicolisi abbiamo una produzione di 2 molecole di ATP, nel ciclo di Krebs abbiamo la produzione di 2 molecole di ATP e nella fosforilazione ossidativa abbiamo la produzione di 32-34 molecole di ATP, per un totale di 36-38 molecole di ATP per una molecola di glucosio. FERMENTAZIONE In assenza di ossigeno (anaerobiosi) le cellule ricorrono alla fermentazione, in cui il piruvato prodotto dalla glicolisi viene ridotto dal NADH (che si ossida a NAD+) e convertito in sostanze diverse a seconda del tipo di fermentazione: nella fermentazione alcolica è trasformato in alcol etilico e CO2, nella fermentazione lattica in acido lattico. La fermentazione non comporta alcuna produzione ulteriore di ATP rispetto alla glicolisi; permette semplicemente di riossidare il NADH prodotto attraverso la glicolisi....