Botanica Rizoderma/Esoderma/ Endoderma/ Studi meccanici PDF

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Appunti dettagliati sulla lezione 12 di botanica...

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RIZODERMA Il rizoderma è il tessuto tegumentale esterno che ricopre il corpo primario della radice, chiaramente dobbiamo considerare che mentre l'epidermide riveste il corpo primario del germoglio quindi di quella porzione della pianta che è a diretto contatto con l'atmosfera, viceversa il rizoderma riveste il corpo primario della radice, quindi di quella porzione della pianta che si trova nel suolo. Quindi le due porzioni della pianta hanno un contatto con ambienti completamente diversi. Il rizoderma è quindi il tessuto tegumentale esterno della radice ed è caratterizzato da una zona di attivo assorbimento dell'acqua in quanto a livello del rizoderma c’è la zona pilifera. Le cellule del rizoderma sono caratterizzate da cellule vive che hanno una parete sottile di natura celluloso-pectica che non è mai cutinizzata e questo fatto è molto importante in quanto se le cellule fossero cutinizzate l’assorbimento dell'acqua verreb chiaramente ostacolato. Le cellule del rizoderma formano delle estroflessioni unicellulari e molto lunghe che sono i peli radicali, sono quindi la zona effettiva di assorbimento dell'acqua e dei sali minerali, ovvero della linfa grezza dal terreno. Chiaramente le cellule del rizoderma e tutto il rizoderma non può avere degli stomi perché non avviene la fotosintesi quindi non ci sono scambi di gas e riveste una zona limitata della radice, ma una zona fondamentale della radice stessa perché costituisce la cosiddetta zona pilifera. In verità il rizoderma ha una vita breve in quanto man mano che la radice si affossa nel terreno la sua funzione tegumentale viene persa in quanto i peli radicali e il rizoderma spesso viene lacerato e nella zona superiore, quindi dove il rizoderma è lacerato, si forma un altro tessuto tegumentale che è l’esoderma. Ma perché la vita della pianta continui quindi perché l’assorbimento dell'acqua non venga ostacolato da questa rottura del rizoderma e soprattutto nella zona pilifera, quest’ultima deve sempre mantenere la stessa dimensione. Considerando che allungamento della radice avviene a livello dell'apice radicale e va verso i basso, i peli radicali più giovani sono quelli più corti e quelli più vicini all'apice della radice mentre quelli più vecchi sono invece quelli che si trovano nella zona più lontana dall’apice radicale e sono quelli più lunghi. Le dimensioni di questa zona devono essere mantenute costanti quindi man mano che la parte più lontana dall'apice, che è quella più vecchia del rizoderma e che viene a sfaldarsi ed è sostituita dall’altro tessuto che è l’esoderma nuovi peli radicali si formano e in questo modo abbiamo che la dimensione della zona di assorbimento della radice viene ad essere mantenuta costante come dimensioni . Questo è molto importante perché la zona pilifera della radice è la zona di maggiore assorbimento mentre tutte le altre radici hanno più una funzione di sostegno della pianta ed è proprio questa zona che ha funzione di assorbimento.

ESODERMA Quindi quando il rizoderma si sfalda la parte sottostante a questo tessuto tegumentale di protezione non può rimanere tal quale a contatto con il terreno affronta perché chiaramente potrebbe essere soggetta per esempio all'entrata di patogeni. Quindi i primi strati del tessuto sottostante al rizoderma vanno incontro ad una modificazione della parete cellulare, in pratica vanno a rivestirsi gli apposizioni di lamelle di suberina a formare questo nuovo tessuto che prende il nome di esoderma. Quindi l’esoderma è un tessuto tegumentale esterno della radice che si trova al di sopra della zona pilifera, in una zona più lontana dall'apice della radice e corrispondente alla zona di sfaldamento del rizoderma. Attenzione! si tratta ancora di un tessuto tegumentale esterno primario, quindi che riveste il corpo primario della pianta, non va confuso l’esoderma con il sughero che invece ha un'origine secondaria. Essendo l’esoderma formato da cellule con le pareti completamente suberificate, i plasmodesmi vengono ad essere obliterati e quindi le cellule dell’esoderma sono cellule morte, tuttavia rimangono dei punti in cui le cellule non sono suberificate e quindi sono i cosiddetti punti di permeazione, cioè i punti in cui la pianta continua però ad avere contatti con l'esterno. Ecco in questa diapositiva avete scritto quello che ho appena spiegato Quindi qual è la genesi dell'eso d'erba e vedete in questa figura come la sua derma si formi al di sotto di quello che è Elisa derma che si sta sbagliando E come ci sono dei punti Leti punti di permeazione in cui non sia la modificazione parietale dovuto suberificazione

ENDODERMA Questo è un altro tessuto tegumentale, questa volta è un tessuto interno primario quindi è l'unico tessuto tegumentale che è all'interno della sezione della pianta e dunque caratterizza il corpo primario della pianta ma soltanto la radice, alcuni fusti sotterranei e le piante acquatiche. L'endoderma costituisce l'ultimo strato del cilindro corticale mentre la parte centrale è il cilindro centrale in cui ci sono tutti i sistemi di conduzione della linfa grezza e della linfa elaborata della radice che è in continuità con i sistema di conduzione del fusto e delle foglie. L'endoderma ha una funzione molto importante a livello della zona pilifera ha la funzione di filtrare le sostanze che entrano e che vengono assorbite a livello dei peli radicali, infatti nei peli radicali le sostanze che entrano possono essere acqua, sali minerali e ioni ma possono entrare anche delle sostanze tossiche assolutamente indesiderate per la pianta che poi devono passare attraverso il cilindro corticale, attraversare l'endoderma per andare nel cilindro centrale dove c'è il sistema di conduzione che trasporta verso l'alto la linfa grezza. Ora queste sostanze tossiche, questi patogeni non possono entrare all'interno del sistema di conduzione e quindi l'endoderma riese a formare una barriera contro l'entrata di queste sostanze non desiderate. Ma come fa l'endoderma a funzionare da filtro? ⬩Innanzitutto l'endoderma è mono stratificata e non possiede spazi intercellulari; ⬩abbiamo detto che è l'ultimo strato del cilindro corticale; ⬩è formato assolutamente da cellule vive; ⬩queste cellule però hanno una particolarità, presentano lungo le pareti tangenziali esterne e interne e lungo le pareti radiali delle bande di suberina che sono dette banda del Caspary.

Sappiamo che la suberina è una sostanza idrofoba e che quindi non lascia passare i fluidi. Quindi quando le soluzioni vengono assorbite dai peli radicali passano attraverso il cilindro corticale per due vie: una via molto veloce che avviene tra le cellule, quindi a livello degli spazi intracellulari e dunque non è una via selettiva perché i fluidi passano senza ostacolo. Questa si chiama via apoplastica. Poi c'è un'altra via che è molto più lenta ma molto selettiva che è la via simplastica, in questo modo i flussi passano all'interno delle cellule e viene selezionato ciò che passa a livello del citoplasma. Questi due flussi, l’apoplastico e il simplastico, arrivano poi alla barriera dell'endoderma dove essendoci le bande del Caspary, queste fasce di suberina, e non essendoci spazi intercellulari devono entrambi passare attraverso le cellule dell'endoderma e in questo modo avviene il filtro. Quindi anche il flusso apoplastico deve passare per forza di cose all'interno delle cellule e quindi tutto il liquido vieni ad essere filtrato. VIA SIMPLASTICA quindi dai peli radicali vengono assorbiti l'acqua e i sali minerali e passano all'interno delle cellule, quindi la via simplastica è lenta ma selettiva. VIA APOPLASTICA invece è quella che passa tra le cellule e non passa all'interno delle cellule quindi questa via è molto più veloce ma non è selettiva. Quando si arriva all'endoderma i flussi sono costretti a passare per via simplastica, quindi all'interno delle cellule, ed è qua che avviene il filtraggio. Superato l'endoderma poi possono proseguire sia per via apoplastica che per via simplastica per raggiungere poi la parte del cilindro centrale dove ci sono i vari vasi. STADI DI SVILUPPO DELL’ENDODERMA L'endoderma ha una funzione diversa a seconda della posizione della radice in cui essa si trova. 1.Stadio primario Se l’endoderma si trova in corrispondenza della zona pilifera, quindi della zona di attivo assorbimento, allora è caratterizzata da un monostrato di cellule caratterizzate dalla presenza della banda del Caspary. Quindi a livello della zona pilifera ha la funzione di filtro ed è lo stadio primario di sviluppo dell’endoderma. 2.Stadio secondario In corrispondenza della zona dell’esoderma, quindi quando il rizoderma è caduto, nella zona dell’esoderma chiaramente non ci sono più i peli radicali e a quel punto l’esoderma non è in grado di assorbire le soluzioni dal terreno. A quel livello si ha il secondo stadio dell'endoderma, cioè l'endoderma non ha più ragione di svolgere una funzione di filtro e assume una funzione meccanica in quanto a livello della parete cellulare vengono poste delle lamelle di suberina e talvolta anche di lignina. Permangono quindi delle zone di passaggio che sono sempre detti punti di permeazione in cui non si hanno queste modificazioni parietali, quindi in corrispondenza della zona dell’esoderma, l’endoderma assume una funzione meccanica per apposizione di altre lamelle di superina e di cutina che vanno quindi a coprire l'intera parete cellulare, per cui le cellule dell'endoderma a questo punto diventano cellule morte.

3.Stadio terziario In alcuni casi si hanno anche degli stadi terziari in cui l’ispessimento parietale diventa ancora maggiore per ulteriori strati di suberina e di lignina. SUGHERO L'ultimo tessuto tegumentale è il sughero, è un tessuto tegumentale esterno di origine secondaria in quanto deriva da un meristema secondario secondario fellogeno, ovvero il cambio subero fellodermico. Quindi il sughero va a ricoprire il corpo secondario della pianta e quindi lo ritroveremo esclusivamente nelle piante che vanno incontro ad un accrescimento in diametro, quindi nelle gimnosperme e nelle dicotiledoni. Il sughero va a sostituire l'epidermide quando questa si lacera, però lo ritroviamo anche nella radice. Dunque è un tessuto tegumentale che riveste il corpo secondario del fusto e della radice ma li troviamo anche nei tuberi, che sono le patate ad esempio, nei rizomi e nella buccia di alcuni frutti come le mele e le pere. il sughero è formato da cellule morte ripiene d’aria e appiattite trasversalmente, del resto questa cosa l'abbiamo studiata anche quando abbiamo fatto le modificazioni della parete da suberificazione, il sughero è un tessuto pluristratificato infatti viene prodotto ogni anno uno strato di sughero nuovo attraverso il fellogeno, è caratterizzato da non avere spazi intercellulare come del resto è la caratteristica comune di tutti i tessuti tegumentali e la parete cellulare è sottoposta a suberificazione dovuta quindi a deposizioni di lamelle di suberina poiché la suberina è una sostanza di natura grassa il sughero forma una barriera impermeabili a gas e ad acqua ed ha proprietà coibenti in difesa contro parassiti e agenti chimici. Però il sughero non può isolare l’interno della pianta dall'ambiente esterno, quindi il sughero ha delle interruzioni che sono dette lenticelle. Il cambio subero fellodermico, ovvero il fellogeno abbiamo detto che ha un attività dipleurica quindi produce cellule verso l'esterno e cellule verso l'interno di se stesso, quindi produce verso l'esterno sughero e verso l'interno felloderma, un tessuto di natura parenchimatica e di riempimento. Insieme sughero, fellogeno e felloderma viene detto periderma. Il sughero è pluristratificato ed è pluristratificato perché il fellogeno ogni anno produce verso l'esterno uno straterello di sughero quindi ogni volta abbiamo che il sughero si accumula nel tempo e via via porta sempre più verso l'esterno le cellule epidermiche che diventano schiacciate quindi si lacerano. Una particolarità del fellogeno è che ogni anno si forma uno strato di fellogeno nuovo, quindi il fellogeno ogni anno non è mai lo stesso perché ogni anno se ne crea uno nuovo. LENTICELLE È chiaro che il sughero proprio per il fatto di essere formato da cellule morte ripiene d'aria e circondate da strati di suberina costituisce una barriera impermeabile all'acqua e ai gas e ha funzione coibente. Quindi questo strato di sughero isolerebbe praticamente la pianta dall'ambiente esterno e invece c’è bisogno che la pianta abbia contatti e deve continuare ad avere contatti con l'ambiente esterno.

Quindi la barriera del sughero è interrotta da delle porzioni di apertura della pianta del sughero con l'ambiente esterno e queste sono le lenticelle, le quali assicurano scambi gassosi della struttura secondaria della pianta. In pratica a livello di quello che nella struttura primaria erano la presenza di stomi quindi degli scambi epidermici in piante di struttura primaria in corrispondenza degli stomi vengono a formarsi queste lenticelle, quindi c'è una continuità dello scambio della pianta verso l’esterno. In particolare a livello della lenticella c'è un fellogeno chiamato fellogeno della lenticella che a seconda del periodo della pianta, a seconda del periodo stagionale in cui viene a trovarsi la pianta si comporta in maniera diversa. In autunno quando cominciano i rigori invernali, quando comincia il freddo la lenticelle è chiusa perché il fellogeno della lenticella produce uno straterello di sughero che va a chiudere la lenticella, in effetti bisogna anche pensare che con l'inverno per lo meno nelle piante che vivono nei nostri climi temperati le piante entrano in uno stato di quiescenza, soprattutto le piante caducifoglie che perdono le foglie e quindi entrano in uno stato di dormienza e non hanno bisogno di grossi contatti con l'ambiente esterno, quindi si chiudono le lenticelle e il fellogeno della lenticella produce verso l’esterno uno straterello di sughero e la lenticella è chiusa. Viceversa quando inizia la bella stagione e quindi cominciano le foglie a vegetare nuovamente quindi la pianta sta emettendo nuove foglie e c'è bisogno di avere contatti con l'ambiente esterno allora il fellogeno della lenticella produce un tessuto di riempimento un tessuto parenchimatico che comincia a premere contro lo strato di sughero che si era formato durante la stagione autunnale e va a lacerare questo strato di sughero. Questo tessuto di riempimento entrando in contatto con l'aria si sfarina, viene perso e in questo modo la lenticella è aperta. Nell'autunno successivo il fellogeno della lenticella richiuderà la lenticella e riproducendo un nuovo strato di sughero. TESSUTI MECCANICI Il tessuto meccanico è comparso con l'evoluzione quando le piante hanno colonizzato le terre emerse, quindi le piante terrestri Infatti sono sottoposte alle forze di pressione dovute al peso della chioma e a forze di trazioni dovute ad oscillazioni per esempio a causa del vento quindi le piante hanno dovuto porre resistenza a sforzi meccanici dovuti al peso e resistenza al piegamento. Mentre le piante giovani riescono a rimanere dritte soltanto grazie al turgore cellulare viceversa nelle piante adulte il turgore cellulare non caratterizza la capacità delle piante di riuscire ad avere resistenza a queste forze e quindi nelle piante adulte si sono evoluti dei tessuti specializzati proprio per il sostegno. La funzionalità dei tessuti meccanici dipende dalle caratteristiche della parete cellulare, le caratteristiche comuni a tutti i tessuti meccanici sono: spazi intercellulari assenti o generalmente  limitati; forti ispessimenti parietali; I tessuti meccanici si dividono in: sclerenchima e collenchima. Il collenchima Il collenchima è un tessuto meccanico primario, quindi interessa esclusivamente il corpo primario della pianta, è caratteristico degli organi giovani che sono ancora in via di accrescimento, come ad esempio i fusti erbacei o che devono essere particolarmente

elastici come i piccioli che devono riuscire a muovere la foglia quando è soggetta al vento in modo che la foglia che non si stacchi dal ramo e il picciolo non si spezzi. Il collenchima dà agli organi che lo contengono elasticità e questa è una funzione molto importante. E’ formato da cellule vive che sono allungate in senso assiale e che a livello della parete soprattutto parete primaria è caratterizzato da ispessimenti celluloso-pectici che non sono uniformi. Il fatto di avere ispessimenti non uniformi, quindi che non interessano l'intera parete cellulare fa sì che le cellule collenchimatiche siano appunto cellule vive che riescono a mantenere una comunicazione tra di loro e tra cellule quindi adiacenti. L'ispessimento di tipo celluloso-pectico interessa le pareti tangenziali e allora abbiamo un collenchima lamellare oppure gli spigoli e allora abbiamo un collenchima  angolare. I collenchimi sono presenti soprattutto nelle dicotiledoni e possono andare a costituire dei cordoni collenchimatici in alcuni punti specifici di alcuni organi: pensiamo ad esempio al picciolo del sedano, quello che noi utilizziamo in cucina, quando noi utilizziamo il sedano togliamo quelli che chiamiamo fili e che invece sono dei cordoni collenchimatici, quindi sono delle zone in cui si riuniscono tante cellule collenchimatiche. Lo sclerenchima Viceversa lo sclerenchima può essere un tessuto meccanico sia primario che secondario, quindi può interessare sia il corpo primario della pianta che il corpo secondario, quindi possiamo trovarlo anche nelle zone in cui la pianta è andata incontro ad un accrescimento in diametro. Contrariamente al collenchima, che come abbiamo visto ha degli ispessimenti di natura celluloso-pectica localizzati, la parete invece dello sclerenchima è molto ispessita ed uniformemente ispessita e il più delle volte si tratta di una parete lignificata, quindi modificata con una modificazione. Le cellule che ne derivano sono cellule morte in quanto tutta la parete della cellula è interessata da questa modificazione. Lo sclerenchima è tipico di organi che hanno completato la loro crescita. La tipologia di cellule sclerenchimatiche sono due: abbiamo delle sclereidi che sono cellule isodiametriche e le fibre invece che sono cellule molto allungate. Lo sclerenchima proprio per il tipo di modificazione parietale, che è spesso dovuto a lignina ed è un ispessimento di tipo cospicuo e uniforme, assicura all'organo che lo possiede resistenza, contrariamente al collenchima che invece da all'organo che lo possiede elasticità. Lo sclerenchima è un tessuto tipico di organi che hanno completato il loro accrescimento. Lo sclerenchima possiede due tipi di cellule: sclereidi e fibre. Le sclereidi le sclereidi sono cellule isodiametriche, hanno una forma irregolare ma non sono MAI allungante e hanno una parete  lignificata. Le sclereidi spesso sono organizzate in gruppetti a formare per esempio le isole pietrose della polpa di pera che servono come deterrente per erbivori, per esempio quando noi mangiamo la pera avvertiamo questi granuletti che ci sono all'interno della polpa del frutto e questo altro non è che le isole pietrose.

Le sclereidi vanno a interessare anche l’endocarpo nei frutti, per esempio può essere una protezione per il seme, immaginiamoci per esempio nella pesca, la parte più interna della pesca quello che noi intendiamo il seme in verità non è il vero seme perché il seme è la mandorla amara che c'è all'interno di quella sorta di guscio che l'avvolge. Oppure vi sono delle sclereidi che sono come idioblasti, per esempio abbiamo visto il parenchima aerifero della Ninfea e lì vi sono degli spazi intercellulari molto grandi che rimangono aperti grazie a questi idioblasti che altro non sono che delle sclereidi. Le fibre Le fibre sono delle cellule sclerenchimatiche che contrariamente alle sclereidi hanno una forma allungata e sono spesso filiforme  e sono allungate in quanto alle loro estremità ci sono dei punti di allungamento. In genere le fibre non sono mai sole ma sono organizzate in fascetti e a seconda della loro localizzazione abbiamo le fibre xilari che appartengono al legno e le fibre extraxilari che sono fibre che non appartengono al legno ma che si trovano a livello del libro o corticali. Hanno una parete perlopiù lignificata ma come vedremo può anche esserci una parete di natura cellu...