CARACTERIZACIÓN DEL CICLO BIOLÓGICO DE LA MARIPOSA DIONE OSCURA, Dione juno (NYMPHALIDAE: HELICONIINAE) PDF

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CARACTERIZACIÓN DEL CICLO BIOLÓGICO DE LA MARIPOSA DIONE OSCURA, Dione juno (NYMPHALIDAE: HELICONIINAE) Angie L. Sánchez 1, Cristian E. Cadena 1, Sergio Vergel 1. 1 Universidad Industrial de Santander, Escuela de Biología. Bucaramanga. Resumen: Dione juno, es una especie perteneciente a la subfamili...

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CARACTERIZACIÓN DEL CICLO BIOLÓGICO DE LA MARIPOSA DIONE OSCURA, Dione juno (NYMPHALIDAE: HELICONIINAE) Angie Lizeth Sanchez Alvarez, Cristian Enrique Cadena Caballero 2016

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t ort ricidos Mafer Mena Bioet ología de Dione juno andicola 66-2006-Molina.pdf Mart ha Nat alia Molina-Moreira BIOET OLOGIA DE DIONE JUNO ANDICOLA (BAT ES, 1864) (LEPIDOPT ERA: NYMPHALIDAE: HELICONIINAE). Myriam Arias de López, Mart ha Nat alia Molina-Moreira

CARACTERIZACIÓN DEL CICLO BIOLÓGICO DE LA MARIPOSA DIONE OSCURA, Dione juno (NYMPHALIDAE: HELICONIINAE) 1

Angie L. Sánchez 1, Cristian E. Cadena 1, Sergio Vergel 1. Universidad Industrial de Santander, Escuela de Biología. Bucaramanga.

Resumen: Dione juno, es una especie perteneciente a la subfamilia Heliconiinae (Nymphalidae) que se caracteriza por ser holometábolo, presentando variaciones en su ciclo de vida y desarrollo dependiendo de las condiciones ambientales a las que se encuentre, siendo influenciado por factores como temperatura, humedad, altitud, latitud y disponibilidad de alimento. Es por esto que nos hemos planteado como objetivo principal, caracterizar morfológicamente y determinar el comportamiento y la duración de cada estadio del desarrollo de la especie. Para esto se capturaron individuos de un cultivo de Passiflora edulis, disponible en el campus central de la Universidad Industrial de Santander, y se hizo un seguimiento continuo de su desarrollo, tomando mediciones como peso y longitud, además de observar cuidadosamente su etología y aparición de estructuras morfológicas. Finalmente, se comparó con estudios realizados en México, Perú y Ecuador con el fin de determinar cuál es la variable que más afecta su desarrollo. Como resultado principal, obtuvimos que el ciclo de vida de esta especie es de 47 días para Colombia siendo menor que en el resto de países, sin presentar cambios significativos en morfología externa. Por lo tanto, concluimos que variables como altitud y latitud, están afectando considerablemente su desarrollo. Palabras clave: Dione juno, Plasticidad en el desarrollo, Colombia. 1. Introducción D. juno, es una especie perteneciente a la subfamilia Heliconiinae (Nymphalidae), con una amplitud alar de 70- 75 mm. Se caracteriza porque ambos sexos presentan una coloración naranja con bordes negros en la región dorsal y manchas plateadas en la región ventral. A pesar de ser una especie monomórfica, siendo la genitalia lo más acertado para diferenciar entre hembra y macho, se puede lograr determinar por el abdomen abultado, característico de la hembra 12. Adicionalmente, este insecto como todos los de su orden, se caracteriza por ser holometábolo o poseer metamorfosis completa, la cual consiste en las fases de huevo, larva, pupa y mariposa adulta. La duración de su ciclo de vida se ve influenciada por condiciones ambientales como, temperatura, humedad, altitud, alimentación 23. Cada estadio se caracteriza por una duración, características morfológicas y tamaño diferente, lo cual permite que sea estudiado desde un punto de vista de la biología del desarrollo 23. Estudios relacionados con la especie, han encontrado diferencias en la duración total del ciclo de vida, siendo el valor mínimo de 38 días 12 y máximo 71 días 19. De igual manera, en algunos estudios se ha evidenciado que la variación en tamaño para los estadios de pupa y adulto es mínima; sin embargo, en los 5 instar larvales existen diferencias notorias 1, 2, 10, 12, 18. Así mismo, la plasticidad en el desarrollo de las etapas inmaduras de insectos fitófagos es frecuente y puede ser debido a las condiciones ambientales locales o factores bióticos 5. Hipótesis sugieren que puede deberse a diferencias genéticas o polimorfismos 15. Contrario a esto, otros estudios proponen que se debe a variaciones estacionales 15, gradientes climáticos 7 y latitudinales 18 entre otros, que generan cambios fenotípicos dentro de una especie, y dentro de los individuos genéticamente similares 4. Adicionalmente, se conoce que esta especie y como tal toda la tribu Heliconiini, presentan plasticidad fenotípica cuando

son expuestos a diferentes condiciones ambientales, evidenciándose mayormente en el estadio larval en la cápsula cefálica y la mandíbula 10, 11, 12. Por todo esto, como objetivo principal se evaluó morfológicamente el ciclo biológico de D. juno (Nymphalidae: Heliconiinae), ya que resulta importante conocer su biología y determinar si la especie presenta diferencias En el desarrollo con respecto entre las reportadas para Colombia, y las de Ecuador, México y Perú. Así mismo, resulta relevante determinar si las diferencias en la duración de los estadios y sus respectivos tamaños se debe estrictamente a su alimentación y temperatura, o si la altitud, e incluso la latitud, están afectando estos procesos, tal cual lo propone Triplehorn, 2005 y Scriber, 1994. Finalmente, concluimos que la duración del ciclo de vida, peso y longitud de cada individuo varía según la alimentación, temperatura y latitud en la cual se encuentren. 2. Materiales y métodos Inicialmente, de un cultivo de P. edulis, ubicado en la zona de compostaje (Figura 1), instalaciones del Campus central de la Universidad Industrial de Santander (UIS) (1100 m.s.n.m, 7° 8'24" N, 73°7'10" W) se tomaron algunas hojas de las plantas en las cuales se observaron huevos de la especie a caracterizar (Figura 2), los cuales se depositaron en frascos plásticos (Figura 3). Apenas se observó que algunos huevos ya habían eclosionado, se les dispuso de hojas sanas y frescas de maracuyá, dos veces al día, incluso con más frecuencia en los primeros instar ya que se alimentan en mayor cantidad con el fin de aumentar rápidamente de tamaño.

Figura 1. Sitio de estudio, compostera UIS.

Figura 2. Huevos en el envés de la hoja.

Figura 3. Frascos donde se depositaron las hojas con huevos.

Se usaron varios frascos para separar los diferentes estados larvales; los cuales se determinaron según las medidas y coloración propuestas por Molina (2006), Tavares et al (2002) y Sánchez et al (2008). Las larvas apenas eclosionaban, eran separadas de los huevos, ya que según Braga et al (2004), son muy pocas las especies de Lepidoptera que presentan canibalismo - considerándose exclusivo de Lycaenidae - considera que debido a estrés alimenticio otras especies pueden presentar canibalismo entre larvas y huevos. Para el paso de larva a pupa, se dispusieron de a máximo 10 larvas en quinto instar por frascos plásticos con medidas de 25 cm x 15 cm x 12 cm. En la abertura del frasco se colocó una malla plástica de 1 mm de grosor, con el fin de permitir que las larvas se colgaran de ahí y de facilitar la ventilación del frasco (Figura 4). Durante el estadio de pre-pupa se procuró no mover el frasco y se suspendió su dieta, ya que ellas paran de comer y se mantienen colgadas del cremáster, durante las 24 horas que dura el instar. Se mantuvieron básicamente los mismos cuidados durante el estadio de pupa, ya que la alimentación es nula. Se tuvo un cuidado especial en este estadio, ya que al igual que en el estadio de pre-pupa, ellas se mantienen colgadas del cremáster únicamente, lo cual puede llevar a que se caigan fácilmente y según Tavares (2006), si la pupa se cae, es casi imposible que la mariposa pueda emerger o si lo hace sufre daños en sus alas impidiéndole volar normalmente.

Figura 4. Frasco plástico con larvas.

Teniendo en cuenta que en promedio el estadio de pupa dura aproximadamente 10 días 13, al 8 día se pasaron los frascos un mariposario de aproximadamente 80 cm de alto, 61 cm de ancho y 50 cm de largo, forrado con una malla con un poro con suficiente tamaño para permitir la ventilación dentro del mariposario (Figura 5).

Figura 5. Mariposario con pupas y adultos.

Adicionalmente, durante todo este proceso se estuvo llevando un control de duración en días, peso y longitud de cada estadio e instar larval. Para las medidas de longitud se estandarizó una medida general, para las larvas desde la frente en la cápsula cefálica hasta la parte más distal del escudo anal. En las pupas, se midió desde la proyección cefálica hasta el final del segmento abdominal número 10. Y por último en el adulto, desde la parte más anterior de la cabeza, hasta el último segmento abdominal y la amplitud alar desde la parte más interna de la zona basal, hasta la parte más externa de la zona submarginal (Figura 6).

Figura 6. Morfología externa general de una mariposa adulta. Venas y áreas presentes en el ala que se deben tener en cuenta: ala anterior (AA) Ala posterior (AP), Ala ventral (AV), Ala dorsal (AD), Ala anterior en vista dorsal (AAD), Ala anterior en vista ventral (AAV), Ala posterior en vista dorsal (APD), Ala posterior en vista ventral (APV), Cubital 1 (Cu1), Cubital 2 (Cu2), Medial 1 (M1), Medial 2 (M2), Medial 3 (M3), Submedial 2 (SM2), Radial 3 (R3). Imagen tomada de Gualdron et al (2013).

Finalmente, se compararon los resultados obtenidos durante todo el proceso con lo reportado por Molina (2006), Tavares (2006), Alvites (2012), Sánchez et al (2008) para México, Ecuador y Perú. Se tuvieron en cuenta variables como altitud, temperatura, latitud y alimentación, con el fin de determinar cuál es el factor que está provocando cambios en el desarrollo de los individuos y como última instancia llenar el vacío de información que existe para esta especie en Colombia, en cuanto a su biología del desarrollo. 3. Resultados Tener en cuenta, que siempre que se mencionan resultados de México, Perú y Ecuador, corresponden respectivamente a los artículos de Sánchez et al (2008), Alvites (2012) y Molina (2006), los cuales tienen estudios morfológicos y etológicos de la especie. 3.1. Morfología externa Después de realizar la caracterización morfológica del ciclo biológico del D. juno, se analizaron todos los resultados obtenidos, comprobándose qué eventos suceden y qué estructuras morfológicas aparecen durante cada etapa del ciclo de vida de la especie: 

Huevo: La oviposición fue de alrededor 50 huevos aproximadamente por hembra adulta madura. En morfología externa se reconocen estructuras básicas como las quillas ventrales y horizontales (Figura 7), estas estructuras permiten un mayor soporte al huevo debido a que están altamente calcificadas dando una mayor dureza y protección al cigoto en desarrollo, en la parte más apical encontramos una estructura llamada micrópilo, por la cual se da la interacción esperma-ovocito maduro; el esperma, entra a través del micrópilo logrando así atravesar todo el corion (cáscara) de la célula huevo y logrando la fertilización. Una vez fertilizado el huevo, el micrópilo se cierra para no permitir el paso de ningún otro esperma que afecte la fertilización o genere alteraciones genéticas en la ploidía del individuo. Cerrado el micrópilo, dada la oviposición del huevo y formado el cigoto, este interactuará con el medio por medio de unos microporos respiratorios llamados aeropilos, que le permiten el intercambio de gases con el ambiente.

Figura 7. Estadio de huevo. Estructuras básicas: quilla horizontal (Qh), quilla ventral (Qv) y micrópilo (Mp).

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Estadio larval: Apenas eclosionan llegan a medir aproximadamente 2 mm de longitud y cuando alcanzan el quinto instar tienen en promedio 49 mm (Figura 8). Se evidencian las estructuras principales de este estadio como lo es el aparato bucal (AB) tipo masticador, el cual se diferencia totalmente del presente en el adulto, que consiste en un aparato bucal de tipo succionador (Probóscide o espiritrompa) (Figura 11 y 15). En el aparato bucal se observan estructuras importantes como lo son el pezón hilador encargado de producir la seda de la cual las larvas se sostienen, y los palpos maxilares, los cuales le ayudan al individuo a llevar la comida hacia la comida. Adicionalmente, se presenta un cambio en la aparición y número de escudos (EC, Es, Ea, Ad), los cuales están presentes desde el segundo instar, siendo el quinto el cual tiene mayor cantidad de ellos y totalmente desarrollados (Figura 9). Para todos los instar larvales la cápsula cefálica (Cc) está compuesta por dos lóbulos frontales lisos de color negro con ornamentaciones a manera de cuernos (Figura 9). Posterior a la cápsula cefálica, el cuerpo de la larva se divide en tres regiones generales, el tórax (St), el abdomen (Sab) y la región anal (Sa). El tórax se subdivide en tres segmentos, cada uno con un par de patas torácicas o verdaderas (Pt). Así mismo el abdomen se subdivide en diez segmentos, caracterizándose los 8 primeros por poseer un espiráculo a cada lado del cuerpo y por sostener las patas falsas o propodios ventrales (Pf). Los segmentos 9 y 10 se fusionan formando la región anal (Sa), la cual, en su parte distal, posee el cremaster (Cr), estructura de la cual la larva en quinto instar se sujeta de ramas o bordes, para empezar a empuparse (Figura 10). Respecto a la coloración se observó un cambio significativo durante todos los instar, ya que el primer instar se caracteriza por poseer un color verde claro, y conforme crece empieza a tomar coloraciones cafés oscura con pequeñas manchas amarillas y rojas.

Imagen 8. Larva en primer instar. Vista lateral. Estructuras a tener en cuenta: aparato bucal (AB), patas torácicas (Pt), patas falsas (Pf), cerdas laterales (Cl), cremáster (C), cerdas ventrales (Cv), cerdas dorsales (Cd), cresta cefálica (Cc), ocelo (O).

Figura 9. a) Segundo instar larval. b) Tercer instar larval. c) Cuarto instar larval.

Figura 10. Larva en quinto instar. Estructuras a destacar: cremáster (Cr), escudo anal (Ea), escudo dorsal (Ed), escudo supraespicular (Es), escudos cefálicos (EC). El cuerpo se divide en segmentos anal (Sa), abdominal (Sab), torácico (St), cefálico (Sc).

Figura 11. Aparato bucal de la larva tipo masticador. Estructuras a tener en cuenta: labio inferior (Li), labio superior (Ls), antenas (A), mandíbula (M) y el pezón hilador (Ph)

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Estadio de pupa o crisálida: Para iniciar este estadio, la larva debe pasar por un estadio de prepupa o pre-crisálida, el cual se caracteriza porque la pupa se inactiva y para de comer, con el fin de prepararse para formar la pupa. Inicialmente es de color café claro y conforme pasan los días va tomando una coloración oscura (Figura 12). En la etapa de pre-crisálida el individuo llega a medir cerca de 41 mm; sin embargo, empieza a enrollarse en sí mismo, como protegiendo la zona cefálica, con el fin de iniciar la formación de la cutícula esclerotizada que protege la cabeza (C) y las futuras antenas (Van). Pocas horas después de iniciar el estadio de pre-pupa, se observa que la cutícula esclerotizada cubre todo el cuerpo (Figura 13). Así mismo, con el fin de mantener el intercambio de oxígeno, el abdomen en la larva en la parte dorsal presenta espiráculos.

Figura 12. Estadio de pupa. Estructuras a destacar: cremáster (Cr), cabeza (Ca), vaina de las alas (Va), vaina de las antenas (Van), Segmentos con espiráculos (E).

Figura 13. Proceso de formación de la pupa.

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Estadio adulto: En este estadio los individuos llegan a medir 76 mm. En vista dorsal, presenta una coloración naranja con líneas negras y en la región ventral naranja con líneas negras en el ala anterior y en la posterior café con líneas plateadas (Figura 14). Adicionalmente, se comprueban las características propias de la familia Nymphalidae, que es presentar el primer par de patas totalmente reducidas, con función sensorial.

Figura 14. Estadio adulto. Morfología externa: ocelos (Oc), cabeza (C), antena (A) tórax (T), abdomen (Ab), Ala anterior (Aa), ala posterior (Ap), patas (P).

Respecto al aparato bucal del adulto (Figura 15), como ya se dijo antes, corresponde a una espiritrompa o probóscide (Prb), el cual se diferencia en gran manera al aparato bucal de la larva

(Figura 11), ya que este último tiene como función romper y masticar, contrario a la probóscide que su única función es succionar líquidos, como el néctar de algunas flores.

Figura 15. Acercamiento de la región anterior del adulto.

3.2. Ciclo de vida En la tabla 1, se muestran los datos obtenidos respecto a la relación en los días de los distintos estadios de D. juno para las diferentes localidades, fueron: para Colombia en promedio 5 días para la etapa inicial de huevo, muy similar a Ecuador que fueron 6 días, contrario a Perú con 10 días y México con 7 días. El instar larval I, 4 días para Colombia y Ecuador, similar a Perú con 5 días y por último 7 para México. El instar larval II, demoró en Colombia 5 días al igual que en Perú, tardo un poco menos en Ecuador 4 días y más en México 6 días. El instar larval III fue igual para Colombia y México 6 días, en Ecuador sólo 4 días y un poco más en Perú 5 días. Entre tanto el instar larval IV, para el caso colombiano fue el más largo 6 días, en Perú y México duró 5 días y en ecuador fue aún más corto 4 días. Para la culminación de la etapa de larva en el instar V, los datos para Colombia fueron los más extensos 8 días, para Perú 6 días, en México 5 y en ecuador sólo 4 días. Pasada la etapa de huevo y los 5 instar larvales D. juno entró en pre-crisálida con un tiempo estándar en las 4 localidades de aproximadamente 24 horas. La duración del estadio de crisálida no varió tanto en los distintos sitios mencionados, siendo para Colombia solo 12 días, 11 días para Ecuador y 13 días para México y Perú. Finalmente, el adulto en México tuvo una esperanza de vida un poco más larga 21 días lo que se destacado puesto que en Colombia solo fueron 13 días, y en Ecuador y Perú 12 días. Denotamos entonces que el ciclo de vida completo de los distintos especímenes de D. juno para las diferentes localidades varió

representativamente debido a factores como altitud, latitud, temperatura, disponibilidad de alimento, entre otros. Para México fueron necesario un total de 71 días para completar el ciclo de vida; mientras que, en las otras localidades tardó menos tiempo. En Perú 62 días, en ecuador 50 días y en Colombia con un promedio menor, ocupando 47 días en todo su ciclo de vida. Tabla 1. Comparación de la duración en días y longitud de cada estadio para los diferentes países.

En la tabla 2, se muestran los datos promedio de los pesos realizados en los distintos estadios del ciclo biológico de D. juno; lógicamente, se entiende que a medida que avance la ontogenia del individuo este adquiera una mayor masa corporal y que al ser un organismo holometábolo necesitará de un gran consumo de alimento diario para poder después dar paso a la metamorfosis. Para el primer estado basal e inicial del ciclo como lo es el estado de huevo su peso es aproximadamente de 0.196 gramos, se muestra también los distintos cambios de peso por la cual pasa la larva en sus 5 instares, primer instar con un peso de 0.855 gramos muy por encima del peso inicial promedio del huevo, para el segundo instar este peso prácticamente se duplica con 1.716 gramos, en el tercer instar el peso es de 3.092 gramos nuevamente se duplica, para el cuarto instar el peso es de 4,244 gramos asumiendo así el quinto y último estado larval con un peso promedio de 5.242, de aquí en adelante el organismo para su dieta y comienza su modificación corporal para dar origen a adulto, pero antes tendrá que pasar por dos estadios más la precrisálida y la crisálida en estos dos estadios el peso no cambia significativamente 5.266 gramos y 5.273 gramos puesto que el organismo no ingiere ningún tipo de alimento, está en una etapa de cambio morfológico para la cual se preparó duramente durante todos los estadios larvales anteriores y que conseguirán dar paso a un adulto con un peso aproximado de 5.536 gramos, este posterior a copula dará origen a un nuevo ciclo.

Tabla 2. Peso promedio de cada estadio.

3.3. Etología Se observó que la oviposición siempre fue en el envés de la hoja - con excepción en dos ocasiones - y que siempre se encontraban de 50, máximo 80 huevos por hoja, c...