Chapitre 5 Le muscle - physiologie du corps humain à l\'exercice de la commande nerveuse jusqu\'à la PDF

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physiologie du corps humain à l'exercice de la commande nerveuse jusqu'à la contraction musculaire...

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Chapitre 5 : le muscle

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Le muscle Le tissu musculaire sous ses différentes formes représente environ 50% de la masse corporelle. D’un point de vu fonctionnelle il transforme l’énergie chimique en énergie mécanique afin de générer de la force. Les muscles sont les moteurs de l’organisme.

Généralités : les 3 types de muscles : Muscles squelettiques (mobilité du corps) Muscles lisses (circulation de liquide interne et autres substances) Muscle cardiaque Ces trois types de muscles sont différents par la structure de leur cellule, par leur situation dans le corps, par leur fonction et par le mode de déclenchement de leurs contractions.

I/ Types de muscles

Cellules musculaires = myocytes = fibres musculaires 3 types: 1. Tissu musculaire squelettique 2. Tissu musculaire cardiaque 3. Tissu musculaire lisse 1) Généralités sur le tissu musculaire cardiaque : il n’existe que dans le cœur (myocarde). Le muscle cardiaque est strié. Il n’est pas volontaire (pas de maîtrise consciente sur notre rythme cardiaque). Il se contracte de façon rythmique tout au long de la vie. Il est contrôlé par le système nerveux végétatif parasympathique et sympathique (qui est respectivement cardio-modérateur et cardio-accélérateur) 2) Généralités sur le tissu musculaire lisse : il est localisé dans la paroi des organes viscéraux creux (estomac, vessie, tube digestif) et dans les organes des voies respiratoires (trachées, bronches). Les muscles lisses sont non striés. Leur contraction n’est pas volontaire. Ils se contractent à un rythme lent et continu.

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3) Généralités sur le tissu musculaire squelettique : il recouvre le squelette et s’y attache. Il permet la mobilisation du squelette. Il est composé de longues fibres musculaires striées. Les muscles squelettiques se contractent volontairement mais ils se contractent aussi sous forme de réflexes (involontaires). Les muscles squelettiques se contractent rapidement mais se fatiguent facilement. Ils sont capables de s’adapter à la force requise. En fonction des besoins, les muscles squelettiques se contractent plus ou moins forts.

Généralités sur les fonctions des muscles 1. Production de mouvement Tous les mouvements du corps humain résultent de contractions musculaires. Les muscles squelettiques assurent la locomotion, orientent les globes oculaires, permettent les expressions du visage. Le muscle cardiaque assure la circulation sanguine et maintient la pression artérielle (avec les muscles lisses des vaisseaux). Les muscles lisses déplacent des substances dans des conduits tels que les intestins pour le système digestif ou par l’urètre pour le système génital et urinaire. 2. Maintien de la posture Ce maintien résulte d’un fonctionnement inconscient et constant des muscles squelettiques. A chaque instant il existe un ajustement infime pour conserver notre posture assise ou debout malgré les effets de la pesanteur. 3. Stabilisation des articulations La tension des muscles squelettiques stabilise les articulations peu renforcées (ou peu « congruentes ») c’est à dire dont les surfaces articulaires sont peu complémentaires (épaule). Cela renforce le rôle des ligaments. 4. dégagement de chaleur Les muscles sont des moteurs mais pas totalement efficaces (comme toutes les machines). Il y a une production de chaleur en plus de l’énergie mécanique produite par les muscles. La chaleur produite est vitale puisqu’elle permet de maintenir l’organisme à une température adéquate. Ainsi les réactions biochimiques peuvent se faire normalement.

Généralités sur les propriétés fonctionnelles des muscles Le tissu musculaire possède certaines propriétés lui permettant de remplir ses fonctions : 1. Propriété d’excitabilité Faculté de percevoir un stimulus et d’y répondre. Le stimulus est en général chimique (neurotransmetteur) mais il peut également être une hormone ou encore le pH dans lequel baignent les cellules.

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La réponse c’est la production d’un signal électrique afin de contracter le muscle. 2. Propriété de contractilité Capacité de se contracter avec la force adéquate en fonction de la stimulation (ceci n’est vrai que pour les muscles squelettiques) 3. Propriété d’extensibilité Faculté d’étirement. Au repos il est possible d’étirer les fibres musculaires au delà de leur longueur de repos. Une contraction provoque un raccourcissement des fibres musculaires. 4. propriété d’élasticité Capacité qu’ont les fibres musculaires de reprendre leur longueur de repos lorsqu’on les relâche.

I.

Le muscle squelettique

A. Anatomie macroscopique 1. Enveloppe du tissu conjonctif Le muscle squelettique est un organe bien délimité qui enferme des centaines voir des milliers de fibres musculaires, des vaisseaux sanguins, des neurofibres (fibres nerveuses) et du tissu conjonctif.

III/ Le muscle squelettique – Anatomie macroscopique

B) Anatomie macroscopique

Gaines: * Endomysium * Périmysium * Épimysium *Fascia

Chaque fibre musculaire est entourée d’une fine gaine de tissu conjonctif : l’endomysium. Plusieurs fibres adjacentes forment un faisceau de fibres entouré par

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une gaine plus épaisse : le périmysium. L’ensemble des faisceaux est regroupé dans un tissu conjonctif dense et régulier : l’épimysium qui entoure l’ensemble du muscle. 2. Innervation et irrigation sanguine Chaque fibre musculaire squelettique est dotée d’une terminaison nerveuse qui régie son activité. La contraction musculaire exige une dépense énergétique importante ce qui signifie que constamment les muscles doivent être approvisionné en oxygène et en nutriments (artères) et qu’ils doivent évacuer les déchets métaboliques (veines). Généralement les vaisseaux et les neurofibres pénètrent le muscle en son milieu puis se divise en de nombreuses branches à l’intérieur du tissu conjonctif et rejoignent l’endomysium entourant chaque fibre musculaire. On trouve enfin les capillaires (plus petits vaisseaux au niveau des muscles) qui sont fins et sinueux et s’adaptent aux variations de longueurs du muscle (lieu d’échange des nutriments et de l’O2). 3. Attaches Les muscles squelettiques s’attachent à des os en au moins 2 endroits : sur l’os mobile (insertion du muscle) et sur l’os fixe ou moins mobile (origine du muscle). Lors de la contraction, l’insertion se déplace vers l’origine. Les attaches d’un muscle sont : 1) des attaches directes (L’épimysium du muscle est soudé au périoste d’un os ou au périchondre d’un cartilage) ; 2) des attaches indirectes (les enveloppes de tissus conjonctifs se joignent à un tendon cylindrique ou à une aponévrose plate et large). B. Anatomie microscopique d’une fibre musculaire. La cellule musculaire c’est une cellule cylindrique dont le diamètre varie de 10 à 100 micromètres et dont la longueur peut aller jusqu’à 30 cm. La membrane plasmique de cette cellule s’appelle le sarcolemme. Dans cette cellule on trouve : - de nombreux noyaux ovales qui permettent la synthèse des protéines contractiles ;- le sarcoplasme (intérieur de la cellule) qui possède les organites cellulaires classiques et des organites particuliers (les myofibrilles, le réticulum sarcoplasmique et les tubules transverses) et des réserves de glycogène et de myoglobine (réserve d’02).

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Anatomie microscopique microscopique III/ Le muscle squelettique ––Anatomie

Le réticulum sarcoplasmique Réseau de tubules longitudinaux Parallèle aux myofibrilles S’accole aux tubules transverses Lieu de stockage du Ca2+

Un tubule transverse associé à deux citernes forme une triade

Reticulum sarcoplasmique (contient des ions Ca++)

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1. les myofibrilles Chaque fibre musculaire comporte selon sa taille quelques centaines ou quelques milliers de myofibrilles. Les myofibrilles constituent 80% du volume de la cellule, représentent les éléments contractiles des fibres musculaires. Ces myofibrilles sont parallèles à l’axe longitudinal de la cellule et elles ont une taille qui se situe entre 1 à 2 micromètres de diamètres.

III/ Le muscle squelettique –– Anatomie Anatomie microscopique microscopique

Chaque fibre musculaire (cellule) comporte un grand nombre de myofibrilles (organites). Élément contractile 80 % du volume de la fibre Composées de myofilaments

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a) Les stries, les sarcomères Sur toute la longueur de la myofibrille on trouve une alternance de bandes sombres (stries A) et de bandes claires (stries I). Dans une fibre musculaire les bandes de myofibrilles sont alignées ce qui confère à la fibre un aspect strié. III/ Le muscle squelettique – Anatomie microscopique

Myofibrille

Au milieu des stries A, il existe une zone plus claire qu’on appelle strie H qui est visible au repos uniquement. Au milieu de la strie H il existe une ligne M (ligne sombre). Au milieu des stries I, on trouve une ligne plus foncée, c’est la ligne Z. La région comprise entre 2 lignes Z s’appelle le sarcomère (2 micromètres de long). C’est la plus petite unité contractile du muscle. C’est l’unité fonctionnelle du muscle. III/ Le muscle squelettique – Anatomie microscopique

Strie A : filaments épais de myosine + des parties des filaments fins d’actine

Strie I : uniquement des filaments fins

Strie H : uniquement des filaments épais Strie M : molécules protéiques reliant les filaments épais adjacents Strie Z : molécules protéiques reliant les filaments fins adjacents

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b) les myofilaments Les stries sont formées par la disposition ordonnée de deux types de structures : les myofilaments épais (ou myosine) et fins (actine). Les filaments épais se trouvent sur toute la longueur de la strie A. Les filaments fins (actine) se trouvent au niveau de la strie I et sur une partie de la strie A. La strie A est foncée car à ce niveau là il y a chevauchement des filaments fins et des filaments épais. La strie I est claire car elle comporte seulement les filaments fins. La ligne M représente des filaments qui maintiennent ensemble les filaments épais adjacents. Il y a interaction entre les filaments fins et épais : un filament épais est entouré de 6 filaments fins. III/ Le muscle squelettique –– Anatomie microscopique

Myofilaments

Filament épais = myosine Filament mince = actine

LES FILAMENTS EPAIS : Le filament épais a un diamètre d’environ 16nm, composé essentiellement d’une protéine : la myosine. La myosine a une structure particulière en forme de club de golf avec 2 têtes. Une tige cylindrique et une tête sphérique comportant 2 lobes (à l’une des extrémités de la tige) où l’on trouve 1)l e site actif de la myosine capable de se lier au filament fin pour la contraction et 2) le site de liaison de l’ATP (énergie). Dans un sarcomère, chaque filament épais compte environ 200 molécules de myosine. Elles sont regroupées de telle sorte que 1) leurs tiges représentent la partie centrale du filament, 2) leurs têtes sont externes et disposées de façon hélicoïdale autour de son axe.

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III/ Le muscle squelettique –– Anatomie microscopique

La myosine Chaque myofibrille est composée de 1500 filaments de myosine Chaque filament est composé d’environ 200 molécules de myosine Composée de deux filaments protéiques entrelacés 2 têtes globuleuses à l’extrémité (1 tête par filament protéique) Queues pointent vers la strie M Têtes ou ponts d’union s’étendent vers les filaments d’actine Contient de la titine pour la stabilisation selon l’axe longitudinal

III/ Le muscle squelettique – Anatomie microscopique

Les têtes des molécules de myosine: Comportent des sites de liaison de l’actine Contiennent des sites de liaison de l’ATP Contiennent des enzymes ATPases qui dissocient l’ATP

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LES FILAMENTS FINS : Ils ont un diamètre de 7 à 8 nm. Ils sont composés essentiellement d’une protéine : l’actine. L’actine est un polypeptide (chaîne) d’actine globulaire (actine G). Chaque actine G possède un site de fixation pour les têtes de myosine. Un filament fin est constitué d’un seul filament d’actine qui se rétracte pour former une structure hélicoïdale qui donne un aspect de 2 colliers de perles entrelacés. Le filament fin est aussi constitué de 2 protéines de régulation : la tropomyosine et la troponine. La tropomyosine est une protéine cylindrique qui entoure le centre de l’actine et la rigidifie sur toute la longueur. Au repos, elle bloque les sites actifs de l’actine (les têtes de myosine ne peuvent pas se fixer, la contraction est impossible). La troponine est un complexe de 3 polypeptides : - La troponine I (sous-unité inhibitrice qui se lie à l’actine) ; - la troponine T (sous-unité qui se lie à la tropomyosine et l’aligne sur l’actine ; - la troponine C (sous-unité qui se lie aux ions calcium Ca2+). Tropomyosine et troponine contribuent à la régulation des interactions actine/myosine au cours de la contraction.

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L’actine

S’attache par une extrémité sur une strie Z, l’autre s’étend entre les filaments de myosine au centre du sarcomère Chaque filament est composé de deux protéines régulatrices: tropomyosine, troponine Ossature du filament Molécules globuleuses torsadées Chaque molécule porte des sites de liaison sur lesquels les têtes de myosine se fixent

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III/ Le muscle squelettique – Anatomie microscopique

L’actine

Tropomyosine Protéine fibrillaire Deux chaînes identiques torsadées Entoure les filaments d’actine Au repos, empêche la fixation actine/myosine Troponine Plus complexe Attachée à l’actine et à la tropomyosine Composée de 3 sous-unités: -TnC : peut lier le Ca2+ -TnI : inhibitrice de l’activité ATPasique -TnT : se fixe à la tropomyosine

2) Réticulum sarcoplasmique et tubules transverses Une fibre musculaire contient 2 types de tubules intracellulaires participant à la régulation de la contraction. a) Réticulum sarcoplasmique (RS) Réseau de tubules entourant chaque myofibrille longitudinalement et reliés entre eux. Le RS forme de plus grand canaux transversaux, ce sont les citernes terminales, au niveau de la jonction des stries A et I. Leur fonction principale est de régler la concentration intracellulaire de calcium ionique. Il emmagasine le calcium et le libère sur demande pour la contraction musculaire. b) Tubules transverses (tubules en T) Ils sont situés à la jonction entre les sties A et I. Le tubule en T provient du sarcolemme de la cellule musculaire qui pénètre à l’intérieure de la cellule. La lumière de tube communique donc avec l’espace extracellulaire. Chaque tubule en T s’enfonce dans la cellule d’une myofibrille à l’autre, encercle chaque sarcomère, passe entre les paires de citernes du RS (ce qui forme une triade). Les fonctions principales des tubules en T sont 1) d’acheminer les influx au centre de la cellule à chaque sarcomère. C’est un réseau de communication rapide qui permet la contraction simultanée. 2) ils sont une voie d’entrée mettant le liquide extracellulaire (glucose, 02, ions.. ) en contact avec les zones profondes de la cellule.

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C. La contraction musculaire Pendant la contraction musculaire, chaque sarcomère se raccourcit. Les myofibrilles et donc le muscle se raccourcissent, mais ni les filaments épais ni les fins ne changent de longueur. Cela s’explique grâce à la théorie des filaments glissants. 1) Théorie des filaments glissants (Huxley, 1954) Au cours de la contraction, les filaments fins glissent le long des filaments épais. Les filaments d’actine et de myosine se chevauchent davantage au fur et à mesure de la contraction. Les lignes Z se rapprochent. Les stries I et H tendent à disparaître. Lors de la contraction maximale, le sarcomère a la longueur du filament de myosine. Lorsque les cellules musculaires sont stimulées par le système nerveux, il y a libération de Ca2+ dans la cellule musculaire. L’augmentation de Ca2+ intracellulaire permet aux têtes de myosine de s’accrocher aux sites de liaison de l’actine. La contraction commence : Chaque tête de myosine s’attache et se détache plusieurs fois au cours de la contraction. Cela produit une tension qui tire le filament fin vers le centre du sarcomère. Ce mécanisme se déroule simultanément au niveau de chaque sarcomère. Ce qui provoque le raccourcissement de la fibre musculaire. Lorsque la concentration intracellulaire de Ca2+ est faible, la cellule musculaire est au repos car : le complexe troponine/tropomyosine s’interpose entre les têtes de myosine et leurs sites sur l’actine. Lorsque les ions Ca2+ sont disponibles, ils se lient à la troponine C. Ceci modifie la forme de la troponine et la fait se détacher momentanément de l’actine. La tropomyosine se trouve ainsi déplacée. Les sites de liaisons de la myosine sur l’actine sont alors libérés. En présence de Ca2+, l’inhibition produite par le complexe troponine/tropomyosine est levée. Dès que les sites de liaisons de l’actine sont exposés, les évènements suivants se produisent : 1) Liaisons des têtes de myosine. Forte attraction des têtes de myosine pour l’actine donc fixation. 2) Phase active : - pivotement de la tête de myosine : le filament d’actine est tiré et glisse vers le centre du sarcomère. – pendant ce temps, la tête de myosine passe de l’état de haute énergie à celui de basse énergie. Il y a libération d’ADP et Pi produit lors de la contraction précédente. 3) Détachement des têtes de myosine : -fixation d’une nouvelle molécule d’ATP ; - la liaison actine-myosine devient plus lâche donc la tête de myosine se détache. 4) Mise sous tension de la tête de myosine : hydrolyse de l’ATP en ADP + Pi, grâce à une ATPase de la myosine. Cela fournit l’énergie nécessaire pour que la myosine reprenne sa forme riche en énergie. Cette énergie activera la prochaine séquence liaison – phase active. Le cycle est revenu à son point de départ : la tête de myosine en configuration haute énergie. Elle est prête à réaliser un nouveau pas, c’est à dire à s’attacher un peu plus loin sur le filament d’actine. Le cycle se répète plusieurs fois pendant la contraction. Mais à chaque instant, un certain nombre de têtes de myosine reste en contact avec l’actine. Ainsi donc les filaments d’actine ne peuvent retourner en arrière.

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On estime : - Qu’une phase active de toutes les têtes de myosine d’un muscle entraîne le raccourcissement de 1% (30 à 35% raccourcissement classique) - Que 50% des têtes de myosine exercent leur force de traction au même instant (les autres cherchent une liaison au hasard) La rigidité cadavérique illustre le fait que c’est bien l’ATP qui permet le détachement des têtes de myosine. La plupart des muscles commencent à durcir 3 à 4h après la mort. La rigidité atteint un maximum après 12h puis diminue peu à peu pendant les 48 à 60h suivantes. Les cellules qui meurent ne peuvent plus repomper le Ca2+ qui se trouve au niveau des myofibrilles. L’afflux de Ca2+ important entraîne les liaisons des têtes de myosine. Peu de temps après l’arrêt de la respiration, il y a arrêt de production d’ATP. Le détachement des têtes de myosine devient alors impossible. L’actine est irréversiblement liée à la myosine, c’est la rigidité. Celle-ci disparaît lorsque les protéines musculaires se dégradent. 2) Le relâchement musculaire Définition Retour du muscle à sa longueur ou sa tension initiale. L’arrêt de stimulation nerveuse entraîne un repompage du Ca 2+ dans les citernes terminales. Ce qui provoque la remise en conformation initiale de la TNC et de la tropomyosine. Mécanismes de relâchement musculaire Le Ca...