Ciclo estral de la perra y la gata PDF

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Resumen que incluye el ciclo reproductivo del perro y el gato desde una perspectiva fisiológica...

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vanguardia veterinaria • Julio Agosto 2012

CICLO ESTRAL DE LA PERRA Y TÉCNICAS UTILIZADAS PARA SU SEGUIMIENTO. MVZ MPA Carlos Esquivel Lacroix. Resumen. La hembr hembra a canina es una esp especie ecie que presenta un modelo Reprod Reproductivo uctivo Biológicamente diferente en comparación con otras especies por varias razone razones: s: La perra se clasifica como un animal monoéstrico que presenta de uno a tres ciclos estr estrales ales en un año con un intervalo de 3 a 9 meses. LLa a ovulación se presenta 24 a 48 horas después del inicio de la etapa del estro liberando el o los óvulos en fase de ovocito primario el cual alcanza su madurez aproximadamente 108 hora horass después de la ovulación (T (Tsutsui sutsui 1989). Finalmente la duración de la fase lútea del ciclo estr estral al de la perra no gestante (diestro) es muy similar a la fase lútea de la perra gesta gestante nte (9 semanas). Como es sabido el proestro y el estro de la perra son muy prolongados por lo tanto, la aparición del pico de hormona luteinizante (LH) es el evento central del ciclo y ocurre aproximadamente 2 días antes de terminar el proestro. Los estudios s obre los aspectos endócrinos y clínicos del ciclo es estr tr tral al de la perr perra a se iniciaron en 1845 cuando Bischoff informó que la ovulación era espontánea en la perra y que la luteinización folicular comenzaba antes de la ovula ovulaci ci ción ón así mismo mismo,, Heape en 1900 logra clasificar lo loss eventos endócrinos p presentes resentes en cada etapa de los ciclos estrales en las diferent diferentes es especies y publica que la fase de metaestro que se presenta inmediatamente después del estro, es el período de formación del cuerpo lúteo en hembr hembras as no caninas. En el caso de la hembra canina, este fenómeno ocurre antes de la ovulación por lo tanto tanto,, es más correcto hablar solamente del diestro ya que es la etapa definida según Heape como el período de actividad plena del cuerpo lúteo, es decir decir,, la etapa de metaestro no existe como tal ya que se presenta simultáneamente con el estro estro.. Post Posteriormente eriormente Evans y Cole en 1931 coinciden en afirmar que el período después del estro es de total actividad lútea. Muchos autores han coincidido en cambiar el término metaestro por el de diestro con base en que los niveles de progesterona en sangre permanecen altos por muchas semanas (Hancock y Rowland Rowlandss 1949, Andersen 1970, Holst y Phemister 1974, Reimers 1978, S Shille hille y Stabenfeldt 1980, Christiansen 1984 y Olson 1984 ). Mientras qu que e los términos metaestro y diestro han sido utilizados par para a referirse a la ffase ase lútea del ciclo desde el punto de vista clínico clínico,, ha quedado claro que el met metaestro aestro se refiere al período de luteinización temprana de los folículos que en el caso de la perra s e presenta dur durante ante la fase final del proestro y el diestro para referirse al período del funcionamiento del cue cuerpo rpo lúteo. Aunque el diestro termina cuando inicia el anes anestro tro tro,, los eventos endocrinos para entender este proceso no han quedado claros ya que en la perra gestante el parto marca el final del diestro sin embargo, en la perra no gestante es difícil detectar este fenómeno por ejemplo, las concentraciones de progesterona en suero, la invol involución ución de tejidos estimulados por progesterona como el útero y la morfología de las células lúteas ccambian ambian gradualm gradualmente ente en cada perra lo que provoca una dificult dificultad ad par para a establecer parámetros generales para estudi estudiar ar las características de las etapas del ciclo estral en la perra sobre todo cuando se quiere establecer procedimientos para regular la fertilidad en esta especie.

EVENT EVENTOS OS ENDOCRINOS DEL CICLO ESTRAL DE LLA A PERRA

La reproducción es controlada por dos sistemas: El primero conocido como control general en el cual, se involucran el hipotálamo, la hipófisis y la gónada (testículo y ovario según el caso) y el segundo como control local en el que participan las células del ovario (teca y granulosa) y del testículo (células de Sertoli y de Leydig). En ambos casos la estrecha relación que existe entre cada uno de sus componentes es muy importante, ya que esto permite el establecimiento de fenómenos de retroalimentación (+ y -) para establecer un funcionamiento adecuado del proceso reproductivo. Estos controles se manejan a través de la secreción de factores de liberación (hipotálamo) y hormonas (hipófisis y gónada) productos que en algunos casos producen problemas en órganos que no están directamente involucrados en este sistema. Con base en esto, se hará una breve revisión de dichos mecanismos que permitirá comprender mejor las causas de los problemas más comunes relacionados con el sistema endócrino en perros y gatos. CONTROL GENERAL El órgano central de este sistema es el hipotálamo, el cual, produce la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH). Esta sustancia es una molécula estructuralmente sencilla ya que esta formada por 10 aminoácidos (estructura peptídica) lo cual, es una ventaja desde el punto de vista clínico porque no produce alta incidencia de reacciones alérgicas cuando es usada como tratamiento de algún padecimiento. Cuando la perra es púber, el hipotálamo produce un pulso de GnRH cada 1.5 horas a diferencia de la prepubertad en donde este evento tiene lugar cada 8 horas lo que permite establecer una programación adecuada en la toma de muestras sanguíneas cuando se quiere determinar el funcionamiento hormonal de un paciente. El GnRh viaja a través del sistema porta (hipotálamo - hipófisis) para ordenar la secreción de las gonadotropinas: Hormona folículo estimulante (FSH) y hormona luteinizante (LH). La síntesis de estas es controlada de acuerdo a la frecuencia en la presentación de los pulsos hipotalámicos dando como resultado que la hipófisis trabaje al mismo ritmo que le impone el hipotálamo, en palabras de dichos populares, esta actividad se relaciona con el siguiente verso: “La hipófisis baila al son que le tocan” lo que permite comprender, que este órgano no tiene sexo, lo que significa que tanto la hipófisis femenina como masculina, trabajan de la misma manera, incluso, cuando se transplanta de un macho a una hembra y viceversa, no se ha informado de la existencia de algún cambio en el patrón de secreción de las hormonas gonadotropas. Anatómicamente, la hipófisis esta dividida en dos secciones. La anterior ó adenohipófisis formada por una continuación del epitelio de la boca. Aquí se producen la mayoría de las hormonas que tienen impacto tanto en la gónada como en la piel y la posterior ó neurohipófisis, formada por tejido nervioso y sirve como almacén para la oxitocina y vasopresina producidas en el cerebro. La hipófisis al recibir la señal del hipotálamo (GnRh), libera FSH y LH, las cuales, llegarán a la gónada para producir en el caso de la hembra, el desarrollo folicular y la ovulación y en el caso del macho la espermatogénesis. Cuando estos eventos finalizan, la gónada produce hormonas (estrógenos y andrógenos) que viajan por el torrente sanguíneo para llegar al cerebro y producir una retroalimentación de tipo negativo para evitar que la secreción hormonal continúe (teoría del gonadostáto). Este fenómeno empieza a funcionar en la época prepuberal y se mantendrá hasta que la vida reproductiva del animal cese por completo ya sea por edad o por alguna situación clínica (ovariohisterectomía ó castración).

En conclusión se puede decir que el control general está regulado básicamente por los siguientes factores: a. Factores ambientales (fotoperiodo) b. Factores sociales (efecto macho y hembra) c. Factores de retroalimentación (+ y -) d. Factores genéticos e. Estructura Química de las hormonas involucradas f. Cantidad circulante de hormona g. Tipo y cantidad de receptores en la célula blanco h. Metabolismo del complejo hormona-receptor (down regulation ó internalización de receptores). CONTROL LOCAL Está dado por la relación que existe entre los componentes celulares de la gónada: En el ovario hay una estrecha comunicación entre la célula de la teca y de la granulosa situación similar en el macho entre la célula de Sertoli y la célula de Leydig por lo que se puede decir que el funcionamiento de las células gonadales en ambos sexos es idéntico (teoría de las dos células dos hormonas). Con base en esto la explicación de los problemas en piel tanto de la hembra como del macho tienen el mismo origen desde el punto de vista de fisiología gonadal. La relación celular tiene como objetivo la síntesis de esteroides, que como se sabe, se presenta de forma secuencial, es decir, para producir estrógenos el animal primero produjo progesterona y luego andrógenos de tal forma, que esta secreción se realiza por la colaboración entre ambos tipos celulares por ejemplo, la teca y leydig producen andrógenos que son transportados (por ABP) hacia la granulosa y Sertoli en donde hay síntesis de aromatasa que es la enzima encargada como su nombre lo indica de aromatizar andrógenos para convertirlos en estrógenos. Desde el punto de vista clínico, un tumor de células de la granulosa y de células de Sertoli produce un hiperestrogenísmo debido a la alta producción de aromatasa. Estos tipos celulares producen además hormonas como la inhibina y el líquido que forma parte del folículo y del vehículo en el que viajan los espermatozoides hacia el epidídimo. PUBER PUBERT TAD La edad a la que las perras alcanzan la pubertad es muy variable. La raza es un factor determinante para la presentación del primer estro. Generalmente las perras tienen su primer celo algunos meses después de alcanzar su peso y tamaño adulto, lo que ocurre entre los 6 y 10 meses de edad en las razas pequeñas y entre los 18 y 24 meses en las razas grandes. ET ETAPAS APAS DEL CICL CICLO O ESTRAL El ciclo estral de la perra se clasifica como monoéstrico. En promedio las perras presentan celo cada 6 meses, teniendo una variación entre 4 y 12 meses. Por ejemplo, el Pastor Alemán entra en celo cada 4 a 4.5 meses, a diferencia del Basenji que lo tiene cada 5 meses o inclusive cada 10 meses. El ciclo estral canino tiene 4 etapas: proestro, estro, diestro y anestro. No se habla de un metaestro ya que en la perra los eventos característicos del metaestro (fase lútea) como son la disminución de estrógenos, la formación de los cuerpos hemorrágicos y su transformación en cuerpos lúteos se presentan mientras la perra sigue en estro, por lo tanto solo debe referirse al diestro como la etapa de influencia progestacional ya que el metaestro se superpone con el estro.

PROESTRO Esta etapa se considera como el inicio del ciclo estral, ya que es cuando empieza a “sangrar” la perra, lo que constituye un signo fácilmente identificable. El proestro tiene una duración de 3 a 20 días con un promedio de 9 días. En este periodo hay crecimiento folicular y es la etapa que precede al estro. La Hormona Folículo Estimulante (FSH) es la responsable del crecimiento folicular, bajo su influencia el folículo en desarrollo empieza a secretar estrógenos dando como resultado la presentación de los siguientes signos clínicos: a. Edema e inflamación vulvar. b. Secreción sanguinolenta (1). La secreción vaginal varía en cantidad dependiendo de la raza, y puede haber confusión para detectarla, sobre todo en perras de pelo largo. En algunas perras solo se observa que se lamen en exceso y en perras negras no se aprecia la secreción. Esta secreción es el resultado de una diapédesis y de una ruptura capilar subepitelial del endometrio. c. Secreción de feromonas que atraen al macho, pero la perra no acepta la monta aún. ESTRO La palabra estro deriva del griego oistros que significa deseo manifiesto. Se considera el inicio del estro cuando la perra acepta al macho y el final cuando esto ya no ocurre. La duración del estro puede ser de 3 a 20 días, con un promedio de 9 días, por lo tanto resulta difícil establecer un patrón estándar para todas las perras. La concentración de progesterona en plasma aumenta 72 a 96 hrs antes de la ovulación (> .5 ng / ml). Esta progesterona es sintetizada por las células luteinizadas dentro del ovario (células de la teca interna y granulosa) y contribuye a la presentación de la ovulación. El pico de estrógenos se alcanza 1 a 2 días antes del inicio del estro, ocurriendo la ovulación 24 a 48 hrs después de haberse iniciado el estro. La hembra muestra los signos clínicos de celo mientras existan niveles circulantes de estrógenos. Los signos clínicos son principalmente cambios de comportamiento; la hembra se torna receptiva al macho, contrae la región perineal al contacto con el mismo y se queda quieta apoyándose en sus extremidades para facilitar la penetración. También existen algunos signos físicos: la vulva se torna flácida, la secreción vaginal puede continuar y puede ser de un color rosado o seguir siendo hemorrágica. DIESTRO El diestro es la etapa que se presenta después del estro y empieza el primer día en que la perra no acepta al macho, la duración es de 63 días en la perra gestante y de 100 días en perras no preñadas. Después de la ovulación, continúa el desarrollo del cuerpo lúteo dentro de las cavidades foliculares y por lo tanto, la concentración de progesterona sigue elevándose, alcanzando su pico 20 a 30 días postovulación o bien 2 a 3 semanas después del inicio del diestro y se mantiene en una concentración de 15 a 60 ng / ml aproximadamente por 1 ó 2 semanas.

Dentro de los signos clínicos del diestro figuran: a. La hembra rechaza la monta del macho. b. La hembra ya no atrae a los machos.

c. La vulva regresa a su tamaño normal(tamaño anestral), desapareciendo la flacidez y la secreción. GEST GESTACION ACION La duración de la gestación en la perra es de 63 días promedio, con variaciones desde 58 a 66 días. Se inicia con la fertilización, la cual ocurre en el estro, sin embargo debido a las características del desarrollo embrionario en la perra la gestación se debe contar a partir del final de la receptividad sexual ó cuando la citología vaginal indique que el estro ha terminado. Tanto en las perras gestantes como en las no gestantes, los niveles de progesterona son muy similares decreciendo a los 63 días en las hembras preñadas para la presentación del parto y a los 100 días en las hembras no gestantes. ANESTRO El anestro se define como el tiempo que transcurre entre el final de la fase lútea (diestro en perras vacías ó gestación en perras gestantes) y el principio de la fase folicular (proestro). El anestro también se ha definido como un período de inactividad del eje ovario - hipófisis. El inicio del anestro en perras que no quedaron gestantes es difícil de detectar ya que no existe un cambio claro entre la finalización del diestro y el inicio del anestro. En cambio en las perras gestantes es evidente que el parto marca la demarcación entre gestación y el inicio del anestro. Durante el anestro ocurre la involución uterina posparto o bien la preparación del útero para el siguiente ciclo. La duración del anestro varía dependiendo de diversos factores como la raza, estación del año y la edad teniendo como promedio 4 a 7 meses si la perra cicla 2 veces al año y 9 a 11 meses si cicla una sola vez. El estímulo por el cual el anestro se termina para dar lugar al inicio de un nuevo ciclo, todavía no ha sido claramente explicado. En resumen no hay diferencia clínica entre la perra diéstrica y la perra anéstrica (presentan los mismos signos clínicos tanto en diestro como en anestro). PICO PREOVUL PREOVULA ATORIO DE LH El cambio de comportamiento de la perra hacia la receptividad sexual no siempre coincide con el Pico Preovulatorio de LH por lo tanto no coincide con el inicio del período fértil (estro) de tal manera, que en términos endocrinos fertilidad se ha definido cuando los estrógenos disminuyen, la progesterona aumente y el Pico de LH aparece lo que resulta difícil de detectar dando como resultado la constante confusión de creer que la fertilidad inicia cuando la perra acepta la monta que como se dijo anteriormente no siempre ocurre por lo tanto, se deben implementar otras alternativas como la citología vaginal exfoliativa o la vaginoscopía para detectar el momento óptimo para realizar la cruza o la inseminación artificial. El incremento de LH produce un rápido crecimiento, maduración y luteinización de los folículos provocando ovulación (36 a 50 horas después) además de producir una transformación de las células productoras de estrógenos (folículos de 3 a 4 mm) en células productoras de progesterona (cuerpo lúteo de 8 a 9 mm). Este fenómeno marca la transición de la fase folicular a la fase lútea y tiene una duración de 1 a 3 días. En la mayoría de los ciclos el Pico de LH se presenta en el día de transición de proestro a estro sin embargo, en algunos ciclos el principio del estro y la primera cópula pueden ocurrir 2 a 3 días antes de la elevación de LH e incluso hasta 4 a 5 días antes (Concannon 1983) situación que no

garantiza una gestación cuando la perra ha recibido una sola monta por lo que es muy importante programar el número suficiente de cruzas para garantizar el éxito de las mismas. MADURACIÓN DE OVOCIT OVOCITOS OS Y FER FERTILIZACIÓN TILIZACIÓN La perra ovula en un estado de inmadurez conocido como ovocito primario de tal manera que la segunda meiosis concluye después de la ovulación en el segmento distal del oviducto (Holst y Phemister 1971). En estudios in vitro se ha visto que el espermatozoide del perro es capaz de penetrar ovocitos inmaduros y formar el pronúcleo masculino (Mahi y Yanagimachi 1976) sin embargo, el término fertilización se refiere a la fusión del pronúcleo femenino con el masculino situación que se presenta hasta la maduración del ovocito. El tiempo exacto de la maduración del ovocito no ha sido determinado aún sin embargo algunos estudios sugieren que este fenómeno puede ocurrir desde 2 hasta 6 días después de la ovulación. Montas forzadas realizadas 2 días antes del Pico de LH rara vez son fértiles sin embargo, cuando la perra queda gestante la duración de esta gestación generalmente es más larga (68 días) lo cual en ocasiones confunde a los propietarios de perras por lo que la recomendación es detectar oportunamente el período fértil, programar el número adecuado de montas y empezar a contar la gestación a partir de la última monta 63 ± 5 días. El espermatozoide puede permanecer fértil en el aparato reproductor femenino por 6 a 7 días (Concannon 1983). FORMACIÓN DEL CUERPO LÚTEO La Formación del Cuerpo Lúteo se inicia con cambios morfológicos y bioquímicos de las células de la teca interna y de las células de la granulosa del folículo preovulatorio. En la perra, estos cambios se presentan al final del proestro y fueron descritos por primera vez por Bischoff en 1845. Básicamente el cuerpo lúteo deriva de estos 2 tipos de células productoras de esteroides foliculares (teca y granulosa) las cuales se transforman a 2 distintos tipos celulares chicas y grandes respectivamente. Las células chicas son células de la teca interna luteinizada, se les conoce como células tipo I o células I por otro lado, las células grandes son las células de la granulosa luteinizada y se les conoce como células tipo II o células II (Niswender y Nett 1988). Ultraestructuralmente las células grandes contienen una gran cantidad de mitocondrias, abundante retículo endoplásmico liso y un gran número de gránulos de secreción (Christensen y Gillim 1969). Por otro lado la apariencia de las células chicas es distinta ya que contienen un número moderado de mitocondrias, escaso retículo endoplásmico liso y carecen de gránulos de secreción sin embargo, contiene numerosas gotas de lípidos las cuales no han sido observadas en las células grandes. La producción de progesterona (80%) es por parte de las células grandes del cuerpo lúteo las cuales, contienen poca cantidad de receptores para LH en comparación con las células chicas las cuales contienen la mayoría de los receptores para LH. Así mismo las células grandes contienen la mayoría de receptores para PGF2 a (Fitz 1982). Diversos estudios realizados en ovejas han informado que la relación entre las células grandes y células chicas es el factor más importante para entender la regulación en la secreción de progesterona y la destrucción del...