Citologia 20 - Apparato di Golgi PDF

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Citologia 20 – Apparato di Golgi L`apparato di Golgi è un organulo localizzato in prossimità del nucleo la cui funzione è quella di modificare il contenuto delle vescicole provenienti dal reticolo endoplasmatico. Esso deve il suo nome a Camillo Golgi, medico italiano che lo scoprì nel 1898. Il Golgi svolge 3 funzioni principali: maturazione delle proteine, smistamento delle proteine, sintesi di sfingomielina e glicosfingolipidi. Maturazione delle proteine Nel Golgi, proteine provenienti o dal RER o dal citoplasma vengono modificate prima di essere trasferite alla loro destinazione finale. Le modifiche apportate sono essenzialmente di 4 tipi:  glicosilazione (aggiunta di zuccheri);  deglicosilazione (rimozione di zuccheri);  solfatazione (aggiunta di gruppi solfato);  fosforilazione (aggiunta di

gruppi

fosfato).

Smistamento delle proteine. Dopo aver modificato le molecole, il Golgi interviene anche nell’”impacchettarle” e nell’indirizzarle alle diverse destinazioni. L’indirizzamento avviene mediante l’aggiunta di piccole molecole che fungono da segnale. Le possibili destinazioni delle molecole modificate dal Golgi sono:  Esterno della cellula. Questo processo è detto anche secrezione e può essere di 2 tipi: o Secrezione costitutiva. È una funzione che riguarda tutte le cellule. Le vescicole si staccano dal versante Trans e migrano ininterrottamente (senza accumularsi nel citoplasma) verso la membrana citoplasmatica, fondendosi con essa e liberando (mediante esocitosi) nella matrice extracellulare il contenuto. Queste vescicole sono rivestite da proteine di rivestimento chiamate coatomeri. Citologia 20 – Apparato di Golgi

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Secrezione regolata. E’ una funzione che riguarda solo alcune cellule. Le vescicole si accumulano nel citoplasma e vengono espulse dalla cellula solo in seguito a specifici segnali che ne danno il permesso. Le vescicole “regolate” sono rivestite da clatrina. Membrana cellulare. Attraverso le vescicole neoformate, il Golgi invia alla membrana citoplasmatica glicoproteine incastonate nello spessore della membrana delle vescicole, quindi, con la componente carboidratica (cioè, gli zuccheri) rivolta verso l’interno delle vescicole. Le vescicole si fondono con la membrana e i glucidi della glicoproteina si trovano a sporgere all’esterno, mentre la parte proteica è accolta integralmente nella membrana. Endosomi Lisosomi. Ai lisosomi vengono inviate dal Golgi le idrolasi acide, in forma inattiva. Reticolo endoplasmatico. Può accadere che alcune proteine modificate nel Golgi non siano totalmente mature, ma che abbiano bisogno di un ulteriore rimaneggiamento. In questo caso, le proteine ritornano al RER per essere modificate ulteriormente. o

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Struttura Il Golgi è formato da una serie di sacche membranose, disposte le une sulle altre, a mo’ di pila. Queste cisterne non sono stabili, ma hanno una struttura estremamente dinamica; esse si rinnovano e si trasformano continuamente, man mano che arrivano le vescicole. Si distinguono 2 versanti nel Golgi: il versante cis (quello rivolto verso il nucleo) e il versante trans (rivolto verso la membrana citoplasmatica). Il Golgi è costituito da 3 elementi, diversi tra di loro, sia morfologicamente che funzionalmente:  Reticolo cis. Si tratta di piccole vescicole provenienti dal reticolo endoplasmatico che in prossimità dell’apparato di Golgi si raggruppano e si fondono con esso formando una specie di reticolo. La funzione del reticolo cis è quella di fosforilare gli zuccheri delle glicoproteine destinate ai lisosomi.  Sistema delle cisterne: si tratta di una serie di 4-10 cisterne schiacciate, con una faccia concava che guarda verso il nucleo (faccia cis) ed una faccia convessa che guarda verso la membrana (faccia trans). Le cisterne sono raggruppabili in 3 regioni, ciascuna con funzioni e struttura diverse. Specificatamente o Regione cis: rimuove in mannosio (con la monossidasi di tipo I); o Regione mediana: rimuove il mannosio (con la monossidasi di tipo II) e aggiunge la N-acetilglucosamina; o Regione trans: aggiunge il galattosio e l’acido sialico.

Citologia 20 – Apparato di Golgi

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Reticolo Trans (Trans Golgi network - TGN). Si tratta di una serie di piccole vescicole provenienti dal versante Trans dell’ultima cisterna. Queste tendono a fondersi tra loro formando macrovescicole con destini diversi. La funzione del TGN è quella di aggiungere solfati e glicosamminoglicani.

Spostamento delle vescicole Le vescicole di trasporto (dette cargo) provenienti dal reticolo endoplasmatico e che attraversano il Golgi vengono processate attraverso 2 modalità: 1) Progressione delle vescicole (cargo piccoli): il materiale, elaborato in una cisterna, viene incluso in microvescicole di trasporto che gemmano lateralmente dai margini della cisterna per fondersi con la cisterna immediatamente successiva. Nella progressione delle vescicole, il movimento avviene in direzione anterograda (Cis Trans). 2) Progressione delle cisterne: il materiale elaborato rimane nelle cisterne (enon va nelle vescicole che gemmano lateralmente). Le cisterne, a loro volta, avanzano in direzione Cis-Trans maturando progressivamente. Anche in questo caso c’è una migrazione di vescicole che gemmano lateralmente. Il movimento, però, avviene in senso retrogrado (direzione Trans Cis ) e il contenuto delle vescicole non è il cargo ma gli enzimi. I cargo fondendosi con le cisterne a monte, scaricano i propri enzimi nella cisterna, modificandone il contenuto. Questo tipo di trasporto viene solitamente utilizzato per le grandi molecole che non possono essere contenute nelle microvescicole di trasporto. Indirizzamento delle vescicole Lo spostamento delle vescicole (dal RE al Golgi, all’interno del Golgi, oltre il Golgi) non avviene a caso ma grazie a complessi proteici (coatomeri) che riconoscono segnali di indirizzamento che indicano alle vescicole qual è la loro destinazione. Questi complessi sono composti da  COP II: proteina che riveste le vescicole con movimento retrogrado (dal Golgi verso il RE)  COP I: riveste le vescicole con movimento anterogrado (dal RE verso il Golgi)  v-SNARE, proteine che rivestono le vescicole che lasciano il reticolo Trans del Golgi. Queste proteine indicano qual è il compartimento di destinazione. Quest’ultimo presenta sulla sua superficie una proteina complementare (t-SNARE) che riconosce ed interagisce con la v-SNARE. La coppia vSNARE/t-SNARE è fondamentale, oltre che per il riconoscimento reciproco, anche per il processo di fusione delle vescicole con il compartimento di destinazione. 

Recettori per i segnali interni, di cui i più noti sono o KDEL e KKXX, una sequenza di 4 aminocidi (KDEL: K=lisina, D=acido aspartico, E=acido glutammico, L=Leucina. KXXX: K=lisina, X=qualsiasi aminoacido) presente sull’estremità C-terminale di alcune proteine solubili e di membrana (rispettivamente) residenti nel reticolo endoplasmatico. Se queste sfuggono al reticolo endoplasmatico, vengono recuperate grazie a questi segnali che interagiscono col COP I e ritornano al reticolo endoplasmatico. o Mannosio-6-fosfato, il segnale di indirizzamento per i lisosomi. Le proteine dirette ai lisosomi vengono prodotte nel reticolo endoplasmatico il quale ne aggiunge il mannosio. Poi, nel reticolo CIS del Golgi avviene la fosforilazione e nel reticolo Trans il riconoscimento ed impacchettamento in vescicole da destinare ai lisosomi.

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