Contracción del músculo esquelético capítulo 6 Guyton PDF

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UNIVERSIDAD TÉCNIC TÉCNICA A EL NORTE FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD MEDICI MEDICINA NA

ASIGNATURA: FISIOLOGÍA I TEMA: Contracción del musculo esquelético (Cap. 6 Guyton)

AUTORES: Angy Gonzalón Franciss Rueda Cinthya Vasquéz DOCENTE: Dr. Pedro Torres NIVEL NIVEL:: 3° Semestre de Medicina

Ibarra, 2021

Objetivos 1. Determinar qué es y cómo se encuentra constituido un sarcómero. 2. Conocer la composición y estructura de los filamentos musculares que actúan en el proceso de contracción para determinar su desempeño durante este mecanismo. 3. Entender la importancia de la presencia de iones de Ca y su interacción en los filamentos de actina durante la contracción muscular para establecer el golpe activo. 4. Identificar cuáles son las tres fuentes de energía para la contracción muscular y de dónde proviene mayoritariamente la energía utilizada por los músculos. 5. Analizar las características de las fibras musculares lentas y rápidas, el proceso de tetanización y los procesos de remodelación del músculo.

1

Contracción del músculo esquelético

Anatomía fisiológica del músculo esquelético El 40% del cuerpo es músculo esquelético y un 10% es músculo liso y cardíaco. Los músculos esqueléticos se encuentran formados por numerosas fibras de un diámetro entre 10 y 80 μm. De todas las fibras, un 98% están inervadas por una sola terminación nerviosa (1). 1.1.1 Sarcolema

Obtenido de: Guyton y Hall, Tratado de la fisiología, pág. 76

Es una fina membrana que empaqueta a una fibra muscular y está constituida por membrana plasmática y una cubierta externa formada de una ligera capa de fibrillas de colágeno. La capa superficial del sarcolema se fusiona con una fibra tendinosa. Las fibras tendinosas se agrupan en hace para constituir los tendones musculares (1). 1.1.2 Miofibrillas Cada fibra muscular contiene varias miofibrillas. Una miofibrilla se encuentra constituida por 1 500 filamentos de miosina y 3 000 filamentos de actina adyacentes entre sí y son responsables de la contracción muscular. Los filamentos de actina y miosina se interdigital parcialmente produciendo que la miofibrilla tenga bandas claras y oscuras (1). SARCÓMERO Es la unidad funcional contráctil que se encuentran entre dos discos Z sucesivos. Banda I •

Banda clara.

Banda A •

Banda oscura.

•

Contiene filamentos de actina.

•

Contiene principalmente filamentos de miosina.

•

Isótropa a la luz polarizada.

•

Anisótropa a la luz polarizada.

Los puentes cruzados son las proyecciones ubicadas a los lados de los filamentos de miosina. La interacción entre los puentes cruzados y los filamentos de actina produce la contracción (1). 1.1.3 Moléculas filamentosas de titina MOLÉCULA DE TITINA Peso molecular de aproximadamente 3 millones (mayor molécula proteica del cuerpo). Muy elástica. Actúa como armazón (mantiene en su posición a los filamentos de actina y miosina). Ayuda a que funcione la maquinaria contráctil.

El extremo de la molécula de titina está anclado un disco Z y la otra parte se une al filamento de miosina (1). 1.1.4 Sarcoplasma Es un fluido intracelular entre las miofibrillas que contiene K, Mg, Fosfato y enzimas proteicas; también contiene mitocondrias que van a proporcionar el ATP a las miofibrillas en contracción. 1.1.5 Retículo Sarcoplásmico Es un retículo endoplásmico importante para la regular el almacenamiento, la liberación y recaptación de Ca y por lo tanto controla la contracción muscular. Las fibras musculares de contracción rápida presentan retículos sarcoplásmicos extensos (1).

Mecanismo general de la contracción muscular Las etapas del inicio y ejecución de la contracción muscular son: 1. Potencial de acción viaja a lo largo de una fibra motora hasta sus terminales sobre las fibras musculares. 2. En cada terminal, el nervio secreta acetilcolina. 3. Acetilcolina abre múltiples canales de cationes. 4. La apertura de los canales activados permite el ingreso de Na++ al interior de la membrana de la fibra muscular provocando una despolarización lo que apertura los canales de sodio activados por voltaje e inicia un potencial de acción en la membrana. 5. Potencial de acción viaja por la membrana de la fibra muscular. 6. Potencial de acción despolariza la membrana muscular y la electricidad va al centro de la fibra provocando que el retículo sarcoplásmico libere Ca++. 7. Iones Ca provocan la atracción y deslizamiento de los filamentos de actina y miosina para posteriormente constituir un proceso contráctil. 8. Bomba de Ca bombea de nuevo Ca++ hacia retículo sarcoplásmico lo que provoca el cese de la contracción muscular (1).

Obtenido de: https://blogdelrunner.com/wpcontent/uploads/2014/03/ATP-contraccion-musculartransmision-del-potencial-de-accion.jpg

Mecanismo molecular de la contracción muscular La contracción muscular se produce por un mecanismo de deslizamiento de los filamentos; producida por una fuerza de interacción entre los filamentos de actina y miosina, cuando llega un potencial de acción a la fibra muscular el retículo sarcoplásmico libera Ca++ que van a activar las fuerzas de atracción entre los filamentos de miosina y de actina y comienza la contracción. Para la contracción también es necesaria energía que procede del ATP (1). 1.3.1 Mecanismos de deslizamiento de filamentos en la contracción •

Estado Relajado: Filamentos de actina extendidos entre los discos Z comienzan a superponerse entre sí.

•

Estado Contraído: Filamentos de actina traccionados. Interacción de los puentes cruzados (1). Características moleculares de los filamentos contráctiles

1.4.1 Filamentos de miosina Están compuestos por múltiples moléculas de miosina (200 o más por filamento), la longitud de este filamento es de 1,6mm y en su centro 0,2mm. La cabeza de miosina tiene actividad (ATPasa) que permite que la cabeza desdoble el ATP y utilice la energía para aportar al proceso de contracción. La molécula de miosina está formada por: •

2 cadenas pesadas (formará la cola y cabeza): Las colas forman el cuerpo del filamento; la prolongación lateral del cuerpo forma el brazo; la unión de los brazos y cabezas se denominan puentes cruzados.

•

4 cadenas ligeras (formarán la cabeza, 2 a cada lado): Controlan la función de la cabeza durante la contracción (1).

Obtenido de: Guyton y Hall Tratado de la Fisiología, pág. 78

1.4.2 Filamentos de Actina Están formados por: •

2 hebras

de proteína F-actina bicatenaria

(esqueleto): Cada hebra de F-actina está formada por moléculas de G-actina polimerizada, donde se une Obtenido de: Guyton y Hall Tratado de la

una molécula de ADP (puntos activos), escalonados Fisiología, pág. 79 cada 2,7nm. •

Moléculas de tropomiosina: Enrollada alrededor dispuestas en los surcos de F-actina. En estado de reposo cubre los puntos activos de la actina.

•

Moléculas de troponina: Son complejos tres subunidades unidas entre sí (1). Troponina I

Afinidad por la actina

Troponina T

Afinidad a la tropomiosina

Troponina C

Afinidad a Ca++

1.4.3 Interacción de un filamento de miosina, dos filamentos de actina y los iones calcio para producir la contracción 1.4.3.1 Inhibición del filamento de actina por el complejo troponina-tropomiosina Un filamento de actina sin presencia del complejo troponina-tropomiosina se une inmediatamente a las cabezas de la miosina; previo a la contracción se debe inhibir el efecto bloqueante del complejo troponina-tropomiosina (1).

Obtenido de: https://lizettespinozafisio2019.wordpress.com/2019/0 2/24/contraccion-del-musculo-esqueletico/

1.4.3.2 Activación del filamento de actina por iones calcio En presencia de grandes cantidades de Ca++, se inhibe el efecto del complejo troponinatropomiosina sobre los filamentos de actina, en consecuencia, se descubren los puntos activos de la actina permitiendo que se atraigan las cabezas del puente cruzado de miosina y se produzca la contracción (1). 1.4.3.3 Teoría de la cremallera de la contracción Esta teoría propone que después de que la cabeza de miosina se une a un punto activo del filamento de actina se produce cambios en las fuerzas intramoleculares entre la cabeza y el brazo. La nueva alineación hace que la cabeza se desplace hacia el brazo acortando el filamento de actina; este desplazamiento de la cabeza se denomina golpe activo (1).

Luego la cabeza se separa del punto activo y recupera su dirección extendida; es así como desplaza los filamentos de actina sucesivos hacia el centro del filamento de miosina. (Mayor número de puentes cruzados, mayor será la fuerza de contracción) (1).

Obtenido de: Guyton y Hall Tratado de la Fisiología, pág. 80

1.4.3.4 ATP como fuente de energía para la contracción: fenómenos químicos en el movimiento de las cabezas de miosina Cuando se contrae el músculo se realiza un trabajo y es necesario energía. Durante este proceso se divide el ATP para formar ADP. Cuanto mayor trabajo se realice más se divide el ATP (Efecto Fenn). El efecto Fenn se produce por la siguiente secuencia: 1. Antes de la contracción, las cabezas se unen al ATP; la actividad ATPasa divide al ATP dejando los productos unidos a la cabeza. En este estado la cabeza es perpendicular a la actina, pero aún no está unida a ella. 2. Ca++ se unen al complejo troponina-tropomiosina y descubren los puntos activos de la actina, y entonces las cabezas de miosina se unen a estos sitios. 3. Enlace entre la cabeza y el punto activo producirá un cambio conformacional de la cabeza, haciendo que esta se mueva hacia el brazo (golpe activo) y tira del filamento de actina. La energía que activa el golpe activo es la que ya se almacenó cuando se dividió el ATP.

4. Una vez que desplazada la cabeza, se libera el ADP y el ion fosfato y se une a un nuevo ATP, lo cual hace que la cabeza se separe del punto activo. 5. Después de que la cabeza se haya separado de la actina, se vuelve a dividir este ATP para comenzar con un nuevo ciclo y se vuelve a situar de manera perpendicular (1). El efecto de la cantidad de superposición de los filamentos de actina y miosina determina la tensión desarrollada por el músculo en contracción A medida que el sarcómero se acorta y que el filamento de actina comienza a superponerse al de miosina, la tensión aumenta. Hasta que la longitud del sarcómero disminuye a 2.2mm aproximadamente. Sin embargo, cuando la longitud del sarcómero pasa de 2mm a 1.65mm se produce una disminución de la fuerza de contracción. Además, cuando el sarcómero se contrae en toda su longitud su fuerza de tensión se aproxima a cero (1). 1.5.1 Efecto de la longitud muscular sobre la fuerza de contracción en el músculo intacto entero •

Longitud normal en reposo: Longitud del sarcómero aprox. 2μm.

•

Tensión activa: Longitud del sarcómero mayor aprox. 2,2μm.

1.5.2 Relación de la velocidad de contracción con la carga La disminución de la velocidad de contracción al aumentar la carga está producida por el hecho de que una carga sobre un músculo en contracción es una fuerza inversa que se opone a la fuerza contráctil (1).

Energética de la contracción muscular El músculo realiza un trabajo cuando se contrae contra una carga, es decir, que se transfiere energía desde el músculo hasta la carga para levantar un objeto o para superar la resistencia del movimiento. La ecuación del trabajo es: 𝑇 = 𝐶 × 𝐷, donde C es la carga y D es la distancia del movimiento que se opone a la carga (1). 1.6.1 Tres fuentes de energía para la contracción muscular Gran parte de la energía es utilizada para activar el mecanismo de cremallera y cantidades pequeñas para bombear: Ca++(sarcolema – retículo sarcoplásmico) y iones Na y K (por la membrana de la fibra muscular) (1). Un concentración de 4 milimolar de ATP mantiene la contracción completa de 1 a 2 segundos máximo y es necesario la fosforilación de ADP para obtener nuevamente ATP. Las 3 fuentes de energía que permiten reconstituir el ATP son: Fosfocreatina: Su cantidad es 5 veces mayor que el ATP; combinados producen una contracción de 5 a 8 segundos máximo. Esta sustancia se va a escindir en creatina y fosfato; la energía liberada produce el enlace de un ion fosfato necesario para reconstituir el ATP. Glucólisis del glucógeno: Se produce la escisión del glucógeno en piruvato y lactato, la energía liberada es utilizada para reconstituir ATP y almacenes de fosfocreatina. Este mecanismo puede ocurrir inclusive con ausencia de oxígeno, manteniendo la contracción durante 1 minuto. Metabolismo oxidativo: Supone combinar oxígeno con productos finales de la glucólisis y nutrientes celulares. Más del 95% de la energía que utilizan los músculos

para la contracción sostenida a largo plazo procede de este mecanismo. Los nutrientes consumidos son: hidratos de carbono, grasas y proteínas (1). Características de la contracción de todo el músculo Estas características se pueden demostrar liberando espasmos musculares únicos; esto se puede obtener con la excitación eléctrica instantánea del nervio que se encuentra inervando el músculo, como también por el paso de un estímulo eléctrico rápido a través del propio músculo, lo que ocasiona una contracción súbita que tiene una duración de un segundo (1). 1.7.1 Tipos de contracciones 1.7.1.1 Isométrica La contracción muscular isométrica se produce cuando el músculo aumenta su tensión, pero no disminuye su longitud mediante la contracción.

Obtenido de: Guyton y Hall, Tratado de la fisiología, pág. 83

1.7.1.2 Isotónica La contracción muscular isotónica se lleva a cabo cuando la tensión del músculo permanece constante, pero el músculo se acorta o reduce su longitud durante esta, sus características dependen de la carga con la cual se contrae el músculo y de la inercia de carga (1).

Obtenido de: Guyton y Hall, Tratado de la fisiología, pág. 83

Características de los espasmos isométricos que se registran en diferentes músculos La energética de contracción muscular y las características de la mecánica de contracción muscular difieren considerablemente de músculo a músculo, al igual que su tamaño y las fibras musculares que lo forman, debido a que estas se adaptan a las funciones que el músculo va a desempeñar (1). Ejemplo: •

Musculo ocular: Duración de contracción isométrica 1,50 s.

•

Músculo

gastrocnemio:

Duración

de

contracción

isométrica 1,15 s. •

Músculo sóleo: Duración de contracción isométrica 1.50 s.

Obtenido de: Guyton y Hall, Tratado de la fisiología, pág. 84

1.8.1 Tipos de Fibras Musculares 1.8.1.1 Fibras musculares lentas (músculo rojo) •

Su tamaño es reducido, al igual que las fibras nerviosas que lo inervan.

•

Presentan vascularización muy extensa, lo que aporta grandes cantidades de O 2.

•

Tiene un número muy elevado de mitocondrias.

•

Incluye una elevada cantidad de mioglobina (otorga el color rojizo).

1.8.1.2 Fibras musculares rápidas (músculo blanco) •

Son grandes para obtener una gran fuerza de contracción.

•

Presenta un retículo sarcoplásmico de gran tamaño.

•

Tiene gran cantidad de enzimas glucolíticas.

•

Presenta menor vascularización en comparación que las fibras lentas.

•

Se evidencia menos presencia de mitocondrias y existe un déficit de mioglobina.

Mecánica de la contracción del músculo esquelético. 1.9.1 Unidad Motora Son todas las fibras musculares que se encuentran inervadas por una única fibra nerviosa. Los músculos pequeños que reaccionan rápidamente presentan más fibras nerviosas para menos fibras musculares debido a que el control debe ser exacto. Los músculos grandes cuyo control no es estrictamente fino y exacto presentan más fibras musculares en una unidad motora. Existe una interdigitación en las fibras musculares, debido a que las fibras musculares de todas las unidades motoras se encuentran superpuestas a otras unidades motoras en microfascículos, permitiendo así que las unidades motoras separadas se contraigan ayudando entre sí (1). 1.9.2 Sumación de Fuerzas Significa la adición de los espasmos individuales para aumentar la intensidad de la contracción global. 1.9.2.1 Sumación de fibras múltiples aumentando el número de unidades motoras que se contraen de manera simultánea •

Principio de tamaño: “Sucede cuando el SNC envía una señal débil y las unidades motoras más pequeñas del músculo se pueden estimular con mayor preferencia de las

unidades motoras de mayor tamaño, a medida que aumenta la intensidad de la señal se excitaran las unidades motoras de mayor tamaño, de modo que las unidades motoras de mayor tamaño tienen una fuerza contráctil mayor” (1). 1.9.2.2 Sumación de frecuencias y tetanización aumentando la frecuencia contráctil •

Tetanización: Se produce cuando aumenta la frecuencia de estimulación y los espasmos individuales se producen antes de que hay finalizado el anterior, es decir, que la segunda contracción se suma en parcialidad a la primera y de este modo cuando la frecuencia de estimulación llega a un nivel crítico las contracciones sucesivas se fusionan y la contracción del músculo entero aparenta ser suave y continua.

•

Tetania: Se ejecuta cuando se mantiene un número suficiente de Ca++ en el sarcoplasma del músculo, de modo que se mantiene el estado contráctil completo sin permitir ninguna relajación entre los potenciales de acción (1).

1.9.3 Máxima fuerza de contracción La máxima fuerza de contracción tetánica de un músculo es en promedio 3 o 4 kg por centímetro cuadrado de músculo. 1.9.4 Efecto de la escalera (Treppe) Ocurre cuando la fuerza de contracción aumenta hasta una meseta. 1.9.5 Tono del músculo esquelético Es la tensión que existe incluso cuando el músculo se encuentra en estado de reposo, debido a impulsos nerviosos de baja frecuencia que proceden de la médula espinal.

1.9.6 Fatiga Muscular Se produce cuando existe una contracción prolongada e intensa en el músculo, esta aumenta en una proporción casi directa a la velocidad de depleción del glucógeno, por tanto, la fatiga está dada por la incapacidad de procesos contráctiles y metabólicos de las fibras musculares (1). 1.9.7 Remodelación del músculo para adaptarse a la función Cuando ocurre estos procesos los músculos alteran su diámetro, longitud, fuerza, vascularización y los tipos de fibras musculares (ligeramente). •

Hipertrofia muscular: Aumento de la masa total de un músculo debido al incremento de filamentos de actina y miosina en cada fibra muscular, lo que conlleva el aumento de tamaño de las fibras musculares.

•

Atrofia muscular: Disminución de la masa total de un músculo, se produce cuando la velocidad de degradación de proteínas contráctiles es mucho más rápida que la velocidad de sustitución.

•

Ajuste de la longitud muscular: Es producida por la distención de los músculos hasta una longitud mayor de lo normal.

•

Hiperplasia de fibras musculares: Incremento real del número de las fibras musculares.

•

Denervación Muscular (Atrofia). Se produce cuando un músculo pierde su inervación, la cual es importante para mantener el tamaño muscular normal.

•

Rigidez Cadavérica. Los músculos se encuentran en estado de contractura (horas después de la muerte) sin potenciales de acción; debido a la perdida de ATP necesario para producir la separación de los puentes cruzados que se originan en los filamentos de actina durante el pro...