Cours Biologie du Développement Végétal - Graine et Fruits - L2S3 BOPE PDF

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Cours de BDV sur les graines et les fruits : notions de fruits charnus, secs, comment est formé un fruit, comment est formé une graine etc....

Description

DEVELOPPEMENT DU FRUIT QU’EST-CE QU’UN FRUIT ? Le fruit est l’organe végétal qui protège la graine. En cuisine, c’est un aliment végétal, riche en sucre et en vitamines, généralement consommé cru ou au dessert (et au gouter aussi). On fait la différence des fruits, botaniquement parlant, et des fruits, que l’on mange en tant que fruit. D’OU VIENT LE FRUIT ? STRUCTURE DE LA FLEUR DE TOMATE

TRANSFORMATION DE LA FLEUR EN FRUIT Après la double fécondation, le premier gamète mâle fusionne avec les deux noyaux polaires et forme l’endosperme (3n). Le second gamète mâle fusionne avec l’oosphère et forme l’embryon (2n). L’ovaire donnera le fruit, et l’ovule donnera la graine. Le développement du fruit va se poursuivre jusqu’à la maturation des graines. Le péricarpe peut être charnu, comme chez les raisins ou les pêches, ou bien sec comme les petits pois, le colza et les marrons.

Le fruit au sens botanique n’existe qu’après la fécondation de la fleur.

Le péricarpe est composé de l’épicarpe (couche la plus externe, la peau), le mésocarpe (la chair), et l’endocarpe (protection de la graine).

CAS DES FAUX FRUITS Chez les faux fruits, c’est une autre partie de la fleur qui se transforme. Lorsque le réceptacle floral se transforme, cela donne la pomme et la fraise par exemple. Lorsque le fruit est issu des inflorescences, c ’est également un faux fruit comme l’ananas ou la figue. TYPES DE FRUITS FRUITS SIMPLES : Résultent de la transformation d’un ovaire. Ces fruits peuvent être charnus, secs, déhiscent ou indéhiscent. FRUITS MULTIPLES : Résultent de la transformation de plusieurs ovaires, comme la mure et la framboise. FRUITS COMPLEXES : Résultent de la transformation d’autres parties : comme la pomme, la fraise, l’ananas, la mangue.

ADAPTATION DU PERICARPE Pour disperser les graines, plusieurs mécanismes de dispersions existent. Cependant, le péricarpe doit aussi s’adapter pour permettre une meilleure dispersion des graines. -

Lorsque la dispersion se fait par le vent, les fruits sont plutôt légers avec les ailes. Lorsque la dispersion se fait par consommation d’un animal, les fruits sont plutôt gros et charnus. Lorsque la dispersion se fait par l’eau, les fruits ressemblent à des drupes fibreuses Phénomène de DEHISCENCE EXPLOSIVE : C’est lorsqu’une structure végétale s’ouvre spontanément et libère son contenu.

CONCLUSION : Il existe différents types de fruits, qui dérivent de l ’ovaire, ou d ’autres parties de la fleur. Les fruits cachent la graine, qui permettra ensuite de créer une nouvelle génération d’individu lorsque celle-ci aura germé.

LE DEROULEMENT DU DEVELOPPEMENT DU FRUIT DE L’ANTHESE VERS LA MATURATION L’anthèse est la période de floraison pendant laquelle une fleur est complètement ouverte et fonctionnelle. Le terme peut aussi se référer au début de cette période lorsque l’anthère s’épanouit pour libérer le pollen qui féconde le pistil. Chez la passiflore, Les pétales et les étamines sont organisées en verticilles bien marqués, en dessous de l’ovaire. Trois longs styles s’étendent de par et d’autres de l’ovaire. Si l’ovaire est pollinisé, les pétales tombent. Le fruit mur est une baie. Dans le fruit, il y a de nombreuses graines emprisonnées dans une pulpe charnue.

Chez les érables après la pollinisation, l’ovaire grandit au-delà des sépales. Des ailes commencent à se développer sur les côtés de l’ovaire. Les restes du stigmate et du style peuvent se voir ici. Les feuilles se développent également.

ETAPES DU DEVELOPPEMENT DU FRUIT On comptes trois étapes clés du développement du fruit. -

La fructification : après la fécondation, c’est la transformation de la fleur en fruit. La croissance : Le fruit grossit La maturation : Le fruit « murit » et est près à être récolté, ou à tomber pour que la graine puisse germer.

Tous les fruits ont évidemment un développement qualitatif fort varié, mais pourtant leur croissance se déroule sensiblement de la même façon. LA FRUCTIFICATION LA TRANSFORMATION DE LA FLEUR EN FRUIT La fructification consiste en un phénomène de formation et de maturation du fruit, après la pollinisation et fécondation des fleurs d’un végétal. Elle désigne aussi l’époque de cette formation des fruits, que ce soit un fruit simple ou un faux fruit. Après la pollinisation, commence la formation d’un fruit qui commence avec la fleur en donnant des signes de fin de fonction, lorsqu’elle commence à se faner et la partie de la tige, qui détient la fleur commence à se développer, formant le fruit. Après quelques semaines ou mois, ce fruit murit et se divise, libérant les graines. Avec le vent ou d’autres moyens de transports, vont subir une germination pour former de nouvelles plantes. C’est un mécanisme essentiel pour la production des fruits. Lorsqu’on a une absence de pollinisation, mais que la croissance du fruit est possible grâce à des hormones (Auxine, Gibbérellines). On obtient des fruits sans fécondation véritable.

PARTHENOCARPIE La parthénocarpie est le développement d’un fruit sans fécondation des ovules. Il y a plusieurs types de parthénocarpie. -

Parthénocarpie génétique : Cas des pastèques sans pépins, ou de la banane Parthénocarpie environnementale : Période froid pour aubergine, concombre, gel pour poire Parthénocarpie hormonale : Auxine pour les fruits à nombreuses graines : tomates, melon, fraise, raisin, et Gibbérellines pour les fruits à noyaux : pêches, abricots, amande, ou à pépins : pomme, poire.

PLANTES TRANSGENIQUES : CAS DE LA TOMATE

On remarque qu’il n’y a pas de problèmes de fertilité chez les mutants, mais on remarque tout de même une perturbation du processus de fructification.

INTERET DE LA PARTHENOCARPIE La parthénocarpie est très intéressante, pour les fruits à graines dures, tels que la banane, l’orange, et le pamplemousse. Elle est intéressante pour les fruits difficiles à polliniser ou à féconder comme la tomate ou la courge. Pour les espèces dioïques comme le Ginkgo biloba, ou le kaki, la parthénocarpie augmente la production de fruits puisqu’il n’est pas nécessaire de planter des arbres mâles dans les vergers pour produire du pollen.

CROISSANCE DU FRUIT / !\ Faire la différence entre la division cellulaire et expansion cellulaire - L’expansion cellulaire, c’est l’augmentation de la taille des cellules - La division cellulaire : c’est l’augmentation du nombre de cellules Trois étapes se succèdent donc : - La division cellulaire - L’expansion cellulaire - La maturité du fruit

La taille des fruits est influencée par plusieurs facteurs : -

Le nombre de cellules par fruits : chaque cellule peut grandir jusqu’à là, donc le nombre de cellules par fruit est important. La division cellulaire limite le potentiel de la taille du fruit.

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Le nombre de feuilles par fruits : La feuille est l’organe source de la photosynthèse. Les fruits en cours de croissance consomment du sucre. Lorsqu’il y a beaucoup de feuilles par fruits, cela signifie que le fruit sera plus gros. Intra-plante compétition pour photosynthèse : En général, il n’y a pas assez de feuille par fruits. Trop peu de feuilles pour de trop nombreux fruits est mauvais pour leur développement, éclaircir les petits fruits au début permettra d’augmenter la taille des fruits restants.

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Formation de graines : Le nombre de graines et leur distribution dans le fruit affectent la taille. Chaque graine produit des signaux hormonaux (auxine), qui stimule la croissance du fruit. S’il y a trop peu de graines, le fruit va subir une malformation. S’il y a trop de graines, certains fruits peuvent avorter.

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Etat hormonal : rôle des akènes → Un akène est un fruit sec, indéhiscent, à graine unique, dont le péricarpe, plus ou moins sclérifié (dur), n’est pas soudé à la graine. L’akène résulte de la transformation d’un carpelle unique ou multiple.

ECLAIRCIR En résumé, éclaircir avant la division cellulaire permet de conserver 200 cellules par fruits. Eclaircir après division cellulaire permet de conserver 100 cellules par fruits.

MATURATION DU FRUIT Il y a trois définitions à la maturation du fruit. -

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DEFINITION HORTICOLE : Ensemble des modifications biochimiques et structurales permettant au fruit d’acquérir des propriétés sensorielles le rendant apte à être consommé. DEFINITION PHYSIOLOGIQUE : Ensemble de processus enzymatiques, physiologiques et moléculaires responsables des modifications biochimiques (couleur, arômes…) et structurales (texture), conduisant à l’état de maturité. DEFINITION MOLECULAIRE : Etape de développement génétiquement programmé correspondant à l’expression de gènes spécifiques et modulables par les facteurs de l’environnement.

MODIFICATIONS BIOCHIMIQUES ET STRUCTURALES DE LA MATURATION DU FRUIT Couleur – Saveur et pH – Arôme – La perte de fermeté, sont les différentes modifications qui caractérisent la maturation d’un fruit.

CLIMACTERTIQUES – NON CLIMACTERIQUES Les fruits sont divisés en ces deux classes : Climactériques et non climactériques, selon que l’avènement de la maturation s’accompagne ou non d’une augmentation brusque de la respiration. FRUITS CLIMACTERIQUES La tomate par exemple. Lors de sa maturation, la respiration augmente progressivement, ainsi que sa quantité d’éthylène. Les fruits climactériques continuent de murir après avoir été récoltés en dégageant naturellement de l’éthylène accélérant aussi la maturation. La maturation est associée à une augmentation de la respiration cellulaire de ses tissus. Nous pouvons aussi citer l’abricot, l’avocat, la banane, le cherimoya, le corossol, le durian, la figue, le fruit de la passion… Lorsque le fruit est inapte à murir, la respiration baisse et stagne à une valeur seuil. Lorsque le fruit est apte à murir, la respiration augmente, ce qu’on appelle la crise climactérique.

De plus, l’éthylène aide les fruits à murir lorsqu’ils y sont exposés.

MATURITE DU FRUIT La maturation des fruits correspond à un ensemble de changements biochimiques et physiologiques qui conduisent le fruit à son état de maturité, et qui lui confère ses caractéristiques organoleptiques : arôme, couleur, fermeté, jutosité… La maturation est une phase de développement génétiquement programmé avec la mise en œuvre de l’expression de gènes spécifiques. Les principaux phénomènes biochimiques et physiologiques de la maturation des fruits sont : -

Une augmentation de la production d’éthylène Une augmentation de la respiration Une émission organique volatile Une hydrolyse de l’amidon Un enrichissement en saccharose Une diminution des acides organiques Une synthèse protéique Une synthèse de pigments Une régression des chlorophylles Une solubilisation des composés pectiques

Les cellules sont donc très actives durant la maturation du fruit.

MCP INHIBITEUR DE L’ETHYLENE MCP ou Méthylcyclopropène est un régulateur végétal de synthèse qui agit comme inhibiteur de l’action de l’éthylène.

FRUITS NON CLIMACTERIQUES Les fruits non-climactériques sont des fruits dont la maturation est indépendante de l’éthylène et donc non associée à une augmentation de la respiration de leurs tissus. Ces fruits ne poursuivent plus leur maturation une fois cueillis ils pourrissent. Quelques exemples : ananas, cerise, agrumes, concombre, figue, fraise, olive, raisin…

POURQUOI LES FRUITS MURS ACCELERENT LA MATURATION DES AUTRES FRUITS ? Car ils produisent de l’éthylène, ce qui accélèrent la maturation des autres fruits.

DEVELOPPEMENT DE LA GRAINE Après la fécondation, l’ovule fécondé donne la graine. La paroi de l’ovaire forme le péricarpe (le fruit) qui enveloppe les graines. Ce qu’on appelle une graine dans le langage courant n’est pas toujours une graine au sens botanique du terme. La véritable graine provient exclusivement de l’évolution de l’ovule après fécondation. Le développement de la graine débute après la fécondation de l’ovule, et se termine par sa libération par la plante mère ou sa récolte par l’homme.

Trois phases successives peuvent être distinguées : -

L’embryogénèse L’accumulation des réserves La maturation de la graine et sa déshydratation

Voici les 3 étapes successives du développement de la graine, ainsi que 3 différents facteurs.

EMBRYOGENESE L’embryogénèse est le développement de l’embryon, du suspenseur, de l’albumen.

L’embryon produit deux parties distinctes : - Le suspenseur - L’embryon L’embryon se développe plus tardivement que l ’albumen. Sa croissance démarre lorsque l’albumen a envahi la quasi-totalité de l’ovule. Après la fécondation, on a l’allongement du zygote principal, puis la première division asymétrique. On a donc une cellule apicale (embryon) et une cellule basale (suspenseur) La cellule apicale se divise ensuite en 3 fois, et la cellule basale donne le suspenseur par divisions transversales. Les divisions parallèles à la surface forme le protoderme. Les cotylédons apparaissent au stade « cœur »

L’embryon grandit au fur et à mesure du temps qui passe. Il y a d’abord la cellularisation de l’endosperme, puis la formation des cotylédons. Après 120 heures de développement, la graine est enfin formée. Le stade cœur est aussi appelé stade cordiforme.

EN RESUME L’embryogénèse est un processus qui initie le développement d’une nouvelle plante. La transformation d’une cellule unique, le zygote, en structure pluricellulaire, l’embryon. Cela génère la structure de base complexe qui donnera la future plantule.

ROLE DU SUSPENSEUR Le suspenseur est la grande cellule basale qui compose le pôle inférieur de l ’embryon végétal. Il a pour fonction d’ancrer l’embryon dans l’albumen chez les végétaux, et facilite le transport des nutriments vers l’embryon. Le suspenseur est essentiel au stade cœur, mais pas après. Il est indispensable aux stades les plus précoces du développement. Il est sans effet sur la croissance de l ’embryon aux stades les plus tardifs, le suspenseur dégénère plus tard.

DEVELOPPEMENT DE L’ALBUMEN L’albumen est un type de tissu de réserves nutritives, de la graine des angiospermes. L’albumen se crée après la double fécondation, après la fusion du gamète mâle et de la cellule centrale à deux noyaux (3n). Le noyau du zygote albumen se divise ensuite de nombreuses fois, sans que le cytoplasme se divise. ➔ DEVELOPPEMENT SYNCITIAL A partir d’un certain nombre de noyaux, on parle ensuite de cellularisation.

PHASE 2 : ACCUMULATION DES RESERVES Ces réserves sont toujours constituées de protides, de lipides et de glucides. Un de ces groupes de substance prédomine généralement, ce qui conduit à distinguer les semences selon leur composition majoritaire.

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3 types de graines chez les angiospermes selon leur albumen

PHASE 3 : DESHYDRATATION ET MATURATION DE LA GRAINE La maturation de la graine se poursuit par une très forte déshydratation. Cela permet l’arrêt des synthèse protéiques et une baisse de l’activité métabolique. A partir de la phase de déshydratation, la semence entre dans une vie ralentie ou latente. Les activités cellulaires sont réduites au minimum.

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La respiration et le dégagement de chaleur sont infimes Les échanges nutritifs sont nuls Il n’y a ni synthèse ni croissance

Cet état constitue un moyen de résistance aux conditions défavorables de l’environnement. Les mécanismes de la déshydratation sont cependant mal connus. ABA L’acide abscissique ou ABA est une phytohormone. Cet acide est concentré au niveau du parenchyme des racines et des feuilles matures, à l’intérieur des plastes. L’ABA a un rôle de régulateur de croissance. L’ABA active entraine l’expression des protéines LEA, ce qui a pour effet la protection des structures cellulaires de l’embryon lors de la déshydratation. En résumé, l’ABA stimule la croissance des jeunes embryons et l’accumulation des réserves, et inhibe la germination.

CONCLUSION LES GRAINES sont toutes fondamentalement constituées de la même façon malgré des différences morphologiques. Schématiquement, une graine comprend un embryon, un tissu de réserve, et des enveloppes protectrices. Les trois phases principales du développement des graines sont : -

PHASE 1 : L’embryogénèse PHASE 2 : Accumulation des réserves PHASE 3 : Déshydratation et maturation des graines....