Ecologie des populations PDF

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Cours de Licence physiologie, biologie et écologie....

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Ecologie des populations I - La base génétique des populations A) Données générales Tous les individus, exceptés les vrais jumeaux ou les clones chez les plante, auront des génotypes différents grâce a la reproduction sexuée. Le génotype détermine des caractéristiques, exprimées par le phénotype. Le phénotype n’exprime par tous le gènes du génotype, cela est sous l’influence de l’environnement. Le phénotype est donc l’expression du génotype sous l’influence de l’environnement. Une même espèce, d’un environnement a un autre, pourra avoir un phénotype différent. Dans un environnement donné, on trouvera des ensembles d’individus de la même espèce avec une expression phénotypique ressemblante, car leur génotype s’exprimera dans une environnement commun : c’est une population. Une espèce ne forme donc pas un ensemble homogène car si on change d’environnement, une même espèce pourra avoir une expression phénotypique différente dans un autre environnement. Population = ensemble des individus qui ont plus de chances de se croiser entre eux que de se reproduire avec les autres.

B) Le polymorphisme génétique Chaque individu de la population aura son génotype particulier. Chaque individu d’une population sera donc unique : c’est le polymorphisme génétique. C’est une caractéristique très importante d’une population naturelle qui lui permettra de s’adapter aux variations de son environnement. L’adaptation peut se faire un niveau individuel, grâce au génome, mais souvent, cela se fait au niveau des populations : ceux qui ne supportent pas les conditions meurent et les autres vivent et se reproduisent pour donner des individus résistants. C’est un des facteurs de l’évolution sur notre planète. Le polymorphisme génétique est visible par l’apparence des individus des populations d’une même espèce : cela peut être des accommodats ou des écotypes.

C) Les processus de sélection Les individus capable de résister aux variations auront en général un taux de reproduction plus important (taux de fécondité), ils auront donc une meilleure valeur sélective.

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C’est la sélection qui permet aux populations, et donc aux espèces, de vivre dans un environnement changeant. Par exemple, ces souris, qui ont un ancêtre commun qui vivait en milieu terrestre et dunaire (populations différentes). Les populations des plages avaient un certains polymorphisme génétique (couleur brune ou claires). Plus les souris sont visibles sur le sol, plus elles sont mangées par les prédateurs. L’avantage sélectif sur les plages est d’être claire, et d’être foncées sur la terre. A force de reproduction des claires sur les plages et des foncées sur la terre, on aura une différenciation de deux espèces différentes.

Le facteur écologique pourra être la température. Chaque individu aura une plasticité phénotypique au facteur écologique (ce qu’il peut supporter). Chaque individu (trait avec un point) aura une plasticité différente (adaptabilité individuelle). Le polymorphisme génétique est l’ensemble des variations de plasticité phénotypique (adaptabilité des populations : individus qui disparaissent et d’autres qui survivent). (traits rouges et verts : variations des températures). L’adaptation est un ensemble de facteurs. L’évolution repose en partie sur les changements environnementaux.

II - Les facteurs écologiques A) Généralités

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Un facteur écologique est tout élément du milieu susceptible d’agir directement sur les être vivants au moins pendant une partie de leur cycle de développement. On trouvera les facteurs biotiques (dépendent des autres êtres vivants : prédations, compétition …) ou abiotiques (non biologiques, qui relèvent des caractéristiques physiques, chimiques, géologiques de l’environnement). Vis a vis de ces facteurs, chaque individu ne pourra vivre que dans certaines limites.

B) Les limites de tolérance

L’effectif d’une population va varier en fonction du facteur écologique. On aura une valeur minimale du facteur endossons de laquelle toute la population meure, tout comme une valeur maximale. Cela constitue les limites de tolérance d’une espèce, c’est son amplitude/balance écologique. On trouvera donc dans ces limites différentes abondances d’individus (rare, zone optimale, optimum et espèce rare) en fonction du facteur. Certaines espèces sont capables de vivre sur une grande gamme de facteur : espèce euryèces. L’inverse constitue une espèce sténoèce. Quand on définit cela pour la température, on parlera d’espèces sténothermes et eurythermes. Pour la salinité, on parlera d’espèces sténohalines et euryhalines.

C) Les adaptations Les limites de tolérances entrainent des disparitions de populations. Par exemple, Octopus vulgaris (poulpe), très présent sur les côtes Bretonnes dans les années 60, a complètement disparu de nos côtes. Aujourd’hui, quelques populations commencent a revenir.

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Un seul facteur écologique peut déterminer la présence ou l’absence d’une espèce dans un milieu. Autres exemple, les hermines auront une variation de la couleur du pelage en fonction de la température et des saisons. Un accommodât est une modification phénotypique réversible, non héréditaire liée a l’influence du milieu (altitude, lumière, pluviométrie, courant …) : arbres en drapeau sur le littoral. Un écotype est un individu ou une population sélectionné par des facteurs écologiques au sein d’une espèce et ayant subi une modification génotypique irréversible, et donc héréditaire (sous espèce) : Littorina saxatilis, bigorneaux avec de très nombreux écotypes. Si les écotypes restent isolés suffisamment longtemps, ils ne pourront plus se reproduisent entre eux, et on aura le phénomène de spéciation (formation d’une nouvelle espèces).

III - Les paramètres caractéristiques des populations A) Définition de base Sur une population, on pourra définir des phénomènes globaux d’accroissement, d’évolution de l’effectif de la population (démographie). On suivra un certains nombre de variables démographiques : • Génération : passage des parents a leurs enfants. • Classe d’âge : chaque classe d’âge définit les individus compris entre deux âges donnés. • Cohorte : désigne, en théorie, tous les individus nés en même temps, et en réalité, nés sur période relativement courte et dans un même territoire (même population). • Recrutement : arrivée d’une nouvelle cohorte dans une population, immédiat si la cohorte reste dans la population (larves au même endroit que les adultes), non immédiat sinon (huitres : larves dans le plancton puis fixation sur le fond jusqu’a la fin de sa vie). • Ecophase : intervalle de temps où les individus d’une cohorte vivent dans un même environnement/biotope (huitres : deux écophases : planctonique dans le pelagos et benthique).

B) Description des populations Pour décrire les populations, on décrira l’abondance de la population (quantité d’individus présents par unité de surface ou de volume) et l’occupation de l’espace. On aura l’abondance globale (on compte tous les individus) ou alors on aura recours a des descripteurs : on échantillons la population, on compte le nombre d’individu dans l’échantillon et on applique les théories statistiques de l’échantillonnage (inférence statistique) pour estimer l’effectif total de la population ; pour être valide, l’échantillon doit être représentatif (pris au hasard par exemple).

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On aura toujours une erreur lorsqu’on réalise des échantillonnage (plus d’échantillon = moins d’erreur). On trouvera aussi une répartition des individus d’une espèce, donnant une carte des espèces. On distinguera un certains nombres de modes de distinctions, que l’on interprète écologiquement.

On s’intéresse a 3 types de distribution : on compte le nombre d’individus dans chaque échantillon, on calcule une moyenne et une dispersion (la somme des écarts de cette moyenne = variance). On compare ensuite la variance et la moyenne estimées pour la population : • Sur-dispersion (orange) : répartition par taches. Variance > Moyenne = individus surdispersés/groupés/par paquets. Les individus sont plus proches les uns des autres = ils ont une tendance a se rapprocher (très fréquent dans la nature) pour avoir des interactions. • Disposition au hasard (bleu) : Variance = Moyenne : distribution de Poisson, organismes répartis au hasard = pas de relations/indifférence entre les individus. • Sous-dispersion (vert) : Variance < Moyenne = distribution régulière/sous-dispersion. Les individus se repoussent les uns des autres = caractérise des individus territoriaux. On peut aussi décrire les populations grâce a leur structure démographique. Il s’agit par exemple de la répartition en fonction de l’âge des individus, de leur masse, … Il s’agira toujours des variables continues. On pourra donc le regrouper par classes de variables (entre 0-20 cm, entre 20-25 cmm) avec un nombre d’individu pour chaque classe. Si on ramène cela au nombre total d’individu observé, on pourra calculer la fréquence, le nombre relatif d’individu qui en fait partie (en %), et ce sous la forme d’un histogramme. On peut aussi cumuler les valeurs de fréquence.

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Les histogrammes permettent de voir le maximum d’individus dans une classe, ce qui constituera la classe modale. Dans la plupart des cas, les distribution de la variable mesurée seront plurimodales, donc avec plusieurs modes (plusieurs classes avec un pic). Ce type de représentation a un intérêt en écologie grasse a l’interprétation des résultats. Par exemple, les distributions plurimodales pourront représenter deux générations différentes. Si la reproduction a lieu une fois par an, la différence entre la classe modale 2 et la classe modale 1, on aura la croissance moyenne en 1 an. Mais la distribution plurimodale peut aussi représenter des cohortes et donc une seule génération. La taille peut donc être complémentaire de l’âge des individus, pour différencier les générations des cohortes par exemple. Pour déterminer l’âge des arbres par exemple, on utilise les cernes du bois. Chez les animaux, on peut utiliser les écailles chez les poissons, ou les otolithes, les dents, les rapports d’isotopes stables … L’espèce humaine est étudiée en détail, afin d’obtenir des histogrammes très précis, comme les pyramides des âges (en déparant les sexes) (http://www.ined.fr) :

Ce genre de structure nous renseigne sur l’histoire des populations, sur les taux de mortalités, de natalité … On peut également suivre les survivants d’une cohorte. Au temps 0, on aura 100% de survivant, ce qui va diminuer au cours du temps selon une

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séquence nous renseignant sur le mode de vie de la population. On peut donc observe le nombre de survivant en fonction d’un âge. On peut aussi observer des phénomènes de mortalité infantile (courbe qui descend fortement au début), puis la mortalité plus faible a l’âge adulte (descente faible), puis la mortalité par vieillesse. Exemples de suivi de cohortes : Les insectes sociaux auront une très faible mortalité juvénile, ressemblant a l’observation de l’espèce humaine, avec une très forte mortalité par vieillesse. L’hydre d’eau douce, un cnidaire, est le seul animal que l’on peut qualifier d’immortel. Sa durée de vie n’est pas fixe car il dispose d’une capacité considérable de régénération (comme l’Hydre de Lerne). Cependant, au sein des population d’hydre, il y aura de la mortalité a cause des prédateurs (poissons), ce qui donnera une mortalité constante car la probabilité de mourrir est égale peut importe l’âge. La prédation constitue donc une régulation de la population par l’augmentation de la mortalité. Les huitres se reproduisent en émettant un très grand nombre de larves planctoniques (ou des oeufs) dans la masse d’eau. Ce plancton sera la proie de beaucoup d’autres animaux (alevins de poissons), ce qui explique la forte mortalité a cette étape (mortalité par prédation). Ensuite, les larves se fixent (la métamorphose de huitres) après le début du développement de la coquille. C’est aussi une phase critique car le substrat de fixation doit être optimal et les prédateur sont toujours présents, ce qui explique une nouvelle grande phase de mortalité. A l’age adulte, il y a beaucoup moins de prédateurs et la mortalité sera bien plus lente. A l’équilibre, la reproduction compense la mortalité (un couple reproducteur donnera 2 individus). Le suivi des cohorte donne des indications quand aux phases de vie et de développement des populations.

C) Les processus de recrutement Le recrutement est l’arrivée de nouveau individus au sein d’une population. On trouve 2 processus principaux impliqués dans le recrutement :

- L’immigration : flux d’individus qui passent d’une population a une autre. Ces flux peuvent faire varier les effectifs des populations de manière spectaculaire. Les immigrants s’intègrent a la population et participent a l’effort reproductif. Cette reproduction aura un

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rôle fondamental, elle va permettre d’importer un peu de polymorphisme génétique supplémentaire venant d’une autre population, et donc un brassage génétique au sein d’une espèce. Lorsqu’il est important (beaucoup d’immigration = beaucoup de brassage), chaque population d’une espèce sera proche génétiquement, sinon, si le brassage est faible (peu d’immigration), on verra apparaitre des accommodats et des écotypes. L’immigration est donc très positive en écologie, mais peu parfois être négative (maladies …).

- La natalité : c’est le principal processus de recrutement. Si l’augmentation des naissance est supérieur a la mortalité, l’effectif de la population augmente. La natalité est sous forte influence de l’environnement. Par exemple, le nombre de descendant par individu sera très lié a la disponibilité alimentaire/ d’énergie (facteur trophique), plus la disponibilité est grande, plus ils y a de petits et inversement (Hibou des marais : de 10 a 2 petits en fonction des conditions ; Busard : nombre de petits en fonction de la nourriture car si elle est insuffisante, les premier petits mangent les seconds pour survivre).

D) Les processus de limitation Les processus de limitation sont présents pour limiter l’effectif des populations :

- L’émigration : individus qui quittent une population pour une autre, très présent chez les animaux territoriaux, où les individus se retrouvent pour se reproduire et les descendant cherchent leur propre territoire pour limiter/éviter la compétition.

- La mortalité : mortalité naturelle = par vieillesse ; mortalité accidentelle = naturelle mais accidentelle ; mortalité due aux humains, volontaire ou involontaire = de plus en plus présente (lynx, ours brun, loup). Ces facteurs seront responsable de la dynamique de population.

IV - La dynamique de population La dynamique des population est l’évolution des effectifs des populations. D’une manière général, les populations auront une stabilité dynamique (fluctuations courtes qui suivront une valeur moyenne). On pourra interpréter la stabilité, l’augmentation ou la diminution des effectifs des populations. Cela dépendra des caractéristiques de l’environnement (favorable, défavorable, changement …), mais aussi aux capacités individuelle (expression génique,fécondité …). Il s’agit donc de comprendre comment ces facteurs détermineront la dynamique des populations. Dans la nature, une population n’accroit jamais ses effectifs de manière continue. Il y aura toujours des phénomènes de limitations dans la biosphère. Certaines population fluctueront autour d’une moyenne, ce qui constituera une certaine stabilité. Souvent, la régulation de la population se fait en fonction de l’abondance (le nombre d’individus). Lorsque le nombre d’individu augmente, la fécondité aura tendance a baisser, et inversement (humains = guerres). On peut donc décrire le phénomène de dynamique des population de manière mathématique, suivant de nombreux modèles plus ou moins complexes.

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A) Le modèle exponentiel Une population, avec des reproducteurs, se trouve dans un environnement sans limitation (ni en espace, ni en nourriture), très facile en laboratoire. La dynamique de population se fera donc sans limitation. L’augmentation des effectifs sera donc exponentielle. On peut donc calculer le taux d’accroissement R par individu. N0 est l’effectif au temps t0 et N est l’effectif au temps t. On pourra aussi déterminer le taux instantané r d’accroissement naturel, constante caractéristique de la population de l’espèce considérée. On trouvera aussi la vitesse d’accroissement de la population.

L’espèce humaine aura une dynamique qui se rapproche du modèle exponentiel (très rare). Mais, dans la nature, il y a le phénomène de limitation.

B) Influence des facteurs limitants : croissance logistique Dans la nature, plus l’effectif est grand, plus la pression de l’environnement est grande (nourriture, espace …). Quand les effectifs augmentent dans une population, il y aura une augmentation de la compétition (biologique) entre les individus, comme l’espace (abiotique). Beaucoup de facteurs constitueront la résistance du milieu : l’ensemble des facteurs de l’environnement qui s’opposent a l’accroissement des effectifs d’une population. C’est le facteur de régulation de la population. Plus les effectifs seront élevés, plus la résistance sera forte, jusqu’a l’arrêt de l’accroissement de l’effectif de la population. Pour toute population dans un environnement naturel, il existera un effectif maximum atteignable : c’est la charge biotique K ou la capacité limité ou la capacité biologique spécifique ou la capacité biotique , correspondant au maximum d’abondance. En 1938 , Verhulst mathématiquement. Il d’accroissement R va avec l’effectif N de la charge biotique K.

caractérise ce principe part du principe que le taux décroitre de façon linéaire population en fonction de la

Lorsque le nombre d’individus est petit, N/K sera faible et 1-N/K sera proche de 1, donc V=rN.

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Plus le nombre d’individus est grand, plus la vitesse est faible, jusqu’a s’annuler. Ce modèle rend mieux compte de la réalité de la nature, même si la marge d’erreur reste présente. L’effec ti f v a s’acc roi tre de manière rapide, jusqu’a l’opposition de l’environnement, jusqu’a annuler la vitesse et empêchant les effectifs d’augmenter. On peut voir la différence entre ces deux courbes (la courbe logistique/fonction sigmoïde en rouge s’écarte de la courbe exponentielle). Ces modèles permettent la réflexion sur d’autres phénomènes. On verra donc que l’espèce humaine sera soumise a la résistance du milieu a un moment donné, qui pourra se manifester de plusieurs manières : l’espèce humaine sera suffisamment intelligente pour mettre en place une autorégulation des populations ou la régulation sera imposée par l’environnement (augmentation de la compétition pour l’espace = guerre ; nourriture …).

V - La niche écologique Les relations entre une population et son environnement présentent deux aspects principaux : l’habitat et la niche écologique. Odom (1959) : L’habitat est «!l’adresse!» de la population, là où elle vit. La niche écologique est «! la profession! » de la population, c’est a dire le rôle, la fonction de la population dans l’écosystème. Hutchinson (1957) : Il représente graphiquement la notion de niche écologique (fonctions de l’organisme dans un milieu). C’est l’ensemble que ce que les organismes d e la p op ulation sont cap ab les d’exprimer grâce a leur caractéristiques génétique. Pour sa représentation graphique, il simplifie en considérant 3 paramètres : la température, la pluviométrie et la masse des graines (pour un végétal). Sur chacun des axes, on représente la gamme disponible pour vivre = valence écologique.

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On peut considérer les paramètres 2 par 2 pour définir un plan. La surface obtenue sera la zone de tolérance de la population (jaune) et la zone optimale (en rouge). Si on considère en même temps 2 paramètres, on représente la zone dans laquelle la population vit, on définira un plan. On peut aussi considérer simultanément les 3 dimension, on définira...