Cours 1 Ecologie évolutive PDF

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Summary

Sergine Ponsard ( [email protected] )
Émilie Lecompte ( [email protected] )
Emmanuelle Cam ( [email protected] )...

Description

Écologie évolutive Contrôle continu 30% Contrôle terminal 70% : QCM + problèmes

> Qu'est-ce que l'écologie évolutive ? Première étape de description, observations. Seconde étape : comment est-ce que ça marche ? A quoi cela leur sert ? Pour se nourrir de ressources différentes = causes proximales. Pourquoi est-ce que ça marche comme ça ? Notion d'écologie évolutive = causes ultimes. Il y a des sous disciplines : sélection naturelle, dynamique des populations, génétique, évolution des histoires de vie, allocation au sexe, co-évolution...

Chapitr e 1 : La sélection naturelle Chapitre I – Construction de l'idée de sélection Idée très ancienne, la nature produit une grande variété de créatures, au hasard, et seules celles qui parviennent à subvenir à leurs besoins et à se reproduire survivre. Certaines de ces différences permettent de mieux survivre = énoncé basique. « La nature produit une grande variété de créatures, au hasard, et seules celles qui parviennent à subvenir à leurs besoins et à se reproduire survivent. » Idée critiquée à cause de l'absence de but à l'évolution. Refus de l'absence de but = idée transformisme. Lamarck est le premier à proposer un mécanisme faux mais cohérent. Darwin : tous les éléments de la sélection naturelle étaientt déjà découvert. Il assemblait les différentes composantes : évident mais difficile car il faut mettre les éléments ensemble en précisant les relations et les conséquences et implications. Darwin part de ses observations, notamment dans les populations domestiques (pigeons) et remarque différents caractères qui sont héréditaires. Il constate que l'Homme choisi de faire se reproduire certains individus à cause de leur caractère : on a une modification des caractères au cours des générations. Est-ce que cela peut se passer dans la nature ? Dans les populations naturelles, il observe la variabilité des caractères et l'héritabilité des caractères. Malthus énonce que la croissance démographique conduit nécessairement à la famine : fertilité à l’excès et forte mortalité → lutte pour l'existence. Darwin s'arrête sur la compétition pour survivre. Concurrence entre les individus = certains caractères permettent une meilleure survie dans cette lutte pour l'existence.

= pression de sélection → modification des caractères au cours des générations (analogue aux populations domestiques).

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Darwin a réussi à montrer que sa théorie fonctionnait : adaptation prédite par Darwin entre une orchidée et son pollinisateur. Darwin postule que le papillon doit avoir une trompe d'une taille jamais encore vu dans la nature pour pouvoir tirer profit de ces fleurs.

L'idée de sélection naturelle a été mal accueillis à cause d'une mauvaise compréhension. Spencer a résumé la sélection naturelle à « la survie du plus apte ». Cette idée ne sert à rien car c'est une tautologie, le plus apte à quoi ? Non informative, sans utilité. La sélection naturelle c'est la survie du mieux adapté dans un contexte local et immédiat = comparaison locale des individus d'une même population. Il ne faut pas être le meilleur, mais le meilleur par rapport aux autres, à un moment donné. C'est la reproduction et la survie différentielles et conditionnées par des caractéristiques héréditaires. Pas d'idée de compétition, ou de ressources limitantes. Il n'y a pas besoin de compétition pour avoir sélection. La sélection naturelle agit comme un filtre environnemental : survie + reproduction. Il y a en fait un double filtre environnemental (biotique et abiotique). La conséquence fondamentale de ce processus est le CHANGEMENT DES FRÉQUENCES ALLÉLIQUES DES PHÉNOTYPES au sein d'une population donnée.

II – Types de sélections 1) La sélection directionnelle Dans une population idéale (panmictique, sans force évolutive autre que la sélection), le phénotype extrême est favorisé. Au bout d'un certain temps, on se retrouve avec un décalage du phénotype moyen. Exemple : réponse aux changements climatiques. Mesures des dates de sortie d'hibernation : date d'émergence retardée de 0,42 jours chaque année (significatif). Les chercheurs ont contrôlé une plasticité phénotype : génétique. Correspondance avec la fonte des neiges de plus en plus tardive chaque année.

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Nanisme sur les îles. Éléphant de Malte nain (vient de s'éteindre). C'est une observation générale : the island rule. Si on est au dessus de 1 : plus grand sur l'île que sur le continent. Les gros deviennent plus petits et les petits deviennent plus gros. Sélection naturelle directionnelle pour le nanisme ou le gigantisme due à l'absence de prédateurs : être plus grand c'est mieux pour survivre. Relaxation de la pression de sélection si le prédateur n'a pas suivi. Corps plus petit est moins coûteux. Tout le monde revient à une taille moyenne.

Dans n'importe quelle situation on va avoir un changement des pressions de sélection. On peut avoir ces pressions dans des sens différents suivant les lieux. Possiblement de directions opposées pour une même espèce = possibilité de spéciation. C'est efficace si l'environnement ne fluctue pas. L'environnement doit être éco-constant ou changer dans la même direction (changement climatique). Érosion de la variance génétique → sélection de moins en moins efficace. La mutation ne régénère pas assez de génotype que la sélection fait changer.

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2) Sélection stabilisante Resserrement du phénotype moyen. Dans une population idéale, les phénotypes intermédiaires sont favorisés et les phénotypes extrêmes sont défavorisés. Il n'y a pas de changement du phénotype moyen. Exemple : le poids à la naissance. Les individus trop lourds meurent = difficulté à la mise au monde. Les individus trop petits meurent car ils sont très sensibles aux maladies. Optimum de Lack (biologiste évolutif) nombre d’œuf par couvée pour les oiseaux. Lorsqu'on a peu d’œufs c'est défavorable car peu de chance d'avoir des descendants. Si on en fait beaucoup, on les nourrit tous mais pas beaucoup donc ils meurent. > Si peu nombreux : risque d’absence de descendance > Si très nombreux : difficulté pour nourrir les petits C'est quelques choses de communs car lorsque l'on regarde l'ensemble des phénotypes, ils sont très conservés de génération en génération. Apparente stabilité de nombreux traits. Sélection stabilisante généralement très forte sur les fréquences d'ADN, la physiologie... structures extrêmement conservées. On a une érosion de la variance génétique. On peut même atteindre un équilibre mutation/sélection où les extrêmes éliminés par la sélection sont compensés par les mutations. 3) Sélection diversifiante

Les extrêmes sont favorisés et le phénotype intermédiaire est défavorisé. On a alors deux sous-population avec une divergence du phénotype moyen.

Exemples : les épinoches à trois épines. Formes benthiques et limnetique. La forme benthique vit au fond et se nourrit de macro-invertébrés (grosse bouche et peu d'éléments branchiaux). La forme limnetique filtre en surface (petite bouche, beaucoup d'éléments branchiaux).

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Mesures du temps de croissance en fonction des éléments branchiaux. Les individus qui ont peu d’éléments branchiaux ont un meilleur taux de croissance que les individus qui ont un nombre intermédiaire d'éléments branchiaux. Ceux qui ont un grand nombre sont également favorisés. Les phénotypes extrêmes sont des spécialistes qui vont avoir un meilleur succès à se nourrir. Les phénotypes intermédiaires sont des généralistes qui n'excellent pas. Chez les papillons Heliconius, sélection en direction de deux patrons de coloration différents. Ces deux espèces sont mimétiques car le vrai est toxique. Taux d'attaque par les oiseaux, les hybrides sont beaucoup plus prédatés : défavorisé.

Homogamie sur la couleur : les individus choisissent leur partenaire sexuel en regardant la couleur. Les hybrides sont défavorisés à cause de la prédation importante. Trait phénotype qui est lié à une divergence écologique et une divergence reproducteur : spéciation sympatrique ?? Elle est générée par des interactions intra- ou interpopulations, elle augmente la variance génétique. Elle explique le maintien du polymorphisme et peut conduire à la spéciation sympatrique s'il y a également un mécanisme reproducteur. 4) Sélection densité-dépendante Lorsque la fitness est associée à un trait donnée, elle dépend de la densité d'individu dans la population. Sélection DD positive : Le trait qu'on regarde va donner une forte fitness si le trait donné est important. Exemple : plus la densité est importante, plus les graines sélectionnées sont importantes. Densité dépendance positive. Grosse graine = plus de ressources, croissance plus rapide lors de germination (cool pour compétition pour l'espace).

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Sélection DD négative : Le trait qu'on regarde donne une fitness élevée s'il a une faible densité. Groupe a faible densité, le mouflon siffle. DD négative. Si forte densité, le mouflon ne siffle pas. Trait sélectionné qu'à faible densité. Souvent, cela génère une sélection directionnelle (pas tout le temps!!!). 5) Sélection fréquence-dépendante Fitness associée au trait dépendante de sa fréquence dans la population. Sélection FD positive : trait à fitness élevée si trait commun. Exemple : aposématisme et mimétisme. Le patron de coloration toxique est plus prédaté lorsqu'il est moins fréquent car les prédateurs ont moins appris à reconnaître ce patron. Avoir ce patron n'est favorable que lorsque ce patron est fréquent dans le milieu ! Un serpent mime ce patron mais n'est pas toxique. Il est aussi plus prédaté lorsqu'il est plus rare dans le milieu. C'est donc bien le patron qui influe.

Ceci génère une sélection stabilisante.. Sélection FD négative : le trait a une fitness élevée si ce trait est rare. Exemple : Locus d'incompatibilité chez certains angiospermes. Le grain de pollen est N et le pistil 2N. Formation du tube pollinique que si les deux allèles sont différentes de celle du pollen. Si allèle plus rare, plus de pistil disponible donc le bleu va remonter en fréquence à la génération d'après. Ceci génère souvent une sélection diversifiante.

III – Variabilité de la sélection 1) intensité de la sélection variable dans le temps Sélection variable en intensité et en sélection... Exemple : les pinsons de Darwin

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Taille du bec des pinsons de Darwin, mise en relation avec événement de sécheresse : diminution de l'abondance des graines. Dureté et taille des graines augmentent lors des événements de sécheresse. Les individus favorisés sont ceux avec un plus grand bec. On a une pression de sélection. Une fois la sécheresse passée, la dureté des graines diminue et la grosseur aussi. Relaxation de la sélection sur gros bec donc on retrouve des becs plus petits. Différence d'intensité car pas les mêmes sécheresse donc différence de variabilité du bec. Grippe : différents sous-type A ou B. Si on regarde l'évolution de la fréquence en fonction du temps on remarque que chaque année, on a un pique. Vaccin puis sous type presque disparu donc l'année d'après c'est un autre sous-type qui arrive. Du point de vue du virus, on a une pression de sélection qui change d'année en année (vaccin). Avantage aux rares phénotypes qui échappent aux vaccins.

Lorsqu'on a une sélection variable dans le temps, on va avoir une pression de sélection présente ou absente et un changement de direction.. oscillations.

= Théorème de la Reine rouge → il faut en permanence s'adapter car l'environnement change en permanence. Pour restant présent, il faut d'année en année changer. Cela ne maintient pas nécessairement le polymorphisme. L'efficacité est dépendante du temps de génération. Si on a la bonne échelle de temps, ceci va favoriser la plasticité phénotypique.

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Exemple : variabilité des types de sélection. Modélisation pour un trait lié à la niche écologique : → sélection directionnelle vers une stratégie généraliste → sélection diversifiante vers des stratégies spécialistes Modélisation pour un trait lié à la niche écologique.Lorsque U vaut 0, on utilise une ressource, lorsque U vaut 1, on utilise une autre ressource. On a une sélection d'abord directionnelle car distribution de ressource différente si peu d'individu qui mangent des invertébrés, plus d'invertébrés donc quand un individu sait le faire, il a beaucoup de ressource et peu de compétiteur. Jusqu'à stabilisation. La forme de sélection change : sélection diversifiante. Si on continue a aller vers une forme benthique, on va avoir une situation inverse avec les formes limnétiques. On peut pas continuer à aller au delà de cette stratégie généraliste. La sélection est diversifiante : n'importe quel individu spécialiste est favorisé par rapport aux individus généralistes. On suppose que c'est ce qu'il s'est passé chez les pinsons et les épinoches.

IV – Unités de sélection Les niveaux de sélection La sélection peut s'appliquer à d'autres niveaux que l'individu (moléculaire, groupe, cellulaire...). •

Sélection au niveau du gène :

Idée donnée par Dawkins (le gène égoïste). L'unité de réplication et donc de sélection c'est le gène et non l'individu. Cet allèle sera sélectionné s'il arrive à augmenter sa propre transmission. Nombre de gène transmis à la génération d'après. Nécessite de redéfinir la fitness → fitness inclusive : nombre de copies de gènes transmises, indépendamment du véhicule utilisé. Part directe et part indirecte (quantité de copie de gène transmis par les autres individus). > existence d'ADN « poubelle », les transposants, nombreuses copies. Niveau individuel : c'est désavantageux on devrai avoir une élimination avec la sélection. Au niveau du gène, peu importe la survie de l'individu, le but est qu'il soit répliqué. Il doit maximiser sa propre réplication au détriment de l'individu sans trop le tuer, ce transposant sera favorisé. Explication aux séquences qui ne servent à rien. Sélection de parentèle : altruisme = coûteux pour l'individu = devrait être fortement contresélectionné au niveau de l'individu. Néanmoins, au niveau du gène, si ce même allèle est partagée avec les apparentés, un allèle qui provoque un acte altruiste va pouvoir être sélectionné non pas par lui mais par un apparenté. Copie identique partagées par individus apparentés. → un allèle d'altruisme peut être sélectionné s'il améliore sa propre transmission via les apparentés.

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Raisonnement quantifié par Hamilton. L'altruisme évolue selon : RB > C R = coefficient de parenté entre donneur et receveur B = bénéfice de fitness à l'altruisme C = coût de fitness à l'altruisme. Plus R est élevé (plus ils sont apparentés), plus ça devrait être possible de coopérer. Exemple : insecte sociaux haplo-diploide. Mâle N, femelle 2N. Une mère et sa fille sont toutes les deux diploïdes, coefficient de parenté : ½. Si on regarde le coefficient de parenté soeur-soeur : plusieurs jeu de chromosome, le père, tout, et la mère, une chance sur deux : ¾. C'est plus favorable de s'occuper de ses sœurs que de sa mère ou de ses filles. Animaux non-sociaux : les écureuils roux en amérique du nord. Artificiellement rajouté des écureuils roux. Orphelins. Plus la taille du nid est grand, plus on va avoir des coûts importants. Plus le nid est grand, plus la survie du jeune orphelin. •

Sélection au niveau cellulaire :

Si la cellule se divise plus, elle est plus représentée dans la génération suivante. Si on n'a pas de mécanisme de régulation, la multiplication cellulaire est un cul de sac évolutif (exemple des cellules cancéreuses). Persistent pas car elles aboutissent à la mort de l'individu. Le cancer est un problème évolutif, il faut se demander, du point de vue de la cellule, ce qui est favorable à supprimer les mécanismes de régulation. •

Sélection au niveau de l'individu :

Une mesure de la sélection dans le cas individuelle c'est la fitness du phénotype = espérance du nombre de descendants laissés à la génération suivante. Il faut qu'il y ai fitness à tous les stades de vie de l’individu.

Rencontre avec les partenaires = sélection sexuelle. Sélection exercée par un sexe sur l'autre (souvent femelle), les mâles sont souvent limitées par le nombre d'accouplement qu'ils peuvent obtenir, les femelles sont limitées par le nombre de gamète qu'elles peuvent produire. = responsable de l'évolution des traits exagérés (dimorphisme sexuel). Exemple : Hirondelle rustique, plus les hirondelles ont une grande queue plus elles sont choisies par les femelles. Coûteux mais mieux vaut payer un coût.

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Possibilité d'emballement de la sélection sexuelle : D'autres femelles vont préférés les mâles avec les grandes queues, tous les autres femelles vont préférés les mâles aux longues queues car ça va leur garantir des descendants à longues queues qui seront choisi par les femelles de la génération suivante, donc leurs patrimoine génétique sera préservé. Compromis évolutif entre la sélection sexuelle et la sélection naturelle. Les queues ne s'allongent plus aujourd’hui car les coûts ne seraient plus compensés. •

La sélection de groupe :

Concept proposé pour expliquer l'altruisme (A LA BASE) = sélection de parentèle. La sélection de groupe est possible lorsque la fitness d'un individu hors du groupe est plus grande que la fitness d'un individu hors du groupe. Exemple : les loups sont plus favorisés en groupe au niveau de la chasse. La valeur sélective d'un individu dépend de l'environnement au sens large (ici les autres individus). La fitness d'un groupe correspond à la fitness moyenne des individus dans le groupe. En moyenne, chaque individu dans le groupe aura plus de nourriture dans un groupe de 10 que dans un groupe de 2. Phénotype du groupe = taille du groupe (entité).

V – Contraintes et sélections Qu'est ce que peut produire la sélection ? Le cube de Raup : coquille de coquillage phénotypée. Point à chaque fois qu'on connaissait une coquille. Petite partie du cube qui est remplie, l'espace des possibles est très peu exploré...

En grande partie, c'est difficile de les atteindre. Les premiers types de contraintes sont universels : lois de la physique qui s'appliquent à tous les organismes quel qu’ils soient : contraintes de la gravité, rigidité des structures, donc sur la masse/taille. 10

Loi de flick : force de diffusion conditionnée par le rapport surface/volume. Unicellulaire limitées en taille. Pas de poumons chez les arthropodes donc petits. Variation non indépendante de plusieurs traits. Leurs causes : pléiotropie = un même locus a des effets sur plusieurs traits. Déséquilibre de liaison : association non aléatoires d'allèles à des loci différents. Leur conséquence, restreignent les phénotypes possibles (compromis évolutif). Peuvent ralentir/ empêcher la sélection. Contraintes phylogénétiques : Exemple : le nerf laryngé de la girafe : trajet pas optimal, lié à la contrainte évolutive. Ancêtre sans cou. Le trajet relative du nerf ne s'est pas modifié depuis. Le nerf continu son trajet ancestral. = contingence historique. Les nouveaux phénotypiques sont fabriqués par « bricolage » des anciens phénotypes. Un mutant n’apparaît pas avec tout changé d'un coup. La sélection ne signifie pas optimisation !!!! L’œil des vertébrés : pas si optimal que ça, cellules photoréceptrices tournées dans l'autre sens, barrière devant l’œil, nerf optique qui traverse l’œil (zone aveugle)... Structure apparus d'après un œil d'organisme aquatique filtrant... pas besoin de voir lorsqu'on filtre. Construire des yeux dans le bon sens était trop compliqué.

Toutes ces contraintes ont été classifiées en différents groupes.

VI – Sélection et neutralisme 1) Les quatre forces évolutives –

mutation, dérive génétique, migration...

Le neutralisme a été théorisé par Kimura, l'essentiel des changements évolutifs au niveau du génome sont sans conséquence sur le phénotype. Ce n'est donc pas la sélection naturelle. 11

Le code génétique est dégénéré, les changements génétiques sont donc neutres. Les gènes noncodants sont très pol...