Cours complet Ecologie comportementale PDF

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Cours complet Ecologie comportementale
Mr Lecocq...

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5.08. Écologie comportementale Note 1 (15%) : TD au hasard Note 2 (35%) : Présentation orale d'un article (binôme) Note 3 (50%) : Examen terminal oral (CM + TD) Examen 18 et 19 décembre → 20 20 minutes minutes

Chapitre 1 : Notions fondamentales Partie 1 : Écologie comportementale : définition L'écologie comportementale explore les relations entre comportement, écologie et évolution. * Comportement : L'ensemble des processus de décision par lesquels les individus ajustent leur état et leur situation par rapport aux variations du milieu (abiotique et biotique). * Écologie : La science des relations des organismes avec le monde environnant * Evolution : C'est un changements dans les caractères héritables de populations biologiques au fil des générations. Le but de l'écologie comportementale est de comprendre comment un comportement résulte à la fois : • de l'histoire évolutive des espèces • d’événements récents ou en cours survenu au sein des populations • et de caractéristiques propres aux individus et aux conditions dans lesquelles ils se sont développés L'écologie comportementale est issue de l'éthologie via les travaux de N. Tinbergen. Il existe 4 questions de Tinbergen pour comprendre le pourquoi et le comment d'un comportemental. → Dépassement Dépassement dedelalascience science descriptive descriptive du comportement du comportement → 4Dépassement catégories de complémentaires la science descriptive d'explication du comportement d'un comportement (i.e éthologie) → 4Dépassement questions qui de doivent la sciencetoujours descriptive être duposées comportement lorsqu'un comportement est analysé. * Question 1 : Quelles sont les causes et les mécanismes qui conduisent à l'expression du comportement observé ? * Question 2 : Quelle est l'influence du comportement sur sa capacité à se reproduire et à survivre ? * Question 3 : Comment le comportement se manifeste à travers la vie de l'animal ? * Question 4 : Comment le comportement en question à été transmis de générations en générations ? Exemple : chant du coq Question 1 : signal déclencheur : levée du jour, début de la journée, apparition de la luminosité Structures mécaniques qui permettre de faire du son, structures vocales associés au système respiratoire Question 2 : le coq qui chante est le dominant, donc il a plus accès aux femelles et à la nourriture Question 3 : le comportement du chant commence quand le coq est mature sexuellement mais cela dépends de sa domination donc de son ordre dans la hiérarchie Question 4 : si comportement donne un avantage reproductif il va par effet boule de neige se transmettre

Partie 2 : Sélection naturelle L'écologie comportement est l'étude des processus par lesquels la sélection naturelle façonne le comportement (= cause ultime) Fait : si un comportement est observé → il n'a pas été élément par la SN Dépassement sélectionné positivement (ou neutre) → Comprendre Dépassement de comment la science un descriptive comportement du comportement animal est adapté à son environnement Fitness (valeur adaptative, aptitude) : représentation quantitative de la sélection naturelle et sexuelle. → Contribution Dépassement de d'un la individu science descriptive au pool génétique du comportement de la génération suivante. Basée sur la probabilité de survie de l'âge, sur la fécondité de l'âge et ceci sur l'ensemble de son temps de vie. La fitness d'un inidivdu dépend prinicpalent de sa survie entre le stade zygote (œuf) et le stade adulte, et de sa fertilité (nombre de descendants viables capables de se reproduire). La sélection naturelle c'est lorsque l'on a une survie et un succès de reproduction différentiels entre individus à cause de leurs différences phénotypiques Quelles sont les conditions à la sélection naturelle ? 1Er : variation → individus Dépassement morphologiques, de la science descriptive physiologiques du comportement et comportementaux (= traits) différents = variants 2ème : héritabilité → variations Dépassement sont de héritables la science descriptive du comportement 3ème : compétition → Compétition Dépassement entre de la science les individus descriptive pourdulescomportement ressources (compétition directe ou indirecte) 4ème : Adaptation → comme Dépassement résultat de la = un science étatdescriptive dérivé dedu caractère comportement conférant un avantage testable dans un milieu donné → comme Dépassement processus de la = science un fitness descriptive différentiel du comportement entre variants 5ème Evolution → siDépassement l’environnement de la science changedescriptive ou si uneduvariation comportement nouvelle plus avantageuse apparaît → changement Dépassement de dans la les science populations descriptive du comportement

Partie 3 : Approvisionnement et exploitation des ressources : notion de comportement optimal D'après l'observation du comportement d’approvisionnement chez le tamia rayé, on constate que tout d'abord il cherche et entasse dans ses bajoues des samares, glands, faines (= ressources), pis il cesse la recherche et rapporte sa récolte au terrier et il recommence le processus. L'approvisionnement est l'ensemble des activités liées à la recherche et à l'exploitation des ressources. Dans les faits, les ressources (ex : alimentaires) permettent un fitness donc si Stratégie approvisionnement 1 > Stratégie d'approvisionnement 2 alors Fitness 1 > Fitness 2, la sélection naturelle va favorise l'individu a la stratégie et au fitness 1. Tamia rayé met de la nourriture dans ces joues et la ramène dans son terrier, c'est un phénomène d'approvisionnement pour la survie. Les ressources sont donc une influence majeure sur la survie et donc sur la reproduction et la fitness. Les individus avec des comportements d'approvisionnement qui maximisent le fitness sont donc favorisés. Le fitness de l'individu qui aura une meilleure stratégie d'approvisionnement sera meilleur → Optimal Dépassement de la science foraging theory. Les comportements d'approvisionnement résultent donc d'adaptations qui maximisent le fitness de l'individu qui l'utilise. L'optimisation est le principe qui consiste à considérer que les traits phénotypiques (ex : comportement) tendent sous l'effet de la sélection naturelle vers des valeurs optimales en terme de maximisation de fitness. Cette maximisation est obtenue par l'augmentation de la rentabilité engendrés par un comportement. C'est l'approche économique du comportement. Le bénéfice est d'obtenir des ressources mais il y a des coups et des risques (ex : prédateurs, perte de temps pour se reproduire). Le ratio entre le bénéfice et le coup est appelé la rentabilité. Les comportements ont été sélectionnés de manière à ce que ce ratio soit le plus grand possible. Pour augmenter le ratio, on augmente les bénéfices ou on baisse les coups. R = B/C où R = rentabilité, B = bénéfice et C = coût Dans une parcelle avec ressources dont la distribution est hétérogène : il y a un épuisement des ressources, la parcelle s'épuise peu à peu donc la rentabilité chute. Après un certain temps, la quantité de ressources est tellement faible (et donc longue et difficile à trouver), qu'il est plus avantageux pour l'individu de partir et de chercher d'autres ressources sur une nouvelle parcelle (= décision). La stratégie la plus optimale a utilisé, quand il y a moins de ressources, est de changer d'endroit. L'idée même que l'individu doit exprimer l'idée de changer d'endroit est une décision. On appelle Optimal foraging theory, les stratégies alimentaires mises en œuvre par l'individu qui visent à optimiser le temps et l'énergie alloué aux diverses activités liées à la nutrition, de manière à maximiser le gain net d'énergie. Les stratégies alimentaires mises en place par un individu ont donc pour but de maximiser son temps. On peut se demander quel est le meilleur moment pour quitter la parcelle (=comportement optimal) ? On peut répondre à cette question par le théorème de la valeur marginale, c'est la prédiction du temps optimal d'exploitation de ressources (hétérogénéité spatiale). Sur une parcelle, la rentabilité énergétique va diminuer avec le temps. Il existe une espérance d'exploitation pour un habitat.

Pour chaque temps de transit (TT) vers une autre parcelle, il existe un temps d'exploitation (TP) de la parcelle actuelle qui maximise le taux net d'acquisition énergétique. Le temps de transit, c'est le temps que met l'individu pour passer à la parcelle suivante. Pour trouver le temps d'exploitation optimale, on trace la tangente. Ce point donne le temps d'exploitation optimal pour un individu. Si des individus sont proches du temps optimal, on aura une sélection de ces individus. Pour chaque temps de transit (parcelle ± distantes), il existe un point de tangence différent donc les temps d'exploitation sont différent. Si le temps de transit augmente, le temps optimal augmente et il y a surexploitation des ressources Pour un même temps de transit, si la richesse mondiale des parcelles diminue alors le temps optimal augmente. * L'économie de transporter une charge chez l'étourneau. L'étourneau vole de son nid vers un site de nourrissage, cherche dans l'herbe (= parcelle) et retourne au nid. * Chez une espèce de mouches, la reproduction se fait sur des bouses de ruminants. Les mâles arrivent les premiers et attendent les femelles. La ressource ici est les œufs que la femelle va pondre. Le temps de recherche est le temps entre deux femelles. La femelle copule avec plusieurs mâles. Le mâle déplace le sperme du précédent, il va copuler plus longtemps que le précédent, le dernier a une plus forte probabilité de féconder. On parle de compétition spermatique et il y a mate guarding jusqu'à la fécondation. Le nombre d’œufs fécondés augmente avec le temps de copulation et suit donc une courbe asymptotique. Mais la copulation longue a un coût, le mâle perd la possibilité de féconder d'autres femelles. Après 80 % d’œufs fertilisés le mâle a un très faible retour par rapport à son investissement en temps. Il existe donc un temps de fécondation optimal mais ce temps prédit en réalité légèrement inférieur dans les comportements observés. * Il y a un comportement optimal dans le choix des proies (moules) des crabes. Il existe des moules de différentes tailles. Les crabes brisent la coquille de la moule donc la difficulté augmente avec la taille, c'est le coût. Les crabes exploitent ensuite les ressources donc l'énergie augmente avec la taille de la moule, c'est le bénéfice. Dans la nature, la taille est relativement moyenne. Le choix de la taille à été façonné dans la sélection naturelle. Si il y a un choix entre grosse et petite proie, ce choix va dépendre de l'énergie reçue par rapport au temps de manipulation de la moule. S'il rencontre la proie 1 (grosse), il devrait évidemment toujours la manger. Donc le choix de la proie 1 la plus profitable ne dépends pas de l'abondance de la proie 2. S'il rencontre une proie 2 (petite), il doit la manger à condition que le gain de manger cette proie soit plus grand que le gain de la rejeter et de chercher (S) une proie 1 plus profitable donc si E2/h2 > E1/(S1 + h1). Donc il va la manger si temps de rechercher pour une proie 1 est grand donc la densité de proie 1 est faible. Le choix de la proie la moins profitable (proie 2), dépends de l'abondance de la proie la plus profitable (proie 1).

Partie 4 : Trade-off ou compromis Il existe des besoins conflictuels par exemple se nourrir/ pas s'exposer au prédateur ou cherche partenaires/défendre territoire. C'est une expression de comportements (décisions) incompatibles mais positifs pour le fitness. Lorsque deux comportements peuvent s'exprimer simultanément → Diminution Dépassementd'efficacité de la science descriptive du Choix → Compromis Dépassement (trade-off). de la science descriptive du comportement Trade-off (balance, compromis) : un animal ne peut pas faire deux choses à la fois. Il y a alors un choix entre deux composantes à faire qui peut avoir un bénéfice sur son fitness mais aussi

un désavantage. Il y a donc un besoin de trouver le trade-off qui maximise le fitness → Optimisation. Dépassement de la science descriptive d Si il y a moins de poussins, les parents survivent plus. Donc avoir moins d'enfants augmente la capacité de survie. Si on augmente le nombre de poussins, le taux de survie des parents diminue. → Valeur optimale D é p a * Exemple : Proie des épinoches (crustacés) dans les plantes sur les bords des rivières → nourriture Dépassement de la science descr Martin pêcheur à l'affût au bord des rivières → prédation Dépassement de la science descriptive du comportement → Nourriture et risque de prédation au même endroit Dépassement Trade-off → Dépendant Dépassementde delalapression science descriptive de prédation du comportement et de la densité des ressources alimentaires. Exemple : la pêche du martin pêcheur Comportement : Prédateur va se nourrir d'épinoches près de la berge au bord d'une rivière avec un comportement territoriale Coût : énergie pour chasser, danger Bénéfice : apport énergétique, facile Exemple : épinoches Coût : prédation, mort, moins de fitness Bénéfice : accès aux aliments, moins de prédateurs aquatiques, pour la reproduction → Compromis Dépassement entre de la les science comportements descriptive dud'alimentation comportement et de survie (en se cachant) Sans prédateur, les épinoches s'approvisionnent plus car ils n'ont pas besoin de surveiller, si la densité de proies augmente, ils s'approvisionnent plus et n'ont pas besoin de changer de parcelle. Avec prédateur, les épinoches s'approvisionnent moins si la densité de proies augmente, c'est un effet de confusion.

Partie 5 : Questions 1. En quoi les prédictions du théorème de la valeur marginale devraient-elles être affectées par le fait de considérer le risque de prédation ? L'animal va rester moins longtemps sur la parcelle, au début les ressources sont abondantes il va donc pouvoir y avoir accès facilement, mais plus il va rester plus les ressources diminueront et plus ça sera long d'en trouver et donc si il met plus d'énergie à chercher il met moins d'énergie à surveiller les prédateurs. Le temps d'exploitation ne sera donc pas optimal. Le temps de transit peut être plus long si il doit éviter des prédateurs ou se cacher. 2. Le modèle de choix des proies prédit qu’une proie dont la densité augmente n’est pas nécessairement plus consommée. Sauriez-vous expliquer pourquoi ? Les coups d'exploitation pour des proie de grande densité seront trop grands par rapport aux bénéfices. 3. Chez les abeilles, le vol de retour, chargé de nectar, est coûteux en énergie (elle consomme alors tout le carburant qu’elle a pris). En quoi cette diminution du gain net peut-elle influencer la décision de quitter un site, ou de continuer à se remplir de nectar ? L'abeille sait qu'elle va perdre une partie de son gain pour le vol retour, elle sait qu'elle a besoin de tant de « nectar » pour effectuer son vol retour. Donc selon ce qu'elle a déjà ingéré elle sait si elle en a assez et peu partir ou si elle doit continuer à se remplir de nectar. 4. Pouvez-vous imaginer ce qu’il adviendrait du taux d’exploitation d’une parcelle si ses proies, au lieu d’être distribuées au hasard, se répartissaient de façon régulière et prévisible permettant ainsi à l’animal de les rechercher de manière systématique? Le taux d'exploitation va augmenter jusqu'à une asymptote.

Chapitre 2 : Sélection sexuelle et conflits sexuels Partie 1 : Stratégie de reproduction : une approche économique La systématique est un système de classification hiérarchique. Le seul niveau qui a de la signification biologique est l'espèce. Linné a nommé diverses taxons comme 2 espèces de canards sympatriques (vivants au même endroit) et syntopiques (dans le même biotope). Mais la nomenclature s'est faite sur une différence entre mâles et femelles alors que ces 2 individus de la même espèce différent par un dimorphisme sexuel. Au delà de ce dimorphisme sexuel il existe aussi un comportement différent. A l'image du grand public, les relation entre mâle et femelle sont vues comme une coopération alors que les relations entre individus sont vues comme un conflit ou une compétition. Dans les deux cas, 2 individus interagissent en relation avec des ressources limitées (temps, nourriture…) et ont intérêt à maximiser leur bénéfice propre, même au détriment de l'autre protagoniste. Ils doivent augmenter leur fitness pour être favoriser par la sélection naturelle. Le constat est que deux partenaires sexuels ont un intérêt commun étant le succès de leur descendance qui porte a priori la moité des gènes de chaque partenaire. C'est le seul garant du succès évolutif des partenaires, d'obtenir un fitness non nul. C'est le seul moyen pour les partenaires d'augmenter leur fitness. Mais si un des partenaires peut exploiter l'investissement dans la progéniture de l'autre de manière à conserver ses ressources pour une autre reproduction. Il sera alors favorisé par la sélection naturelle. Les principes fondamentaux sont d'une part d'analyser les stratégies de reproduction selon les coûts et bénéfices, c'est donc une approche économique de la behavioral ecology. D'autre part, les intérêts des 2 partenaires diffèrent souvent, il faut donc analyser la situation du point de vue du mâle et de la femelle.

Partie 2 : Coûts / Bénéfices On fait la constat que la reproduction à un coût (temps, énergie, risque). Si on veut se reproduire, il y a un coût qui nous rapporte le bénéfice de nous reproduire. Ce coût et ce bénéfice existent pour les 2, la solution pour la mêle de maximiser son fitness est de diminuer son coût en puissant dans le bénéfice de la femelle. Il faut à chaque fois sous peser les coûts et les bénéfices pour les 2 partenaires. Il y a toujours 3 coûts : temps, énergie et prise de risque pour les 2 partenaires. La femelle aura une dépense énergétique plus grande pour se reproduire car elles font de grosses gamètes peu nombreuses avec un investissement fort, elles sont couteuses en énergie, il y a donc un choix du partenaire. Alors que les mâles fabriquent des petites gamètes nombreuses avec un investissement faible, ils peuvent en produire plus, il y a donc une multiplication des partenaires. Par exemple une orang-outang, la femelle porte le petit pendant 8 mois, s'en occupe pendant 3 ans et le protège jusqu'à ces 7 ou 8 ans alors que le mâle apporte seulement quelques mL de sperm. L'anisogamie a plusieurs conséquences : La gamète femelle est une ressource rare donc les organismes qui l'utilisent vont se battre pour y avoir accès. Si il y a un investissement maternel, il y a plus de femelles indisponibles pour la reproduction donc le sexe ratio diminue et la compétition entre mâle augmente, cela a comme effet que tous les mâles ne pourront pas se reproduire. La femelle ayant peu de gamètes, elles vont choisir le meilleur mâle, il y a donc une compétition sexuelle pour les femelles

La sélection sexuelle est une forme de sélection naturelle qui s'observe lorsqu'il existe des différences (héréditaires) entre les individus en ce qui concerne leurs capacités à se reproduire ou leur attractivité pour les membres su sexe opposé. Cette sélection sexuelle peut agir en synergie ou en antagonisme sur les autres pressions de sélection qui s'exercent. On trouve un exemple de synergie chez le spermophile à treize lignes, il existe des capacités locomotrices d'orientation et de détection, elles servent à la fois à la sélection sexuelle et à la sexuelle naturelle. Dans la sélection sexuelle, elles servent à trouver les femelles en œstrus avant les autres mâles et dans la sélection naturelle, elle servent à rechercher des aliments et à la fuite devant les prédateurs. Mais la sélection sexuelle peut agir en antagoniste, par exemple chez le guppy, la coloration vive, la nageoire caudale grande et la danse vigoureuse permettent de séduire la femelle par ses parades de cour (sélection sexuelle) mais risque de se faire manger car ils sont facilement détecté par les prédateurs (sélection naturelle). La sélection sexuelle porte sur des caractères sexuels secondaires, des organes, des traits morphologiques ou comportementaux propres au sexe. Elle n'est pas directement une lutte pour la vie (sélection naturelle), mais pour se reproduire. La sélection naturelle et sexuelle touche les caractères sexuels sec...