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Cours de niveau 2ème année en Licence Biologie. Cours d'embryologie. ...

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EMBRYOLOGIE H.Schohn 1 ET 2 Epreuves en TP (amphibiens et oiseaux)

I. Introduction 1 Définition : EMBRYOLOGIE = Etude du développement de l'oeuf considéré à ce moment comme un ovule. Dans un premier temps, il y aura fécondation de l'oeuf, modification jusqu'à la naissance ou l'éclosion. Développement indirect : Au terme de ce développement va apparaître soit un état larvaire, cette larve va subir un ensemble de métamorphoses, ces métamorphoses conduiront à la formation de l'adulte c'est ce qu'on appelle le développement indirect. EX : Le développement des insectes par exemple mais aussi des amphibiens (tétârd) Développement direct : Le développement direct c'est l'éclosion ou l'apparition d'un jeune adulte, dans cette situation ce jeune adulte va se developper et acquérir progressivement une maturité sexuelle qui lui permet de se reproduire. L'ONTOGÉNÈSE : c'est aussi un synonyme de développement sauf qu'il inclut le développement embryonnaire et le développement post-embryonnaire

2. Etapes : a. La fécondation : Condition : si la reproduction est sexuée Rencontre d'un gamète mâle avec un gamète femelle La fusion de ces gamètes donne naissance à un œuf, une cellule Cette cellule va conduire à un individu Il peut y avoir développement par bourgeonnement (sans fécondation) c'est le cas des éponges mais aussi des pucerons (par bourgeonnement ovulaire => individu généré sont des femelles) = c'est ce qu'on appelle la PARTHÉNOGÉNÈSE (=> seulement besoin d'un gamète) b. Segmentation : C'est le passage de la cellule œuf à un individu pluricellulaire, ces cellules s'organisent en assises cellulaires, et ces assises vont former progressivement l'individu. Ces assises vont fonctionner de manières plus ou moins indépendante les modalités : Total, ou incomplète. Illusion dans un plan ou dans un autre c. La gastrulation La gastrulation va remodeler l'embryon au stade segmentaire. Elle s'accompagne de mouvements gastruléens, il va y avoir une redistribution des cellules au stade de l'embryon. Cette étape s'accompagne de moteurs gastruléens, ils sont en général des groupes de cellules qui vont obliger les cellules à se déplacer. Qui dit déplacement dit aussi arrêt ! 1

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EMBRYOLOGIE H.Schohn Ces moteurs vont participer à la différenciation. Au cours de la gastrulation va apparaître souvent des structures mésodermiques c'est à dire le Mésoderme. Mais aussi apparition d'une cavité qui s'appelle le coelome et va permettre la classification des individus. O va caractériser ainsi des individus dit diploblastiques, ils sont constitué de 2 tissus embryonnaires : l'endoderme et l'ectoderme. L'ENDOBLASTE donne en général naissance aux éléments digestifs et annexes. L'ECTODERME donne naissance aux « systèmes nerveux » mais aussi à la peau. On va caractériser aussi des individus Triploblastiques qui peuvent être ACOELOMATES (sans coelome, ex : les vers), PSEUDOCOELOMATES (cavité qui provient de la segmentation = blastocèle), et les COELOMATES . Dans ces denriers il existe une cavité qui comporte une paroi constitué de mésoderme (ex : les vertébrés mais aussi les annélides) d.Organogénèse -Organogénèse embryonnaire qui conduira à des organes embryonnaires qui ne feront plus partit par la suite de l'individu = organes temporaires. Ex : la corde ou chorde il disparaît au cours du développement final -Le développement d'organes qui feront parti de l'individu à l'état final (on verra jusqu'à la neurulation) -Il existe aussi un développement extra-embryonnaire qui concerne les annexes nécessaires au développement, elles permettent souvent la nutrition (ex : le placenta, la vésicule vitelline, l'allantoïde, la cavité amniotique)

3. Conditions de survie a. L'integrité Intégrité génomique au niveau du génome. Sinon absence du développement ou développement partiel (maladie ou monstre ou absence membre ou absence d'enzyme) b. Membranes Membranes appelées aussi enveloppes c'est ce qu'on appelle les structures de protection (calclaire : œuf ; fibreux : cocon), Elles vont protéger l'individu des conditions externes. Mais aussi l'apparition des annexes embryonnaire comme la cavité amniotiques qui protège des chocs et permet un développement optimal. c. Conditions physico-chimique Variées comme la température (ex : les poules), une température trop basse provoque un ralentissement ; mais aussi le pH ; la pression en Oxygène (si individu se développe en condition hypoxique alors lésion) ; la pression en CO2 d. Conditions nutritives Quelle est la source de nutrition de l'embryon -Endogène : l'individu ou l'oeuf contient les ressources nécessaires à son environnement. Glucides, Lipides (membrane), protéines (muscles, os), vitamines (carotène dans l'oeuf), H2O (œuf blanc = albumen) -Exogène : 2

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EMBRYOLOGIE H.Schohn -chez les mammifères, relation entre la mère et l'embryon par l'intermédiaire du placenta. -Mode parasitaire : les œufs sont pondu dans des individus animaux ou végétaux : l'oeuf va se developper au détriments de l'hôte. -L'adelphophagie : se nourrit de ses frères et sœur embryons, tout est une question de supériorité(ex buccin et lombric)

4. Plans de développement a. Axe antéro-postérieur ou céphalo-caudal b. Plan ventro-dorsal:les individu ne sont plus symétrique, selon individu développement différents ex : SNC dorsal chez mammifères et ventral chez les insectes c. Axe droite gauche : symétrie bilatérale temporaire ( perte de symétrie)

II. Différents type d'oeufs 1. Structures de protection Oeuf formé = cellule totipotente (nombreuses possibilités), cellule indifférenciée par définition a. La membrane plasmique Les éponges n'ont que cette protection. -Sa composition en lipide est particulière, elle est plus riche en AG couplés à des protéines ou des sucres, -présente des microvillositées (replis de la membrane) b. Membrane secondaires Elles sont élaborées au niveau des ovaires, c'est ce qu'on appelle aussi la MEMBRANE VITELLINE, c'est une membrane qui a un très fort système de protection de l'individu. On le retrouve chez les oursins et les amphibiens, cette membrane est en général accolée à la membrane plasmique. Sur cette membrane il peut y avoir des formes de récepteurs en général des glycoprotéines, ces récepteurs permettent en général l'accrochage des spermatozoïdes Va s'ajouter à cette structure des éléments qui vont accroitre la protection c'est essentiellement des éléments fibreux cas typique chez les insectes où il y a élaboration du chorion. c. membrane tertiaires Ce sont les plus élaborés, elles apparaissent au niveau de l'oviductes, ça peut être des sécrétion de mucus comme la gangue cette GANGUE est gélatineuse comme celle des amphibiens, à titre d'exemple chez les oursins cette gangue est élaborée au niveau de l'ovaire et elle sera secondaire. Structure durcie c'est ce qu'on appelle les COQUES comme chez les gastéropodes elles peuvent être ornementées mais aussi applaties comme la raie. Ca peut être aussi l'élaboration de COQUILLES qui sont calcaire contrairement aux coques qui sont fibreuses, cas typiques des oiseaux et chez certain serpent.

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EMBRYOLOGIE H.Schohn 2. Particularités Propre à chaque œuf et permettent de reconnaître l'espèce considérée a. La pigmentation Présence de pigments au niveau de l'individus -Homogène : elle se répartit de manière homogène sur l'ensemble de l'individu, stade considéré au niveau de l'ovule. Ex : Oursin, l'ovule d'oursin est une sphère, le noyau de l'ovule se trouve dans une position excentré dans cette sphère. La zone où se trouve le noyau s'appelle le pôle animal, le reste c'est le pôle végétatif. La pigmentation se trouve sur la surface de l'ovule et est homogène. Après fécondation, pigmentation concentré en un anneau. -Hétérogène : ex : amphibien, pigmentation qui recouvre le pôle animal, après fécondation la pigmentation bascule et laisse place à une zone dépigmentée Les pigments se trouvent dans la région corticale de l'ovule c'est a dire au contact de la MP. b. Granules corticaux Vésicules d'exocytose. Libération du contenu à la suite d'un signal, ce signal correspond à une modification d'un flux calcique au niveau de l'ovule. Le mécanisme de libération est très voisin de la libération des vésicules synaptiques. Ces granules corticaux contiennent à la fois des enzymes mais aussi une structure de muquopolysaccharides. Ces éléments vont être responsable d'un déplacement de l'eau et cette entrée d'eau va permettre à l'oeuf de flotter. c. Répartition en vitellus. C'est une forme de réserve nutritive de l'ovule ou de l'oeuf. Ce vitellus peut être homogène ou hétérogène. Elle peut être : -Importante (ex : poule) -Voisin de zéro : œuf de mammifères Cette répartition en vitellus va permettre de classer les œufs. Exemple sur les œufs d'amphibien : Plaquettes vitellines se répartissent dans le pôle végétatif ARN + Protéines = Ribo nucléo-protéique (RNP), stabilité dû au ARNm

3. Classification La classification dépend de la charge en vitellus. On va différencié les œufs : a. Oeufs isolecithes (alécithes) Souvent propre au mammifères donc de taille très petite, pratiquement pas de réserve, donc la survie de l'oeuf dépend de sa capacité à être fécondé et à s'implanté. Les cellules folliculaires vont transmettre des réserves au moment de la nidation chez le rat et la souris par exemple.

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EMBRYOLOGIE H.Schohn b. Oeufs mésolecithes (hétérolecithes) Réserve plus ou moins importantes mais aussi hétérogénéité de la répartition du vitellus c. Oeufs centrolecithes Le vitellus (charge nutritive) sont localisé au centre de l'oeuf. Cas typique : les insectes, l'oeuf est plutot allongé le noyau est sur la partie centrale de l'oeuf. Périplasme zone périphérique sans vitellus. Micropyles permet la fécondation de l'oeuf grâce à un accès aux membranes secondaires d. Oeufs télolécithes Ce sont les plus gros, ce sont les œufs d'oiseaux. La cicatricule (indique le germe) Jaune car présence de carotènes recouvert de membrane vitellines Les chalazes proviennent de la descente dans l'oviducte car l'oeuf tourne dans tous les sens La coquille calcaire se forme au cours de la descente de l'individu

III. Segmentation C'est une étape de division, ce sont toujours des mitoses mais selon l'espèce considérée les modalités de divisions sont différentes.

1) Activité mitotique Au final on peut dresser un graphe (Nombre de cellules ou quantité d'ADN ou marqueur / temps) La gastrulation est une phase de mouvement (tissus intérieur et extérieur) Durant le phase d'organogénèse il y a augmentation des divisions cellulaires, différenciation cellulaire et modelage de l'individu Durant la segmentation, vont intervenir des déterminants cytoplasmiques comme les ARNm (exprimé à un temps donné au cours de la segmentation (EX:Insectes)) et les protéines.

2) Modalités a) segmentation totale ou holoblastique Elle est caractérisée par une division complète donc il y a une Caryodiérèse (séparation du noyau seulement) suivi d'une cytodiérèse (séparation du cytoplasme et des membranes) C'est le cas des œufs qui ont très peu ou moyennement de Vitellus (Ex : mammifère, oursin)

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EMBRYOLOGIE H.Schohn α: Ségmentation radiaire Les divisions ont lieu selon des plans méridien, il coupe donc les 2 pôles de l'oeuf (végétatif et animal) et des plans de segmentation équatoriaux mais il faut admettre que le noyau est en position centrale EX : oursin On procède d'abord à une segmentation dans un plan méridien, puis dans un autre plan méridien perpendiculaire en premier. Puis on procède à une segmentation équatorial donnant des blastomères animaux et des blastomères végétatifs Les blastomères animaux se divisent dans un plan méridiens et donne des mésomères. Les blastomères végétatifs se divisent dans un plan équatorial de manières asymétrique, elle donne des cellules végétatives de grande taille (les macromères) et de petite taille (les micromères). Les micromères vont de nouveaux se diviser dans un plan méridien Les macromères vont se diviser de manière équatorial pour donner M1 et M2 Les mésomères vont se diviser de manière équatoriale également pour donner a1 et a2 On passe donc de 2 assises à 5 assises. Ces cellules vont tapisser la sphère final A ce stade les cellules qui tapissent la sphère ont déjà engagé un processus de différenciation et elles présente déjà des cils vibratiles (= qui sont nécessaires à la mobilité) Il existe une cavité, la cavité de segmentation (= Blastocèle, ou blastocoele)qui est centré, elle caractérise aussi l'étape de segmentation. La cavité doit se maintenir, pour cela les blastomères doivent avoir des jonctions (souvent serrées) avec les cellules voisines Mais elles doivent aussi reposer sur un support (= La MEC). La matrice permettra les mouvements au cours de la gastrulation. Au final, l'individu à ce stade est appelé une BLASTULE, c'est donc le STADE BLASTULA Le blastocèle est centré. β : segmentation radiaire décalé EX : Les amphibiens, ils n'ont que 2 assises de cellules. Le blastocèle n'aura pas une position centrale mais décalé. La réaction corticale : Des granules corticaux sont présent sous la MP et vont après un signal, libère leur contenu enzymatique entre la MP et la MV que l'on appelle espace périvitellin. Il va en résulter une modification de la pression osmotique, de ce fait l'eau va être libéré dans cet espace depuis l'extérieur de la gangue. L'oeuf va donc flotter Les œufs vont se repositionner par rapport au centre de gravité terrestre : le pôle vegetatif retourne en bas car le vitellus est plus lourd.

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EMBRYOLOGIE H.Schohn γ : La segmentation spirale : EX : mollusques et annélides C'est un mode de segmentation totale elle se caractérise par des plans de segmentation oblique. L'action de segmentation rapide va conduire à une asymétrie des cellules. Le fuseau chromatidien se position de manière oblique, le plan oblique va permettre la formation de la spirale. La segmentation va former une grosse cellule et une petite. Cela va former des bulles de savon. Entre les deux schémas de la première division, un lobe polaire va se former. Celui-ci contient des déterminants cytoplasmiques. Et son ablation provoque la formation de larves sans mésoderme. δ: segmentation bilatérale. On peut distingué la partie droite et gauche de l'individu après la première division. C'est une segmentation méridienne. σ: par rotation EX : les nématodes, mammifère MAMMIFÈRES La Réaction de compaction : => disparition complète de la forme des 8 cellules permises grâce aux jonction serrées, les déterminants cytoplasmiques vont se répartir dans les cellules pour permettre la formation du blastocyste où se trouve le trophoblaste qui est une couronne de cellules en position corticale. Le trophoblaste permet la formation du bouton embryonnaire qui formera l'individidu et les annexe embryonnaires. Le trophoblaste permet la nidation dans l'utérus. NÉMATODE : C. Elegans L'œuf est emprisonné dans une coque fibreuse et cette œuf va progressivement se diviser. Le seul problème c'est la coque qui est rigide La cellule initiale va se transformer en 2 cellules AB et P1, P1 étant la cellule de la lignée germinale. AB va se diviser en ABa (antérieur) et en Abp (postérieur) P1 va se diviser en P2 et EMS qui donnera naissance au tissu digestif. b) segmentation incomplète ou méroblastique α; segementation superficielle EX : les insectes Un individu se forme à la surface de l'oeuf, formation d'une périblastule. Toutes les cellules vont s'organiser autour du vitellus Le centre de l'oeuf est occupé par le vitellus. Il y aura caryodiérèse c'est a dire seulement division des noyaux. Ces noyaux vont se déplacer et gagner rapidement la région du périplaste. On va distinguer un groupe de cellules qui sont les cellules polaires, ce sont les cellules germinales de l'individu. 7

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EMBRYOLOGIE H.Schohn Progressivement on obtiendra un blastoderme cellularisé. En effet, les paroi des membranes vont se mettre en place et du coup il faut une mise en place du cytosquelette On va de nouveau avoir une MEC sur lequel va reposer ce derme. β : segmentation discoïdale : Ex : Oiseaux Elle est caractérisée par la formation d'un disque, ce disque repose sur le vitellus et ce vitellus c'est le jaune de l'oeuf au final. Cicatricule = noyau de l'ovule, elle subit une division le vitellus ralentit le processus de division, la température aussi. On aura par la suite une aire pellucide (translucide) et une aire opaque Cellule se detache de la couche cellulaire =(DELAMINATION) Hypoblaste fera office de support L'epiblaste donnera naissance uniquement à l'embryon

IV Gastrulation 1) Modalités / mouvement La GASTRULATION c'est la redistribution des cellules à l'intérieur de l'embryon. C'est le cas des micromères qui vont entrer à l'intérieur du blastocèle. Ces cellules donneront des éléments mésodermiques. Les Mouvements sont individuel ou collectifs (Pour les mouvements collectifs on dira que c'est des mouvements de feuillets embryonnaires.) EPIBOLIE : Mouvement d'épibolie : mouvement de recouvrement d'un tissu par un autre tissu. Ex : recouvrement de l'épiderme sur l'ensemble de l'individu (tout le monde a de la peau) repliement sur le mésoderme EMBOLIE : Mouvement d'embolie : involution et invagination : pénétration d'un tissu à l'intérieur de l'embryon. Accompagné souvent d'une Involution (recouvrement d'un tissu sur lui même) Ex : le cas du mésoderme qui rentre à l'intérieur de la zone d'invagination Il faut pour ces deux mouvements qu'il y ait une mEC, un support DÉLAMINATION : La délamination, c'est une séparation d'un territoire en 2 entités ou c'est également des déplacements individuels dans ce cas là c'est quelques cellules qui vont se séparer d'un tissus. Ça concerne le mésoderme qui va se diviser en 2 entités. La mésoderme c'est le territoire des lames latérales qui va se diviser en somatopleure et splanchopleure, ils participent à l'édification de l'organisme. EX :Détachement de cellules de l'épiblaste qui permettent la formation de l'hypoblaste Une partie des cellules vont se détacher du territoire mais vont rester plus ou moins accroché, ça sert de point d'ancrage 8

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EMBRYOLOGIE H.Schohn INTERCALATION : L'intercalation c'est un positionnement des cellules au cours de la gastrulation. Elle permet d'accroitre la surface du tissu, elle a lieu pour compenser l'entrée des cellules à l'intérieur de l'embryon. Les cellules forment un épithelium, elles sont donc jointives, et dans ce processus, les cellules vont rester jointives.

2) Gastrulation chez les Amphibiens Rappel segmentation C'est une segmentation radiaire décalé. Les 2 premiers plans de segmentation de l'oeuf vont avoir lieu dans un plan méridien. Puis division dans un plan sub-équatorial, celle-ci va donner 4 cellules de petites tailles (blastomères animaux) et 4 grosse cellules (blastomères végétatifs) Avant le stade 8 blastules, on a une division synchrone. A partir de ce stade 8 blastules les divisions vont devenir asynchrone. Il va y avoir apparition du blastocèle (cavité de segmentation qui va avoir un rôle pour la gastrulation), le blastocèle se trouve à un des pôles de l'animal, on aura une couche de cellules de blastomères animaux, elles seront encore de petite taille, et en dessous on aura des cellules de grandes taille (blastomères végétatifs). La charge en vitellus se trouve au niveau des blastomère végétatif. a. La technique des colorants vitaux: Le colorants n'interfère pas avec la survie des cellules. Cette technique est la plus ancienne (1927) Technique : On prend de la gélose dans une boite de pétri On prend des individus en fin de segmentation et on les met en contact avec la gélose La gélose est colorée, ce qui colore l'individu à un endroit et on suit les mouvements des cellules colorées au cours de la gastrulation. OU : On rajoute de la gélose colorée au dessus des individus pour colorer les cellules à un certain endroit et on suit l'évolution. Cette technique à permis d'établir la carte des territoires présomptifs, c'est un groupe de cellules (un territoire de blastomères) qui sont à l'origine de feuillets embryonnaires.. Ces fe...