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Embriología

Formación de los blastocitos. Más o menos al tiempo que la mórula ingresa a la cavidad uterina, a través de la zona pelúcida comienza a penetrar líquido hacia los espacios intercelulares de la masa celular interna. De manera gradual, estos espacios confluyen y por último forman una sola cavidad, el blastocele. En ese momento el embrión se denomina blastocisto. Las células de la masa celular interna, denominadas ahora embrioblasto, se ubican en un polo, en tanto la masa de células externas, o trofoblasto, se aplanan y constituyen la pared epitelial del blastocisto. La zona pelúcida desaparece, lo que permite el inicio de la implantación. En el humano las células trofoblásticas ubicadas sobre el polo embrioblástico comienzan a penetrar entre las células epiteliales de la mucosa uterina alrededor del sexto día. Estudios nuevos sugieren que la L-selectina en las células trofoblásticas y sus receptores de carbohidratos en el epitelio uterino median el anclaje inicial del blastocisto al útero. Las selectinas son proteínas de unión a carbohidratos que participan en las interacciones entre los leucocitos y las células endoteliales que permiten la “captura” de leucocitos a partir de la sangre que fluye. Un mecanismo similar se propone ahora para la “captura” del blastocisto en el epitelio uterino, a partir de la cavidad uterina. Tras la captura mediada por selectinas, la fijación adicional y la invasión del trofoblasto implica a las integrinas que expresa el trofoblasto, y a las moléculas de la matriz extracelular laminina y fibronectina. Los receptores de integrinas para la laminina promueven la fijación, en tanto los de la fibronectina estimulan la migración. Estas moléculas también interactúan con vías de traducción de señales para regular la diferenciación del trofoblasto, de tal modo que la implantación es consecuencia de una acción conjunta del trofoblasto y el endometrio. Al final de la primera semana del desarrollo el cigoto humano ha pasado por las fases de mórula y blastocito, y ha comenzado su implantación en la mucosa uterina. Al tiempo que los pliegues neurales se elevan y fusionan, las células en el borde lateral o cresta del neuroectodermo comienzan a separarse de las células vecinas. Esta población celular, las células de la cresta neural, experimenta una transición epitelio-mesénquima mientras abandona, por migración activa y desplazamiento, el neuroectodermo para ingresar al mesodermo subyacente. El término mesodermo hace referencia a las células que derivan del epiblasto y de los tejidos extraembrionarios, mientras que mesénquima se refiere al tejido conectivo embrionario de organización laxa, independientemente de su origen. Una vez que ocurre el cierre del tubo neural, las células de las crestas neurales que provienen de la región del tronco migran a través de dos rutas: (1) una dorsal, a través de la dermis, mediante la cual

ingresan al ectodermo a través de los orificios en la lámina basal para formar melanocitos en la piel y los folículos pilosos, y (2) una vía ventral por la mitad anterior de cada somita, para convertirse en ganglios sensitivos, neuronas simpáticas y entéricas, células de Schwann y células de la médula suprarrenal.

Disco germinativo, Bilaminar y trilaminar. Al inicio de la segunda semana el blastocisto está parcialmente incluido en el estroma endometrial. El trofoblasto se diferencia en una capa interna en proliferación activa, el citotrofoblasto, y una capa externa, el sincitiotrofoblasto, que erosiona los tejidos maternos. Para el día 9 se desarrollan lagunas en el sincitiotrofoblasto. De manera subsecuente, las sinusoides maternas son erosionadas por el sincitiotrofoblasto, la sangre materna ingresa a la red lacunar, y para el final de la segunda semana se establece una circulación utero-placentaria primitiva. El citotrofoblasto, entretanto, forma columnas celulares que penetran al sincitio y se mantienen rodeadas por éste. Estas columnas son las vellosidades primarias. Al final de la segunda semana el blastocisto está completamente implantado y el defecto en la superficie mucosa ha cicatrizado. Al mismo tiempo la masa celular interna o embrioblasto se diferencia en 105 (1) el epiblasto y (2) el hipoblasto, que en conjunto integran el disco bilaminar. Las células del epiblasto dan origen a los amnioblastos que recubren la cavidad amniótica por encima de la capa epiblástica. Las células del hipoblasto se encuentran en continuidad con la membrana exocelómica, y juntas circundan al saco vitelino primitivo. Para el final de la segunda semana el mesodermo extraembrionario ocupa el espacio ubicado entre el trofoblasto y el amnios, así como la membrana exocelómica en la región interna. Cuando se desarrollan vacuolas en este tejido se genera el celoma extraembrionario o cavidad coriónica. El mesodermo extraembrionario que cubre al citotrofoblasto y al amnios corresponde al mesodermo somático extraembrionario; la cubierta que rodea al saco vitelino es el mesodermo esplácnico extraembrionario. La segunda semana del desarrollo se conoce como la semana “de los dos”: 1. El trofoblasto se diferencia en dos capas: citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto. 2. El embrioblasto forma dos capas: epiblasto e hipoblasto. 3. El mesodermo extraembrionario se divide en dos hojas: somática y esplácnica

4. Se forman dos cavidades: el saco amniótico y el vitelino. La implantación tiene lugar al final de la primera semana. Las células del trofoblasto invaden el epitelio y el estroma endometrial subyacente con ayuda de enzimas proteolíticas. La implantación también es posible fuera del útero, como en la bolsa rectouterina, sobre el mesenterio, en una tuba uterina o en el ovario (embarazos ectópicos).

El embrioblasto es una estructura celular situada en un polo del blastocisto en su proceso de gastrulación, en el embrión humano de cuatro días. Se deriva de la masa celular interna de la mórula.

Periodo embrionario El periodo embrionario, que se verifica de la tercera a la octava semanas del desarrollo, es aquél en que cada una de las tres capas germinales, ectodermo, mesodermo y endodermo, dan origen a sus propios tejidos y sistemas orgánicos. Como resultado de la formación de los órganos se establecen las características principales del cuerpo. La capa germinal ectodérmica genera los órganos y las estructuras que mantienen el contacto con el mundo exterior: 1. 2. 3. 4.

Sistema nervioso central Sistema nervioso periférico. Epitelio sensorial de los oídos, la nariz y los ojos. Piel, incluidos el cabello y las uñas. Glándulas hipófisis, mamarias y sudoríparas, y esmalte dental.

La inducción de la placa neural es regulada por la inactivación del factor de crecimiento BMP4. En la región craneal la inactivación depende de NOG, CHRD y folistatina, secretadas en el nodo, la notocorda y el mesodermo precordal. La inactivación de BMP4 en las regiones del rombencéfalo o encéfalo posterior y la médula espinal está a cargo de WNT3a y FGF. De no existir inactivación, la BMP4 hace que el ectodermo se transforme en epidermis y el mesodermo se ventralice para formar el mesodermo intermedio y de la placa lateral.

Cuarta a octava semana del desarrollo.

Al final de la cuarta semana, cuando el embrión tiene alrededor de 28 somitas, las principales características externas son los somitas y los arcos faríngeos. Por ello, la edad del embrión suele expresarse en función de los somitas. Puesto que el conteo de los somitas se hace más difícil durante el segundo mes del desarrollo, la edad se relaciona entonces con la longitud cefalocaudal (LCC) y se expresa en milímetros. La LCC corresponde a la medida entre el vértex del cráneo y el punto medio entre los ápices de las nalgas.

Durante el segundo mes el aspecto exterior del embrión se modifica por el incremento del tamaño de su cabeza y la formación de extremidades, cara, oídos, nariz y ojos. Al inicio de la quinta semana aparecen las yemas en forma de paleta de las extremidades superiores e inferiores. Las primeras se localizan en posición dorsal a la protuberancia pericárdica, desde el nivel del cuarto somita cervical hasta los primeros somitas torácicos, lo que explica que sean inervadas por el plexo braquial. Las yemas de las extremidades inferiores aparecen poco después, justo por debajo del punto de anclaje del cordón umbilical, a la altura de los somitas lumbares y sacros superiores. Al continuar el crecimiento, los extremos distales de las yemas se aplanan y una constricción perimetral las separa del segmento proximal de configuración más cilíndrica. Pronto aparecen en la región distal de las yemas cuatro surcos radiales que separan cinco zonas un poco más voluminosas, lo que anuncia la formación de los dedos.

Derivados del mesodermo, endodermo y ectodermo. Al inicio las células de la capa germinal mesodérmica constituyen una lámina delgada de tejido laxo a cada lado de la línea media. Sin embargo, cerca del día 17 las células en proximidad a la línea media proliferan y constituyen una placa engrosada de tejido conocida como mesodermo paraxial. En un sitio lateral a éste, la capa mesodérmica se conserva delgada y se conoce como placa lateral. Con la aparición y la coalescencia de cavidades intercelulares en la placa lateral, este tejido se divide en dos: Capa mesodérmica somática o parietal que tiene continuidad con el mesodermo que cubre el amnios Capa mesodérmica esplácnica o visceral: que muestra continuidad con el Juntas, estas capas revisten una cavidad recién formada, la cavidad intraembrionaria, que tiene comunicación con la cavidad extraembrionaria a cada lado del embrión. El mesodermo intermedio conecta al mesodermo paraxial con el de la placa lateral. Mesodermo paraxial

Al inicio de la tercera semana el mesodermo paraxial comienza a organizarse en segmentos. Estos elementos, conocidos como somitómeros, aparecen en primer lugar en la región cefálica del embrión, y su formación procede en dirección cefalocaudal. Cada somitómero está constituido por células mesodérmicas dispuestas en espirales concéntricas en torno al centro de la estructura. En la región de la cabeza, los somitómeros se forman en relación con la segmentación de la placa neural para constituir neurómeras, y contribuyen al mesénquima de la cabeza. Mesodermo intermedio conecta temporalmente al mesodermo paraxial con la placa lateral, se diferencia en las estructuras urogenitales. En las regiones cervical y torácica superior da origen a cúmulos de células segmentarias (los futuros nefrotomas), mientras que en sentido caudal forma una masa no segmentada de tejido, el cordón nefrógeno. Las unidades excretoras del sistema urinario y las gónadas se originan de este mesodermo intermedio, que muestra segmentación sólo en algunas regiones. El mesodermo de la placa lateral se divide en capas parietales (somáticas) y visceral (esplácnica) que revisten la cavidad intraembrionaria y rodean los órganos, respectivamente. El mesodermo de la capa parietal, en unión con el ectodermo suprayacente, crea los pliegues de la pared lateral del cuerpo. Estos pliegues junto con los de la cabeza (cefálicos) y los de la cola (caudales) cierran la pared ventral del cuerpo. La capa parietal del mesodermo de la placa lateral forma entonces la dermis de la piel de la pared del cuerpo y las extremidades, los huesos y el tejido conectivo de las extremidades, así como el esternón. Además, las células precursoras del esclerotoma y del músculo migran hacia el interior de la capa parietal del mesodermo de la placa lateral para constituir los cartílagos costales, los músculos de las extremidades y la mayor parte de los músculos de la pared del cuerpo. La capa visceral del mesodermo de la placa lateral junto con el endodermo embrionario integra la pared del tubo intestinal. Las células mesodérmicas de la capa parietal que rodea la cavidad extraembrionaria forman membranas delgadas, las membranas mesoteliales o membranas serosas, que cubrirán las cavidades peritoneal, pleural y pericárdica, y secretarán líquido seroso. Las células mesodérmicas de la capa visceral dan origen a una membrana serosa delgada en torno a cada órgano. Sangre y vasos sanguíneos Las células hemáticas y los vasos sanguíneos también se originan a partir del mesodermo. Los vasos sanguíneos se forman mediante dos mecanismos: vasculogénesis, en que los vasos surgen a partir de islotes sanguíneos y angiogénesis, que implica la gemación a partir de vasos ya existentes. Los primeros islotes sanguíneos aparecen en el mesodermo rodeando la pared del

saco vitelino a las 3 semanas de desarrollo, y poco después en el mesodermo de la placa lateral y otras regiones. Estos islotes derivan de células mesodérmicas que son inducidas para producir hemangioblastos, un precursor común en la formación de vasos sanguíneos y células hemáticas. Si bien las primeras células hemáticas se originan en islotes sanguíneos en la pared del saco vitelino, esta población es transitoria. Las células troncales hematopoyéticas definitivas derivan del mesodermo que circunda la aorta en un sitio cercano al riñón mesonéfrico en desarrollo y que se denomina región aortogonadomesonéfrica. Estas células colonizan el hígado, que se convierte en el órgano hematopoyético principal del embrión y el feto desde cerca del segundo hasta el séptimo mes del desarrollo. Las células troncales provenientes del hígado colonizan la médula ósea, el tejido hematopoyético definitivo, durante el séptimo mes de la gestación; a partir de entonces, el hígado pierde su función hematopoyética....