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+SISTEMA MUSCULAR El sistema Muscular (con excepción de algún músculo liso) se deriva de la capa germinal mesodérmica y está formado por tres tipos de músculos: -Músculo esquelético: el cual se deriva del mesodermo paraxial. -Músculo cardíaco: este se deriva del mesodermo visceral que rodea al tubo cardíaco. -Músculo liso: que se diferencia a partir del mesodermo visceral que rodea a los intestinos y sus derivados. EXPLICACIÓN

IMAGEN:

En la imagen podemos ver cortes transversales en los que se puede ver el desarrollo de la hoja germinativa mesodérmica. En la figura A vemos una hoja germinativa mesodérmica de 17 días, seguidamente en la figura B, una de 19 días, en la figura C una de 20 días y en la figura D una de 21 días. Esta delgada hoja mesodérmica da origen al mesodermo paraxial, es decir a los futuros somitas, el mesodermo intermedio, y la lámina lateral que se desdobla en las hojas de mesodermo parietal y visceral que revisten a la cavidad celómica intraembrionaria. PASA DIAPO EMBRIOLOGÍA DEL SISTEMA MUSCULAR El sistema muscular se desarrolla a partir de la capa germinal mesodérmica y está formado por músculo cardíaco, liso y esquelético. El músculo esquelético deriva del mesodermo paraxial que forma somitas desde la región occipital hasta la región sacra, así como somitómeros en la cabeza. El músculo liso se diferencia a partir del mesodermo visceral o esplénico que rodea el intestino y sus derivados, a partir del ectodermo (músculos de las pupilas, glándulas mamarias y glándulas sudoríparas). El músculo cardíaco procede del mesodermo esplácnico que rodea al tubo cardiaco. PASA DIAPO MUSCULATURA ESTRIADA La musculatura de la cabeza procede de siete somitómeros que son parcialmente segmentado de células mesénquimatosas derivadas del mesodermo paraxial. La musculatura del esqueleto axial, de la pared del cuerpo y de las extremidades se desarrolla a partir de las somitas que inicialmente se forman como somitómeros que se extiende desde la región occipital hasta la yema caudal.

Inmediatamente después de la segmentación, estos somitomeros experimentan un proceso de epitelización y producen una “pelota” de células epiteliales con una pequeña cavidad en el centro. La región ventral de cada somita se vuelve otra vez mesénquimatosa y origina el esclerotoma, es decir las células responsables de formar los huesos que originan las vértebras y las costillas. Las células en la región superior del somita conforman el dermatoma y dos zonas formadoras de hueso en los labios ventrolaterales y dorsomediales, respectivamente. Las células de estas dos áreas migran y proliferan para formar las células progenitoras del músculo (miocitos) en la parte ventral del dermatoma, de manera que se forma el dermomíotoma. Algunas de las células de la región ventrolateral también migran a la placa parietal adyacente del mesodermo de la placa lateral. Aquí forman los músculos infrahioideos, los de la pared abdominal y los músculos de las extremidades. El resto de las células del míotoma forman los músculos de la espalda, la cintura escapular y los músculos intercostales. Inicialmente existe un límite bien definido entre cada somita y la pared parietal del mesodermo de la placa lateral, límite que recibe el nombre de frontera somitica lateral. Esta frontera separa dos dominios mesodérmicos del embrión: El dominio primaxial: comprende la región que rodea el tubo neural y que sólo contiene células derivadas de los somitas (mesodermo paraxial) el dominio abaxial: formado por la capa parietal del mesodermo de la placa lateral junto con las células de los somitas que migraron a través de la frontera somítica lateral Los miocitos que cruzan esta frontera y entra en el mesodermo de la placa lateral son los precursores de las células musculares ABAXIALES y reciben muchas señales de diferenciación del mesodermo de la placa lateral. Los miocitos que quedan en el mesodermo paraxial sin cruzar la frontera contienen precursores de las células musculares PRIMAXIALES y reciben muchas de las señales de desarrollo del tubo neural y la notocorda independientemente de cuál sea su dominio, cada miotoma recibe inervación de los nervios raquídeos derivados del mismo segmento que los miocitos. PASA DIAPO EXPL IMAGEN 1: En la imagen de la izquierda, vemos una Sección transversal que muestra una fase de desarrollo de un somita, en dónde Las células en las paredes ventral y media del somita pierden sus rasgos epiteliales y migran alrededor del tubo neural y la notocorda; algunas se dirigen a la capa parietal del mesodermo de la placa lateral. En conjunto constituyen el

esclerotoma. Las células en las regiones de los labios dorsomedial (LDM) y ventrolateral (LVL) del somita originan los precursores de los miocitos. Las células provenientes de ambas regiones migran en la parte ventral hacia el dermatoma para formar el dermomiotoma. Las células del margen (labio) ventrolateral también entran en la pared parietal del mesodermo de la placa lateral cruzando la frontera somítica lateral (línea verde). Juntas, las células somíticas y las del mesodermo de la placa lateral, constituyen el dominio del mesodermo abaxial, mientras que el dominio del mesodermo primaxial sólo contiene células somíticas (mesodermo paraxial). EXPL IMAGEN 2: Se observa un dibujo que muestra la musculatura de la cabeza y del cuello derivada de los somitómeros y de los miotomas que se originan en dirección caudal a partir de la región occipital en un embrión de 7 semanas.

PASA DIAPO INERVACIÓN DE LOS MÚSCULOS DEL ESQUELETO AXIAL La nueva descripción del desarrollo muscular, se caracteriza por los dominios primaxial y abaxial, difiere del concepto de epímeras (músculos de la espalda) y los hipómeros (músculos de las extremidades y de la pared corporal), concepto que se basaba en una definición de inervación: los músculos epiméricos eran inervados por las ramas primarias dorsales y los hipoméricos por las ramas primarias ventrales. El origen embriológico real de los miocitos a partir de dos poblaciones distintas de precursores, las células abaxiales y primaxiales, y no en su inervación. Esta descripción no niega el hecho de que los músculos epaxiales (sobre el eje; músculos de la espalda) están inervados por las ramas primarias dorsales, mientras que los musculos hipaxiales (por debajo del eje; músculos de la pared corporal y las extremidades) inervados por las ramas primarias ventrales. PASA DIAPO LEER LA TABLA y al final decir: No se ha determinado el origen exacto de los músculos de la región pélvica y de la extremidad inferior; pero la mayoría de ellos provienen de la región abaxial PASA DIAPO MUSCULATURA ESQUELÉTICO Y TENDONES: Los musculos axiales y de los miembros, se desarrollan a partir de la transformación epitelio-mesenquimatosa de las células miogénicas. Las células precursoras miogénicas se originan a partir del mesodermo somático y del dermatomiotoma ventral de los somitas, en respuesta de señales moleculares.

EXPLI IMAGEN 1: Esquema de un embrión( aproximadamente a 41 días) en el que se muestran los miotomas y el sistema muscular en desarrollo.

EXPLI IMAGEN2: Embrión de 7 semanas con demostración de las capas musculares formadas por los miotomas

PASA DIAPO MIOGENESIS La primera parte de la miogénesis es el alargamiento de los núcleos y los cuerpos celulares de las células mesenquimales a medida que se diferencias hacia mioblastos. Poco tiempo después estas células se fusionan formando miotubos alargados, multinucleados y cilíndricos. Durante o después de la fusión aparecen los miofilamentos en el citoplasma de los miotubulos. Adicionalmente se forman otros orgánulos característicos de las células musculares estriadas. A medida que se desarrollan los miotubos quedan rodeados por una lámina externa procedente del tejido conjuntivo adyacente. Los fibroblastos producen perimisio y el epimisio, quienes forman parte de la cubierta fibrosa del músculo; el endomisio se forma a partir de la lámina externa y de las fibras reticulares. La mayor parte de los músculos esqueléticos se desarrollan antes del nacimiento y casi todos los restantes están formados al final del primer año. Y cuando aumentan su tamaño lo hacen por longitud y anchura, para acomodarse al crecimiento del esqueleto; su tamaño final depende de la actividad física que se realice. PASA DIAPO MIOTOMAS. Cada miotoma típico de un somita se divide en una división epaxial y una división hipaxial. Cada nervio espinal en desarrollo también se divide y envía una rama a cada división del miotoma; la rama primaria dorsal alcanza la división epaxial y la rama primaria ventral, la división hipaxial.

Los mioblastos que forman los músculos esqueléticos del tronco proceden del mesénquima de las regiones de los miotomas de los somitas. La mayor parte de los mioblastos migran hacia zonas lejanas de los miotomas y forman músculos no segmentados, los otros mantienen la misma disposición segmentaria que los somitas. Los mioblastos procedentes de las divisiones epaxiales de los miotomas forman los músculos extensores del cuello y la columna vertebral, los mioblastos procedentes de las divisiones hipaxiales de los miotomas cervicales forman los músculos escaleno, prevertebrales, geniohioideo e infrahioideo. Los miotomas torácicos forman los músculos flexores laterales y ventrales de la columna vertebral, y los miotomas lumbares forman el músculo cuadrado lumbar. Los miotomas sacrococcígeos forman los músculos del diafragma pélvico y, probablemente, los músculos estriados del ano y los órganos sexuales.  XPL IMAGEN: En la imagen vemos la ilustración E del sistema muscular en desarrollo. En la figura A. Embrión de 6 semanas en el que se aprecian las regiones miotoma de los somitas que dan lugar a los músculos estriados. Y en la figura B. Embrión de 8 semanas con la musculatura del tronco y de las extremidades en desarrollo. PASA DIAPO MUSCULO ESQUELETICO Y TENDONES: Durante la diferenciación las células precursoras (mioblastos) se fusionan para formar largas fibras musculares multinucleadas. Pronto aparecen miofibrillas en su citoplasma y para el final del tercer mes se distinguen las estriaciones típicas del musculo esquelético. Proceso que ocurre de manera similar en los 7 somitomeros de la región craneal del lado rostral a los somitas occipitales. Sin embargo, los somitomeros nunca se dividen para formar regiones segmentarias reconocibles de esclerotoma y dermomitoma antes de su diferenciación. Los tendones para el anclaje muscular al hueso derivan de las células del esclerotoma. El factor de transcripción SCLERAXIS regula el desarrollo de los tendones. PASA DIAPO MUSCULATURA DE LA CABEZA Todos los músculos voluntarios de la región craneal derivan del mesodermo paraxial, incluida la musculatura de la lengua y los ojos (excepto el iris que deriva del mesodermo de la cúpula óptica). Los músculos en la cabeza están controlados por elementos del tejido conectivo que derivan de las células de la cresta neural.

Somitomeros: agrupaciones segmentadas de mesodermo paraxial, se organiza de manera laxa en la región craneal. Los somitomeros forman los músculos y los huesos del rostro y el cráneo. PASA DIAPO MÚSCULOS DE LOS ARCOS FARÍNGEOS. Los mioblastos procedentes de los arcos faríngeos, que se originan a partir del mesodermo paraaxial no segmentado y de la placa precordal, forman los músculos de la masticación, expresión facial, faringe y laringe. Estos músculos están inervados por nervios de los arcos faríngeos. MÚSCULOS OCULARES Podrían derivar de las células mesenquimales localizadas en la proximidad de la placa precordal. Se considera que el mesénquima de esta zona da lugar a tres miotomas preóticos. Los mioblastos se diferencian a partir de las células mesenquimales que proceden de dichos miotomas, cada uno de ellos inervado por su propio nervio (pares craneales III, IV o VI), forman los músculos extrínsecos del ojo. PASA DIAPO MÚSCULOS DE LA LENGUA Inicialmente hay cuatro miotomas occipitales (postóticos); el primer par desaparece. Los mioblastos procedentes de los miotomas restantes forman los músculos de la lengua, que están inervados por el nervio hipogloso (PC XII). EXPLICACIÓN IMAGEN: En la imagen vemos la lengua dividida en 4 regiones, de acuerdo a como va inervada por cada par craneal. PASA DIAPO

MÚSCULOS DE LOS MIEMBROS Esta musculatura se desarrolla a partir de los mioblastos que rodean a los huesos en desarrollo. Los mioblastos forman una masa de tejido en las partes dorsal yventral de los miembros. En estudios se han demostrado que las células miogenicas precursoras existentes en los esbozos de los miembros se originan a

partir de los somitas, estas se localizan inicialmente en la parte ventral del dermatomiotoma y tienen una naturaleza epitelial. EXPL IMAGEN:: Vemos la Migración de células mesenquimales desde el dermatomo y miotomo lateral de los somitos. Una vez que estas células llegan al esbozo de miembro, se diferencian en dermis y músculo estriado, las células del mesodermo lateral somático, en cambio, formarán huesos y cartílagos. Se observan esbozos de miembros (EM) originados desde el mesodermo lateral somático (MLS), la zona de progreso (ZP) y la cresta apical ectodérmica (CA). fibras nerviosas NM, tubo neural (TN), notocorda (N), aorta dorsal (AD), mesodermo intermedio (MI), tubo digestivo (TD). Corte transversal de embrión de pollo, 72 horas de incubación. Hematoxilina-Eosina 400X. PASA DIAPO MÚSCULO CARDÍACO El músculo cardíaco se deriva del mesodermo esplácnico visceral, este da lugar al mesénquima que rodea el tubo endotelial del corazón en desarrollo por la adhesión mioblástica mediante uniones intercalares. El músculo cardíaco es reconocible a la 4ta semana y posiblemente se desarrolla a través de la expresión genética con especificidad cardíaca. En estudios de inmunohistoquímica se ha demostrado en el corazón embrionario una distribución espacial de los antígenos con especificidad tisular entre la 4ta y 8va semana. Las fibras musculares se originan a partir de la diferenciación y el crecimiento de células individuales lo cual no ocurre en las fibras del músculo esquelético estriado, que se desarrollan a través de la fusión de las células. El crecimiento de las fibras del músculo cardíaco se debe a la formación de nuevos miofilamentos. Los mioblastos se unen entre sí, pero las membranas celulares que quedan entre ellos no se desintegran; estas áreas de adhesión entre las membranas dan lugar a los discos intercalados. En fases más avanzadas del período embrionario se forman grupos musculares especializados (haces especiales de miocitos) con miofibrillas distribuidas irregularmente de diámetro relativamente mayor que el de las fibras musculares cardíacas típicas, estos haces son las fibras de Purkinje que desarrollan la formación del sistema de conducción del corazón. EXPL IMAGEN: En la figura A. Se observa el mesodermo esplánico visceral, que luego dará lugar al

mesénquima encargado de rodear al tubo endotelial del corazón Y en la figura B. embrión de 4 semanas, en esete momento es posible reconocer el músculo cardíaco (protuberancia cardíaca), aquí ya se ha dado la diferenciación y expresión genética cardíaca. PASA DIAPO

MUSCULO LISO. Las fibras del musculo liso se diferencian a partir del mesénquima esplácnico que rodea al endodermo del intestino primitivo y sus derivados. El mesodermo somático proporciona el musculo liso a las paredes de muchos vasos sanguíneos y linfáticos. Los músculos del iris (esfínter y dilatador de la pupila) y las células mioepiteliales de las glándulas mamarias y sudoríparas parecen proceder de las células mesénquimales que se originan a partir del ectodermo. El primer signo de diferenciación del musculo liso es el desarrollo de núcleos alargados y con configuración fusiforme en los mioblastos. Durante el desarrollo temprano se siguen diferenciando mioblastos adicionales a partir de las células mesenquimales, pero no se fusionan tal como ocurre en el musculo esquelético; se mantienen en forma de células mononucleadas. Durante el desarrollo tardío, la división de los mioblastos existentes sustituye gradualmente la diferenciación de los mioblastos nuevos en la producción de tejido muscular liso nuevo. A medida que se diferencian las células del musculo liso, en su citoplasma aparecen elementos contráctiles filamentosos, pero no sarcomericos, y la superficie externa de cada célula adquiere una lámina externa que la reviste. A medida que las fibras del músculo liso se dispone en bandas o haces, reciben la inervación del sistema nervioso autónomo. EXPL IMAGEN: En la imagen podemos ver dibujos esquemáticos de dos embriones en diferentes etapas de desarrollo, para mostrar los derivados de la hoja germinativa endodérmica. Podemos ver las bolsas faríngeas y el revestimiento epitelial de los esbozos pulmonares y de la tráquea. Se advierte el higado, la vesicula biliar y el páncreas. La vejiga deriva de la cloaca y en esta etapa de desarrollo se comunica abiertamente con la alantoide. PASA DIAPO CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS EXTREMIDADES:

Las extremidades como la cintura escapular y la pélvica conforman el esqueleto apendicular. Al final de la cuarta semana del desarrollo, las yemas de las extremidades se distinguen como evaginaciones formando crestas en la pared ventrolateral del cuerpo. La extremidad anterior (superior) aparece primero y de 1 a 2 días después aparecen las extremidades posteriores (inferior), tanto que a la quinta semana las extremidades han alcanzado la fase de yema. Al inicio estas yemas van a tener un núcleo mesenquimatoso derivado de la capa parietal (somática) del mesodermo, de la placa lateral que formará los huesos y tejidos conectivos de las extremidades, cubierto por una capa de ectodermo de células cuboides. EXPL IMAGEN: Vemos en la figura A. a las 4 semanas, vemos evaginaciones dan origen a las crestas, En la figura B. a las 5 semanas estas extremidades alcanzan la fase de yemas, en la figura C. a las 6 semanas se forman las placas en las manos y pies,y en la figura D. a las 8 semanas están formados dedos de pies y manos. La formación de los dedos de las manos y de los pies se da cuando el proceso de apoptosis (muerte celular programada) en la cresta ectodérmica apical que suele dividir dicha cresta, mientras que el desarrollo de las extremidades inferiores y superiores suele ser similar, pero la morfogénesis de la extremidad inferior tendrá un retraso de 1 a 2 días a diferencia de la extremidad superior. La Morfogénesis: Proceso mediante el cual se da el desarrollo de los caracteres morfológicos. PASA DIAPO - Encontramos: Ectodermo: localizado en el borde distal de la extremidad y da origen a la cresta ectodérmica apical (CEA), ejerce acción sobre el mesénquima adyacente, tanto que lo lleva a conservarse como una población de células indiferenciadas en proliferación rápida (zona indiferenciada.) - A medida que la extremidad crece las células se alejaran de la CEA, generan cartílago y musculo y darán origen a tres componentes: Estilópodo: Constituido por humero y fémur; zeugópodo: Constituido por radio/cubito y tibia/peroné; y Autópodo: Constituido por carpos, metacarpos, dedos/tarsales, metatarsales/ortejos. En los embriones de 6 semanas la porción terminal de las yemas se aplana y forman las placas de las manos y de los pies, separándose del segmento proximal

por una constricción perimetral; una segunda constricción divide la porción proximal en dos segmentos, distinguiendose de las partes principales de las extremidades. PASA DIAPO Esto ya se explicó arriba, solo hay que explicar la imagen: EXPL IMAGEN: vemos las manos humanas, A.  a los 48 días la apoptosis de la CEA crea la cresta independiente de cada dedo, B. a los 51 días la apoptosis produce separación de los dedos, C. A los 56 días la separación de estos es completa. Mientras se establece la configuración externa, el mesénquima de las yemas comienza a condensarse y las células se diferencian en condrocitos. Para la sexta semana de desarrollo en los condrocitos aparecen los primeros moldes de cartílago hialino que son esenciales para la formación de los huesos de las extremidades. Las articulaciones se forman cuando se detiene la condrogénesis por condensaciones cartilagi...