Fizjologia receptorów I. PDF

Preview

Summary

Wykładowca: prof. UG, dr hab. Edyta Jurkowlaniec Kopeć; dr Grażyna Jerzemowska; dr Ziemowit Ciepielewski; dr Irena Majkutewicz; Karolina Plucińska; dr Wojciech Glac; dr Paweł Matulewicz; dr Dorota Myślińska (Katedra Fizjologii Zwierząt i Człowieka). Punkty ECTS: 2. Spis treści: Anatomia i podział re...

Description

Neurofizjologia Ćwiczenie 3. Fizjologia receptorów I. 1. Anatomia i podział receptorów człowieka. Receptor – komórka, grupa komórek lub narząd pobudliwy wyspecjalizowany w odbieraniu konkretnych bodźców. Jego celem jest przekształcenie bodźca w impulsy nerwowe oraz przekazywanie ich do ośrodkowego układu nerwowego (OUN). Tradycyjnie wyróżnia się pięć głównych zmysłów: wzrok, słuch, smak, zapach oraz dotyk. Morfologicznie receptorem może być: • wolne, bezosłonkowe (bezmielinowe) zakończenie obwodowe neuronu czuciowego: o termoreceptory; • wyspecjalizowany neuron: o czopki lub pręciki siatkówki; o komórki węchowe; • odrębna komórka receptorowa (komórka zmysłowa): o komórka rzęsata narządu Cortiego. Ze względu na rozmieszczenie w obrębie ciała i rodzaj odbieranych bodźców receptory można podzielić na:

RECEPTORY

PROPRIORECEPTORY

EKSTERORECEPTORY

TELERECEPTORY

FOTORECEPTORY

czopki

KONTAKTORECEPTORY

AUDIORECEPTORY

MECHANORECEPTORY

komórki rzęsate narządu Cortiego

pręciki

Jednostka fizjologiczna czucia – wszystkie receptory wraz z pojedynczym neuronem, który je unerwia. Pole recepcyjne – obszar, na którym znajdują się receptory pobudzające dany neuron czuciowy. Wielkość pola recepcyjnego określa się jako najmniejszy dystans pomiędzy dwoma punktami, które odczuwa się jeszcze jako oddzielne bodźce.

ciałko Paciniego

CHEMORECEPTORY

kubki smakowe

INTERORECEPTORY

BARORECEPTORY

OSMORECEPTORY

2. Działanie receptorów. Potencjał receptorowy – lokalna zmiana potencjału rejestrowanego na błonie receptora. Nie każdy potencjał receptorowy wywołuje powstanie potencjału czynnościowego. Minimalna wartość potencjału receptorowego wyzwalająca impuls nerwowy we włóknie wstępującym nazywana jest potencjałem generującym. Skutkiem powstania tego potencjału może, ale nie musi być wytworzenie potencjału czynnościowego bezpośrednio we włóknie nerwowym lub wydzielenie neurotransmitera z komórki receptorowej. Adaptacja – polega na zmniejszaniu się lub nawet zaniku potencjału generującego podczas działania bodźca o stałym natężeniu. Ze względu na zdolność adaptacji wyróżniamy receptory: FAZOWE szybko adaptujące się

TONICZNE wolno adaptujące się potencjał czynnościowy jest generowany, mimo pewnego spadku częstotliwości, przez cały czas trwania bodźca

długotrwały bodziec wywołuje potencjał generujący, który szybko wygasa

np. ciałka Meissnera, Paciniego, łąkotka Merkela

np. ciałko Ruffiniego oraz receptor koszyczkowy mieszka włosowego

Tabela 1. Podział receptorów ze względu na zdolność adaptacji.

CZUCIE proste wrażenia zmysłowe subiektywna ocena bodźca

PERCEPCJA złożone wrażenie zmysłowe więcej niż czucie obejmuje jednocześnie kilka rodzajów czucia dokładniejsze rozpoznanie nie tylko bodźców, ale i ich źródła

Kodowanie informacji o sile bodźca zależy od częstotliwości potencjałów czynnościowych w aksonie, która musi być proporcjonalna do natężenia bodźca. z jednego rodzaju receptorów Istnieje możliwość występowania jednoczesne przewodzenie rekrutacji jednostek czuciowych, czyli impulsacji drogami swoistą i innymi słowy im większa siła tym więcej nieswoistą receptorów. Pierwszym ogniwem Tabela 2. Porównanie różnic między czuciem a percepcją. procesowania informacji sensorycznej są receptory, które następnie przekazują bodziec do obwodów i traktów somatycznych, co w konsekwencji wywołuje percepcję. 3. Skóra jako narząd zmysłu. W skórze można wyróżnić trzy rodzaje receptorów czucia skórnego: • mechanoreceptory – odpowiedzialne za odbieranie dotyku, ucisku, rozciągania; • termoreceptory – rejestrujące zmiany temperatury; • nocyceptory – odbierające bodźce bólowe. Dzięki czuciu skórnemu możliwa jest ocena obiektów dotycząca prostych cech, opisywanych na zasadzie zerojedynkowej jak: • tekstura (szorstki – gładki); • kształtu (obły – kanciasty); • temperatury (ciepły – zimny); • ciężaru (lekki – ciężki); • twardości (miękki – twardy). Czucie dotyku możliwe jest tylko w ściśle określonych miejscach zwanych punktami dotykowymi. Zlokalizowane są one nierównomiernie w różnych okolicach skóry:

• najwięcej na opuszkach palców, czubku nosa i wargach; • najmniej na plecach, udach i ramionach. Skutkiem nierównomiernego rozmieszczenia jest różna wrażliwość na ucisk rozmaitych okolic skóry. Odległość pomiędzy dwoma punktami dotykowymi podawana jest w milimetrach [mm]. receptor ciałko dotykowe (ciałko Meissnera) ciałko blaszkowate (ciałko Paciniego) łąkotka dotykowa (łąkotka Merkela) ciałko zmysłowe (ciałko Ruffiniego) receptor koszyczkowy mieszka włosowego1

lokalizacja

zdolność wielkość adaptacji pola recepcji

modalność

wrażenie

brodawki skóry właściwej

szybka

małe

prędkość

dotknięcie, rozciągnięcie

tkanka podskórna

bardzo szybka

duże

przyspieszenie

wibracje

naskórek

wolna

małe

prędkość i przemieszczenie

dotknięcie, ucisk

skóra właściwa

wolna

duże

przemieszczenie

rozciąganie

przemieszczenie

ruchy włosa

-

schemat

Tabela 3. Charakterystyka mechanoreceptorów skórnych człowieka.

W skórze znajdują się specyficzne punkty wrażliwe na zmiany temperatury, zwane termoreceptorami, dzięki którym możliwa jest detekcja ciepła i zimna. Są to bezosłonkowe zakończenia dendrytów o bardzo małym polu recepcyjnym. Receptory zimna w skórze położone są płycej i jest ich od 3 do 10 razy więcej niż receptorów ciepła.

Przyczyną pobudzenia termoreceptorów jest różnica temperatur pomiędzy skórą a otoczeniem, czyli temperatura względna. Nie jesteśmy jednak w stanie dzięki receptorom określić temperatury bezwzględnej (wyrażanej na skali w stopniach Celsjusza), musimy sami się wyuczyć tego w trakcie naszego życia.

1

receptor koszyczkowy mieszka włosowego występuje wyłącznie na skórze owłosionej.

receptor termoreceptor ciepła termoreceptor zimna

bodziec progowy

typ włókien zakres przewodzących temperatury bodziec

adaptacja

wrażenie

wolna

wzrost temperatury skóry

C

30-50°C

wolna

spadek temperatury skóry

Aδ

12-35°C

wzrost temperatury o °" 0,0001 # spadek temperatury o °" 0,0004 #

Tabela 4. Porównanie termoreceptorów.

Paradoksalne odczuwanie zimna – następuje w momencie włożenia ręki do gorącej wody, wtedy też w pierwszym momencie odczuwamy zimno, a objawem tego jest pojawienie się gęsiej skórki (skurcz mięśni włosów). Zero fizjologiczne – stan, w którym notuje się jednakową temperaturę powierzchni skóry oraz otoczenia. W tej sytuacji nie są pobudzane żadne receptory. Temperatura od 15 do 30°C odczuwana jest jako chłód, przy czym temperatura poniżej 15°C opisywana jest jako dokuczliwe zimno. Paradoksalnie, wysoka temperatura w pewnym stopniu pobudza także receptory zimna. pod wpływem niskiej lub bardzo wysokiej temperatury pobudzane są również receptory bólowe (nocyceptory). Nocyceptory – są receptorami bólu, które informują o uszkadzających mechanicznych, chemicznych lub termicznych bodźcach. Występują niemal we wszystkich tkankach, a stanowią je wolne zakończenia nerwowe włókien typu Aδ (mechanoreceptory) lub C (nocyceptory polimodalne). Aktywacja zakończeń Aδ jest źródłem bólu początkowego (szybkiego, precyzyjnie lokalizowanego). Aktywacja zakończeń C daje wrażenie przewlekłego, słabo zlokalizowanego bólu. Włókna aktywowane są histaminą i kininami (głównie bradykininą) uwolnionymi z uszkodzonych tkanek, natomiast aktywacja receptorów wiąże się z otwarciem kanałów dla Na+ i Ca2+. Nocyceptory uśpione – aktywują się w trakcie stanu zapalnego. Czucie bólu jest jednym z głównych mechanizmów obrony organizmu, aktywując odruchy unikania lub usuwania bodźców uszkadzających. Hiperalgezja – obniżenie wartości progowej, przystosowanie organizmu do ochrony przez bodźcami uszkadzającymi. Aby pobudzić nocyceptory wystarczy bodziec o wartości dwa razy mniejszej niż bodziec progowy.

4. Narząd słuchu i zmysł równowagi. ucho zewnętrzne przewód małżowina błona słuchowy uszna bębenkowa zewnętrzny

ucho środkowe młoteczek, błona owalna kowadełko, okienka strzemiączko przedsionka

ucho wewnętrzne ślimak

nerw słuchowy

Tabela 5. Anatomia czynnościowa ucha.

Ucho zewnętrzne – służy do odbierania i przewodzenia fali akustycznej do dalszych odcinków ucha: o małżowina uszna: § u innych gatunków zwierząt służy do odbierania fal akustycznych z różnych kierunków środowiska. U człowieka mięśnie poruszające małżowiną są zdegenerowane i wykazują niską pobudliwość; o przewód słuchowy zewnętrzny: § przewodzi fale nakierowane przez małżowinę uszną do błony bębenkowej. • Ucho środkowe – odbiera falę akustyczną z ucha zewnętrznego: o błona bębenkowa (łac. membrana tympani): § fala akustyczna, po przejściu przez przewód słuchowy zewnętrzny, uderza w błonę bębenkową i wprawia ją w drgania. Za pośrednictwem błony bębenkowej zostaje wprawiony w ruch zespół kosteczek słuchowych; Odruch bębenkowy – pod wpływem dźwięków o wysokim natężeniu następuje skurcz mięśni śródusznych. Działają one synergistycznie, usztywniając łańcuch kosteczek przez wciąganie błony bębenkowej (mięsień napinacz błony bębenkowej) i zmniejszenie wychylenia podstawy strzemiączka (mięsień strzemiączkowy). Usztywnienie łańcucha kosteczek tłumi głównie tony niskie i średnie. o mięśnie śróduszne: § mięsień napinacz błony bębenkowej oraz mięsień strzemiączkowy; o kosteczki słuchowe (ossicula auditoria) – młoteczek (malleus), kowadełko (incus), strzemiączko (stapes): •

§

•

strzemiączko ma bezpośredni kontakt z błoną okienka owalnego, a jego ruch powoduje przesuwanie płynów ucha wewnętrznego i w ten sposób pobudzenie narządu spiralnego ślimaka – narządu Cortiego. W wyniku działania układu dźwigni kosteczek drgania błony bębenkowej zostają wzmocnione dwukrotnie przed przeniesieniem na podstawę strzemiączka. Ucho wewnętrzne – ostatni element receptorowy zmysłu równowagi i słuchu, od którego odchodzi VIII nerw czaszkowy (przedsionkowo-ślimakowy): o narząd Cortiego, narząd spiralny: § właściwy narząd słuchu znajdujący się w ślimaku (nerwy ślimaka mają charakter tonotypowy) w przestrzeni zwanej schodami środkowymi; o komórki rzęsate: § receptory słuchu przykryte błoną nakrywkową, a ich pobudzenie przebiega na drodze: dźwięk → ruch przychłonki → ruch błony nakrywkowej → odkształcenie rzęsek → impuls nerwowy

Narząd przedsionkowy – jest głównym receptorem zmysłu równowagi i składa się z dwóch podjednostek: • aparatu statolitycznego (reaguje na ułożenie głowy i przyspieszenie liniowe, grawitację): o łagiewka; o woreczek; • trzech kanałów półkolistych zakończonych bańkami (reaguje na przyspieszenie kątowe).

5. Przewodzenie fal akustycznych i droga słuchowa. Kodowanie informacji dźwiękowej. Przewodzenie bodźców dźwiękowych zachodzi na drodze dwóch przewodnictw: • przewodnictwo powietrzne – to takie z jakim spotykamy się na co dzień, czyli dźwięk dociera do nas roznosząc się w powietrzu atmosferycznym: o błona bębenkowa → kosteczki słuchowe → błona okienka owalnego → płyn ucha wewnętrznego → powietrze ucha środkowego → błona okienka owalnego → płyn ucha wewnętrznego; • przewodnictwo kostne – bezpośrednia stymulacja ślimaka: o kości czaszki → płyn ucha wewnętrznego.

Jednostką głośności jest decybel [dB], natomiast częstotliwość fali dźwiękowej oznaczana jest w Hertzach [Hz]. Czułość słuchu zmniejsza się wraz z wiekiem i waha się między 16000 a 20000 Hz, gdzie: • 1000 – 4000 Hz = największa ostrość (rozdzielczość); • 300 – 3000 Hz = zakres mowy ludzkiej; • 500 – 5000 Hz = najlepiej słyszalne tony. Próg słyszenia – najmniejsze natężenie danego tonu, przy którym jest on słyszalny. Próg bólu, górna granica słyszenia – natężenie, przy którym występuje uczucie bólu (ok. 120 dB). Kodowanie informacji słuchowej zależy głównie od częstotliwości dźwięku, czyli zdolności do rozróżniania wysokości słyszanych dźwięków zależnej od umiejscowienia pobudzanej komórki na błonie podstawnej ślimaka. Teoria „biegnącej fali” Bekesy’ego – miejsce drgań błony podstawnej zależy od częstotliwości odbieranego dźwięku:

• •

niskie tony wprawiają w wibracje koniuszek narządu spiralnego; wysokie tony wprawiają w wibracje okolice wejścia do ślimaka.

Głośność dźwięku (natężenie dźwięku) wyładowań w neuronach aferentnych.

–

częstotliwość

W obrębie ośrodkowego układu słuchowego włókna nerwowe wykazują organizację tonotopową, tzn. włókna odpowiedzialne za przewodzenie informacji o poszczególnych częstotliwościach są zgrupowane razem. Integracja obu uszna występuje na dolnym poziomie zespołu jąder oliwki. Ośrodek korowy znajduje się w zakrętach skroniowych (pole 41 i 42 według Brodmanna). Również w ośrodkach korowych istnieje organizacja tonotopowa. nerw słuchowy – zwój spiralny ślimaka – jądro ślimakowe – jądro górne oliwki – jądra wstęgi bocznej – wzgórek dolny blaszki czworaczej – ciało kolankowate przyśrodkowe – kora słuchowa

6. Metody badania słuchu. Sposób odczytywania audiogramu. W celu ustalania sprawności przewodzenia impulsów na różnych etapach drogi słuchowej u noworodków, badanemu podaje się dźwięk bezpośrednio do ucha i rejestruje kolejne potencjały z powierzchni czaszki (odpowiadające kolejności ośrodków na drodze słuchowej). Jak interpretować wyniki badania audiometrem? Audiogram – wykres, który obrazuje jaki jest najcichszy dźwięk, który badana osoba jest w stanie usłyszeć. Badanie przeprowadza się na dźwiękach o różnych częstotliwościach tj. wysokościach, dzięki czemu można określić próg słuchu dla różnych dźwięków: • na osi pionowej – wartość w dB HL2; • górna część osi – wartości najmniejsze, nawet ujemne, które zwiększają się, gdy „schodzimy” w dół (im większa liczba decybeli tym większy niedosłuch); • norma w badaniu audiometrycznym to wynik poniżej 25 dB HL włącznie; • na osi poziomej – częstotliwość w Hz. Wartość czułości naszego słuchu znajduje się zatem na przecięciu tych dwóch wartości. Innymi słowy – usłyszeliśmy dźwięk o częstotliwości 1000 Hz dopiero, gdy został nam on zaprezentowany na poziomie 60 dB HL, a zatem czułość naszego słuchu dla 1000 Hz wynosi 60 dB HL. Osoba ze zdrowym słuchem usłyszałaby ten dźwięk w przedziale 0-25 dB HL, ale „my” musimy mieć ten dźwięk głośniejszy o 60 dB, żeby go w ogóle zarejestrować, zatem próg naszej słyszalności dla częstotliwości 1000 Hz wynosi 60 dB HL. Próg słyszalności jest to najcichszy dźwięk o danej częstotliwości (wysokości), który jesteśmy w stanie usłyszeć, a więc jest miarą niedosłuchu. Skoro osoby ze zdrowym słuchem są w stanie usłyszeć daną częstotliwość przy poziomie około 025 dB HL, a my potrzebujemy aż 60, żeby w ogóle zacząć ten sam dźwięk słyszeć, oznacza to, że nasz próg słyszalności dla danej częstotliwości wynosi 60 dB HL, a więc jest poniżej normy. Na audiogramie w postaci punktów zaznacza się progi słyszalności dla poszczególnych częstotliwości a następnie łączy się je linią ciągłą. Badanie prawego ucha zgodnie z obowiązującymi normami powinno być naniesione 2

HL (ang. hearing level) – próg słyszalności.

kolorem czerwonym zaś poszczególne progi słyszalności oznaczone kółkiem. Badanie ucha lewego powinno być naniesione kolorem niebieskim, zaś progi słyszalności oznaczone krzyżykiem. Takie badanie jest odzwierciedleniem funkcjonowania całego układu słuchowego, począwszy od małżowiny usznej aż do mózgu. Rodzaje niedosłuchu mogą być różne, problem może leżeć w każdym z elementów drogi słuchowej, dlatego potrzebujemy przeprowadzić dodatkowe badanie w celu ustalenia przyczyny. W takim badaniu należy uściślić czy przyczyna niedosłuchu leży w uchu zewnętrznym lub środkowym (część przewodzenia) czy ślimaku lub dalej (część odbiorcza). Pytanie: czemu badanie przewodnictwa powietrznego nie jest wystarczające? Po co właściwie to wiedzieć, gdzie leży problem. Niedosłuch to niedosłuch, wszystko nieważne co go powoduje. Odpowiedź: Inne środki stosuje się w przypadku niedosłuchu przewodzeniowego, a inne w przypadku niedosłuchu odbiorczego. Przykład: gdybyśmy zatkali sobie ucho watą i przeprowadzili tylko badanie przewodnictwa powietrznego, to wyszedłby nam obniżony próg słuchowy, czyli niedosłuch. Nie założylibyśmy przecież wtedy aparatu słuchowego, żeby „przełamać” niekorzystny wpływ waty – wystarczyłoby ją po prostu wyjąć. Taką „watą” może być nadmiernie woskowiny, jakiś problem z błoną bębenkową, płyn lub ropa w uchu środkowym (zapalenie). Zatem najpierw trzeba pozbyć się tego problemu (wyciągnąć „watę”), a potem sprawdzić czy część odbiorcza funkcjonuje prawidłowo. Badanie przewodnictwa kostnego, wykonywane wibratorem kostnym „omija” część przewodzeniową i bezpośrednio stymuluje część odbiorczą, a dźwięki przekazywane przez wibrator kostny przenoszą się poprzez kość naszej czaszki od razu do ślimaka. Również wyznaczany jest próg słyszalności dla poszczególnych częstotliwości (normą jest około 0 dB HL). Przykład pierwszy: Krzywa powietrzna pokazuje niedosłuch a krzywa kostna w normie. Jeśli krzywa kostna jest w normie, a z krzywej powietrznej wynika nam niedosłuch (obniżony prób słyszalności) oznacza to, że źródła niedosłuchu należy szukać w uchu zewnętrznym albo w uchu środkowym – czyli w części przewodzeniowej. Taki wynik uzyskałaby osoba ze zdrowym słuchem po zatkaniu sobie ucha watą – przewodnictwo powietrzne obniżone, kostne w normie. Taki audiogram uzyskałaby również osoba z nadmierną ilością woskowiny lub osoba z zapaleniem ucha środkowego, podczas którego sprawny jest ślimak, a przyczyna niedosłuchu leży gdzieś przed nim. Jest to właśnie niedosłuch przewodzeniowy. Przykład drugi: Obie krzywe (kostna i powietrzna) są poniżej normy, przy czym obie leżą blisko siebie. Przyczyny niedosłuchu nie należy szukać ani w uchu zewnętrznym ani w uchu środkowym – leży ona gdzieś dalej, począwszy od ślimaka a skończywszy na mózgu. Używając wibratora kostnego docieramy bezpośrednio do ślimaka, nie oznacza to jednak, że używając słuchawek, ślimaka nie stymulujemy – jak najbardziej, tylko jeszcze wcześniej dźwięk musi przejść przez ucho zewnętrzne i środkowe. Jeśli krzywa powietrzna jest blisko krzywej kostnej (nie dalej niż 15 dB) oznacza to, że nie ma niczego co jeszcze dodatkowo utrudniało dotarcie dźwięku do ślimaka (nie ma „waty”). Gdyby coś takiego było oprócz tego, że mamy niedosłuch odbiorczy (obniżona krzywa kostna) istniałby jeszcze niedosłuch przewodzeniowy, a krzywa powietrzna byłaby jeszcze niżej. Krzywa powietrzna składa się z wpływu dwóch niedosłuchów – odbiorczego i przewodzeniowego, natomiast krzywa kostna składa się tylko z jednego niedosłuchu, którym jest niedosłuch odbiorczy.

Przykład trzeci: Niedosłuch mieszany, gdzie występuje zarówno niedosłuch odbiorczy (krzywa kostna poza normą) i niedosłuch przewodzeniowy (krzywa powietrzna również poza normą). Co tak dokładnie określa, czy możemy mówić o niedosłuchu części przewodzeniowej? Mówi nam o tym to jak daleko (w dB) krzywa powietrzna jest oddalona od krzywej kostnej. Jeśli krzywa powietrzna leży dalej niż 15 dB od krzywej kostnej oznacza to, że część przewodzeniowa powiększyła niedosłuch odbiorczy o jakąś wartość i wtedy możemy mówić o dodatkowym niedosłuchu (komponencie) przewodzeniowym. Krzywa powietrzna NIE MA PRAWA być lepsza (być wyżej) niż krzywa kostna, ponieważ ta mówi nam tylko o części odbiorczej, zaś krzywa powietrzna oprócz tego, że mówi nam o części odbiorczej, to dodatkowo opisuje również część przewodzeniową. Nie może zatem być wyżej od krzywej kostnej. Może być taka sama albo gorsza. Taka sama, jeśli część przewodzeniowa nie wnosi żadnego wkładu w niedosłuch i gorsza, jeśli część prz...