Fonctionnement des écosystèmes lacustres PDF

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Cours de M1 BEE
Enseignant : A. Feurtet Mazel...

Description

Ecologie fonctionnelle et écosystèmes  Comprendre le fonctionnement des écosystèmes : o Sur plusieurs niveaux d’intégration : des organismes aux écosystèmes o En réponse aux variations naturelles et anthropiques

I/ Niveaux d’intégration Age de la Terre : environ 4,6 milliards d’années. Les premières formes de vie datent de -500 millions d’années. Ensuite : succession d’ères marqués par des bouleversements et des successions biologies.

1) Ecosphère, biomes, écosystèmes Ecosphère (la Terre) = Biosphère + Milieux (atmosphère, hydrosphère, lithosphère). Le concept d’écosphère (1953) est le siège des phénomènes biologiques (perception des phénomènes globaux). -

Photosphère : soleil = source d’énergie, permet à toute l’organisation vivante de se mettre en place Biosphère : nombreux niveaux d’intégration (individu, cellule...) Terre : litho + hydro + atmosphère. Répartition en biomes ou zones biogéographiques correspondant à une structure spatiale de l’environnement. On distingue : o Biomes terrestres o o

Biomes aquatiques (marins, dulcicoles ou dulçaquicoles) Biomes urbains et agricoles

Autoécologie : étude des aspects comportementaux, physiologiques et morphologiques des réactions d’un organisme appartenant à une population, aux conditions physico-chimiques de milieu => Relations : intraspécifiques + milieux Synécologie : étude des communautés d’êtres vivants et du milieu qui les entoure, à travers les rapports qui s’établissent entre les diverses espèces végétales et animales et le milieu terrestre. Les biomes sont identifiés par le taux de précipitations et par la température : ce couple détermine leur distribution. Ils sont définis par un type de végétation particulier : c’est la communauté végétale qui donne son identité au biome terrestre.

Au niveau des biomes aquatiques (eaux souterraines non considérées), on distingue : -

Biomes marins : o Estuaires o o o

-

Zones intertidales Récifs coraliens Zones océaniques pélagiques

o Zones abyssales Biomes dulcicoles : o Lacs importants o Cours d’eau importants (fleuves et rivières)

Les océans représentent 1,3 milliards de km3. Il existe un facteur de 10^6 entre le stock d’eau douce de rivière et l’eau des océans. La distribution de la biosphère ou zonation est conditionnée par les biomes. Cette distribution est différente dans l’anthroposphère (biomes urbains et agricoles, opposés à la lithosphère/hydrosphère/biosphère) où tous les niveaux sont occupés par l’homme. Ces biomes urbains et agricoles remplacent les biomes naturels. Au niveau de l’écosphère, on parle de biologisation de l’écosphère : évolution contrôlée par la composante biologique, principalement l’homme (anthroposphère) qui modifie cette écosphère. La pression anthropique est responsable d’un possible ralentissement : récupération/restauration ? A une échelle plus fine, écosystèmes = fonctionnement spécifique bde systèmes plus réduits, même s’ils sont connectés entre eux.

2) Approche centrée sur écosystème/réductionnisme/ écocomplexe

un

On parle de réductionnisme pour passer de l’écosphère à un écosystème plus restreint (par exemple, un système lacustre avec sa biocénose et son biotope).

II/ Les écosystèmes aquatiques continentaux 1) Importance quantitative dans l’hydrosphère Les stocks d’eau superficielle sont très faibles. Mais l’eau circule en permanence entre les différents réservoirs : ainsi, même si les stocks sont restreints, ils sont en permanence renouvelés. Au cours du cycle de l’eau, des transferts de masses d’eau se produisent entre les différents réservoirs de la planète.  Cycle hydrologique continu Evaporations majoritaires au niveau des océan, précipitations majoritaires au niveau des continents, puis infiltrations/écoulement/

ruissellement/lessivage qui font revenir l’eau à leur point de départ dans l’océan (possibilité d’intermédiaire : nappe phréatique par exemple).

2) Diversité continentaux -

écosystèmes

aquatiques

Les eaux courantes sont caractérisées par des mouvements d’eau unidirectionnels : on parle de systèmes lotiques. o o o

Torrent : cours d’eau au débit rapide et irrégulier, sur une pente plus ou moins prononcée Ruisselet : petit cours d’eau au démarrage de l’écoulement Ruisseau : petit cours d’eau souvent affluent d’une rivière, d’un lac ou d’un étang

o

Rivière : cours d’eau moyennement important, à l’écoulement continu ou intermittent, suivant un tracé défini et se jetant dans un exutoire (autre cours d’eau, lac, mer...) Fleuve : cours d’eau important, long et au débit élevé, comptant de nombreux affluents et se jetant dans la mer

o -

des

Les « eaux stagnantes » sont caractérisés par un renouvellement lent : on parle de systèmes lentiques o

Etangs : correspond souvent à des lacs ou des lagunes. Terme à limiter aux plans d’eau artificiels peu

o

profonds (> coupes  [C org. Dissout] coupes >> feux => eaux + colorées Minéralisation des eaux et concentration en ions majeurs affectés en manière variable selon les éléments

o

 Importance du bassin versant Exemple d’impact sur la biocénose à partir d’autres critères révélant une perturbation dans les mêmes lacs Influence sur 2 espèces de poisson (Perchaude et meunier noir) : mesure de la biomasse de poisson par unité d’effort (g de poisson par filet et par nuit) => Effet des coupes/feux sur la faune piscicole.

 Diagnostic des impacts au niveau des écosystèmes par sels minéraux : suivis des sels minéraux

III/ Les écosystèmes lacustres 1) Caractéristiques et diversité Le cycle hydrologique de l’eau est continu, mais les transferts de masse d’eau se font à des vitesses variables dans les différents compartiments. En fonction de la vitesse de transfert, l’eau sera stockée +/- longtemps dans les différents compartiments.  Temps de résidence variables. Plus le temps de résidence dans un réservoir sera court, plus l’eau de ce réservoir sera rapidement renouvelée. Pour les lacs, importance pour déterminer ce temps de résidence des paramètres morphométriques, et des flux entrants et sortants. Les paramètres morphométriques sont déterminés à partir de cartes bathymétriques : o

Longueur max. : distance en surface entre les 2 points les plus distants sur la rive

o o

Largeur max. : distance max mesurée en surface, perpendiculaire à la longueur max Longueur de la ligne de rive : délimitant de pourtour du lac

o o o

Aire A ou surface S : mesurée en surface, et à différentes profondeurs Volume V : mesuré en intégrant les surfaces mesurées à différentes profondeurs Profondeur : maximum, moyenne (= volume/surface)

Plus le lac sera important, plus il aura un volume tampon élevé, plus il se renouvellera lentement, et donc plus le temps de résidence sera long. La gamme de taille des lacs est très étendue. Plus la taille des lacs diminue et plus la profondeur moyenne de ces lacs diminue et plus ils sont nombreux sur Terre.  Base de données GLOWABO : recensement des lacs. Objectif : appui aux études visant à mieux évaluer le cycle global du carbone et donc à mieux comprendre le rôle des lacs dans le climat (lacs = activité biogéochimique intense : source ou puit de CO2 et CH4). Le lac le plus volumineux (Baïkal) a un temps de résidence moindre (380 ans) que le lac Tanganyka (730 ans) alors que ce dernier est de volume moindre : importance des flux entrants et sortants.

2) Influence des facteurs abiotiques sur leur cycle annuel a. Influence de la T°C et des rayonnements solaires sur le fonctionnement des lacs Les lacs se situent à différentes latitudes et sous des climats variés : leurs eaux peuvent subir des changements d’état. Ces changements d’état peuvent avoir un impact sur la densité et la masse volumique de l’eau. Quand la température de l’eau diminue, sa densité diminue (densité maximale à 4°C). Ces différences de densité auront une répercussion sur la répartition des masses d’eau dans les lacs. Cf stratification thermique typique d’un lac. -

-

En été : stratification thermique o Couche de surface ou épilimnion : o

température les plus importantes Thermocline ou métalimnion : fort

o

gradient de décroissante de T°C Couche de fond ou hypolimnion :

températures basses En automne : T°C air diminue et T°C eau diminue => densité épilimnion augmente o Circulation-mélange des eaux : brassage o Isothermie automnale : tout le lac est à la même T°C

Thermocline = barrière : les phénomènes biologiques sont cantonnés à chaque strate pendant la période de stratification. Cycle annuel de circulation des eaux dans un lac (sous climat tempéré) :

-

Lac monomictique : Lacs soumis à un mélange annuel Lac dimictique : Lacs soumis à 2 brassages annuels : isothermie printanière – stratification directe estivale – isothermie automnale stratification inverse hivernale Lac amictique : en permanence sous la glace > eaux lacustres) o Apports endogènes : activité photosynthétique des macrophytes (eaux lentiques et lotiques, zones rivulaires), du phytoplancton (principaux fournisseurs d’O2 en surface en lacs) et du périphyton (biofilm sur les substrats : microalgues, bactéries, champignons. En rivière : couche limite)

-

Consommation : o Echanges avec l’atmosphère (sursaturation dans l’eau) o Respiration de l’ensemble des organismes o Oxydations chimiques dans la colonne d’eau o

Biodégradation de la MO par les bactéries au niveau des sédiments

Répartition de l’O2 : les végétaux se répartissent dans le lac en fonction de la lumière. Le spectre visible correspond aux radiations photosynthétiquement actives (PAR) : les plantes ont besoin dans ces radiations de lumière bleues et rouges pour effectuer la photosynthèse. Les plantes comme le phytoplancton se répartissent donc en fonction de ces radiations : la [O2] va varier en fonction de la répartition des organismes dans la colonne d’eau. D’un point de vue qualitatif, les rouges sont absorbés très vite dans la colonne d’eau, alors que les bleus atteignent les profondeurs les plus importantes.

D’un point de vue quantitatif (nombre de photons) : depuis la surface, on distingue une zone où l’on perçoit la lumière (la couche photique), surmontant une zone où l’on ne perçoit plus les radiations lumineuses (la couche aphotique). Ces 2 zones sont séparées par une ligne appelée profondeur de compensation, qui correspond à l’endroit où seul 1% de la lumière incidente parvient. Les organismes végétaux sont donc présents : -

Où les rouges et bleus sont majoritaires Où la quantité de lumière est suffisante

La zone photique n’a pas la même profondeur dons tous les écosystèmes continentaux : d’autres paramètres peuvent faire interférence. La charge en C organique dissous : la profondeur de compensation est moins élevée si l’on augmente la charge en C organique dissous. Les végétaux se développent dans une tranche d’eau fine, dans les couches supérieures des eaux chargées. Dans le cas des UV, la profondeur de compensation diminue encore plus fortement : absorption rapide des UV dans surface dans les eaux enrichies en COD. Si l’on se situe à 1m de profondeur dans différents lacs, et dans l’eau distillée : dans l’ensemble du spectre, ce sont les longueurs d’ondes rouges qui sont rapidement absorbées (environ 90%). Pour des lacs de charges organiques croissantes, les longueurs d’ondes sont de moins en moins absorbées, mais on constate une augmentation de l’absorption des bleus et violets avec une charge en COD croissante.  L’absorption totale des longueurs d’ondes est croissante pour des charges de COD croissantes, jusqu’à une absorption totale des bleus et violets pour des charges en COD très importantes. o



Ex. : Distribution de la lumière en profondeur dans les grands lacs américains. Dans le lac Erié, les bleus et les verts sont transmis à moins de 4m seulement, alors que dans le lac Huron, ils sont transmis très profondément. La différence s’explique par la charge en COD : le lac Erié est très chargé (biomasse très importante : coloré dû à la dégradation de MO), alors que le lac Huron est

très clair (peu de biomasse). La coloration est croissante à cause de la quantité de matières humiques dissoutes : la présence des végétaux influe l’absorption de lumière.  Les végétaux se situent dans : o Les zones euphotiques et en fonction des éléments dissous organiques et inorganiques o A une profondeur variable 

Ex. : Lac Saint Augustin (Québec). Distribution de la chlorophylle en fonction de la profondeur : changement de la profondeur photique due à la prolifération algale. La biomasse obscurci les couches d’eau profondes (sans sélection des longueurs d’ondes). L’augmentation de la teneur en chlorophylle a témoigne de la prolifération importante du phytoplancton dans les couches d’eau superficielles : le coefficient d’extinction augmente et témoigne de cet obscurcissement.

Cependant, les végétaux étant des producteurs d’O2, on peut donc penser que la [O2] sera maximale en surface et faible au fond. Mais il existe une relation entre la T°C de l’eau et la [O2] : une eau froide pourra dissoudre plus d’O2 qu’une eau chaude. En période de stratification, l’eau froide se situe au fond en été (+ dense). Cela voudrait donc dire que le fond du lac serait mieux oxygéné que la surface pendant cette période, ce n’est pourtant pas le cas... Ex. : La concentration en O2 diminue avec la profondeur (de même que la température). La turbidité (C° de matière en suspension, transparence) est maximale en surface (pic à 2m de profondeur : bloom phytoplanctonique) puis diminue aussi avec la profondeur. Distribution de l’O2 en fonction de la profondeur (4 et 6m) dans le temps : conditions d’oxygénation très supérieures à 4m.  Comment se distribuent l’O2 et la T°C au cours du temps ? Effet saisonnier ? 

Distribution de l’O2 et de la T°C pendant les 4 phases saisonnières d’un lac dimictique : -

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Période printanière (isothermie, uniformisation des eaux) : T°C identique sur toute la profondeur (4°C), [O2] identique sur toute la profondeur (12mg/L) => 100% de saturation. La C° en O2 est basée sur le contrôle physique de la diffusion, du mélange et de la saturation des masses d’eau Période estivale (stratification) : profils différents en fonction du type de lac. o Oligotrophe : T°C maximale en surface, thermocline importante. C° en O2 maximale en profondeur o Eutrophe : T°C maximale en surface, thermocline importante. C° en O2 maximale en surface Période automnale : perte de stratification, homogénéisation progressive de l’O2 Période hivernale (stratification) : o Lacs oligotrophes : pas d’échanges avec l’atmosphère (couche de glace). Cas rares sous influence biotique o

mineure (lacs ultraoligotrophiques : très peu de biomasse) Lacs eutrophes : production active de MO par photosynthèse, respiration et oxydation augmentent avec la profondeur. La pénétration de la lumière dépend de l’épaisseur de la couche de glace, de la neige, et de l’opacité de la glace. La présence de lumière induit une activité photosynthétique dans le lac.

Dans le cas des lacs oligotrophes (apports réduits en nutriments, faible production organique), on parle de profil d’O2 orthograde : La [O2] est régulée par des processus physiques T°C/O2.  

Hypolimnion resté à saturation depuis le brassage printanier Profil peu fréquent, rencontré dans des lacs très faiblement productifs (oligotrophiques) ou dans les stades précoces de stratification estivales

Dans le cas d’un lac eutrophe (apports élevés en nutriments, forte production organique), on parle de profil clinograde : Dans l’épilimnion, l’O2 est régulé par des processus physiques. Dans l’hypolimnion, il est régulé par la dégradation de la MO, la décomposition bactérienne à l’interface eau-sédiment, la consommation d’O2 par la respiration.   -

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Hypolimnion : processus oxydatif (dégradation de MO) = consommation d’O2 (respiration) = hypolimnion de plus en plus réduit et sous-saturé en O2 => anaérobie Observé après quelques semaines de stratification estivale jusqu’à la fin de l’été

Grands lacs profonds : dégradation de MO phytoplanctonique par les bactéries domine Lacs peu profonds à forts apports en MO du bassin versant : décomposition de MO allochtone et benthique domine Lacs très chargés en matière humique (colorés) : oxydations chimiques des acides humiques dominent

Dans les lacs de montagne, la proportion d’UV est plus importante : photoinhibition de la photosynthèse résultant de la destruction des enzymes des chloroplastes.

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[O2] basée sur contrôles physiques : o De la diffusion o Du mélange o De la saturation Plus la T°C diminue, plus [O2] augmente [O2] sous contrôle biologique : o De la dégradation de la MO o De la décomposition bactérienne o De la consommation de l’O2 par la respiration Plus la T°C diminue, plus la [O2] diminue

Dans le cas d’un lac méromictique (jusqu’ici, seulement des lacs holomictiques) :

Profondeur très importante : isole le mixolimnion (brassages saisonniers : dimictique) du monimolimnion (aucun brassage, anoxique permanent, riche en composants dissous réduits). -

Mixolimnion : profil classique Monimolimnion (60m) : interface où les phénomènes d’oxydoréduction sont très importants (pas d’O2). o Dégradation de MO en anoxie grâce à des bactéries méthanogènes o o

Zone trophogène en haut du monimolimnion correspondant à un pic de développement des bactéries méthanogènes Chémocline : augmentation de la concentration en éléments dissous

c. Autres facteurs abiotiques variables en écosystèmes lacustres .

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pH : variation de pH assez restreintes, régulées par les équilibres entre les carbonates (système tampon). Dureté : donne la charge en éléments carbonatés. MES : différent d’une matière dissoute par leur taille (MES > 0,22µm). Organique ou inorg., varie beaucoup en fonction des mouvements d’eau, de la pluviométrie, des saisons... Eléments dissous : org. ou inorg.

Inorganique = sels minéraux dissous dont 2 catégories très suivies : o NO3-, NO2-, NH4+ : composés azotés. o PO4- : composes phosphates. En quantité limitée dans l’eau : facteur limitant en écosystème aquatique d’eau douce.

Ex. : Variation du pH en lacs stratifiés Lac eutrophe : photosynthèse

respiration

>

Ex. : Importance relative des ions majeurs. Les calciums sont majoritaires, devant les Mg, les Na et les K+. Pour les anions, ce sont les CO3, les SO4(2-) et les chlores. Cependant, ces généralités ne s’appliquent pas à tous les écosystèmes.

Importance des flux entrants et sortants d’un système lacustre.

Type endorhéique : flux entrant superficiel, flux sortant majoritaire par l’atmosphère - Type atsmophérique : pertes majoritaires par évaporation, apports majoritaires par les précipitations - Type phréatique : flux sortant par l’atmosphère, flux entrant via une alimentation par nappe souterraine - Type pluvial : alimenté par des eaux de surface, flux sortant par un cours d’eau. Il peut y avoir aussi un flux sortant par l’atmosphère, et un flux entrant par lessivage ou infiltration (= lac multifluvial). -

Importance des flux entrants et sortants associés à des flux de matières organiques du bassin versant =>

IV/ Evolution des systèmes lacustres au cours du temps

Enrichissement en matière nutritive par les flux entrants : développement des organismes et biologisation du milieu. D’un stage pauvre (oligotrophe), on aboutit à un stade eutrophe beaucoup plus diversifié en matière vivante. S’en suit ...