Giunzioni Cellulari PDF

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giunzioni cellulari ...

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L EGI UNZ I ONI CEL L UL ARI Le cellule che vivono a stretto contatto sviluppano giunzioni intracellulari specializzate che le ancorano tra di loro e alla matrice esterna. Ci sono diversi tipi di giunzioni:   

giunzioni occludenti giunzioni ancoranti giunzioni comunicanti

L EGI UNZ I ONI OCCL UDENT I Le giunzioni occludenti si trovano alle estremità apicale di due cellule adiacenti. Saldano fortemente le 2 cellule tra di loro e la loro funzione è di impedire il passaggio extra cellulare di sostanze nocive o tossiche. Questo tipo di giunzioni sono distribuite in maniera discontinua, per evitare che le membrane cellulari delle cellule unite si fondano lungo tutta la superficie. Le giunzioni occludenti formano le zonule occludens. Le cellule connesse da questo tipo di giunzioni sono tutte cellule epiteliali. questo tipo di giunzioni si riscontrano:    

nell’epitelio intestinale nell’epidermide nelle cellule endoteliali dei capillari del cervello (dove formano la barriera emato-cefalica) nell’epitelio della vescica (dove impediscono la libera diffusione dell’urina nella matrice extracellulare del tessuto)

N.B. Le giunzioni occludenti sono coinvolte anche nel mantenimento della polarità delle cellule epiteliali: tenendo strettamente unite le cellule impediscono il movimento dei lipidi e delle proteine contenute nella membrana plasmatica delle cellule stesse.

GI UNZ I ONI ADERENT I Normalmente le giunzioni aderenti si formano sotto le giunzioni occludenti ma, a differenza delle giunzioni occludenti, non fondono completamente le 2 membrane. La loro funzione è di:  

favorire lo scorrimento delle superfici laterali delle cellule durante la riparazione dei tessuti legare le cellule dello stesso tessuto, in modo che si comportino come un unico blocco

E, a differenza delle occludenti non influenzano il passaggio di materiali tra le cellule e la matrice extracellulare. La maggior parte delle giunzioni aderenti sono composte da proteine transmembrana chiamate caderine. Nella giunzione, le caderine formano una specie di cerniera intorno a ciascuna delle due cellule e le legano assieme, proprio come fanno le giunzioni occludenti, ma senza impedire il passaggio di sostanze. Le giunzioni aderenti possono essere divise in due grandi gruppi : 1) giunzione aderenti che mediano i rapporti cellula-cellula (fasce aderenti e desmosomi) 2) giunzioni aderenti che mediano i rapporti cellula-matrice (emi-desmosomi e adesioni focali)

1 )

GI UNZ I ONI ADENRENT I CEL L UL ACEL L UL A:

 F ASCEADERENT I : Le fasce aderenti si trovano subito sotto le giunzioni occludenti e formano la zonula adherens (definita così perché le fasce aderenti si trovano lungo tutto il perimetro della cellula). Così come tutte le giunzioni cellulari le fasce aderenti coinvolgono strutture del citoscheletro ma l’inspessimento delle membrane nei punti delle zonule adherens è minore rispetto a quello che si vede nei desmosomi.

Una giunzione occludente + una giunzione aderente + un desmosoma formano il COMPLESSO GIUNZIONALE. 

DESMOSOMI:

I desmosomi formano le macule adherens, non sono dunque fasce che circondano l'intero perimetro della cellula (come le zonule adherens e le zonule occludens), ma si trovano solo a livello dei punti di connessione tra le 2 membrane. Normalmente si trovano sotto le zone le adherens e al microscopio appaiono come strutture molto dense perché coinvolgono un gran numero di strutture del citoscheletro. Sono altamente resistenti allo stress meccanici e per questo motivo si trovano negli epiteli sottoposti a grandi forze meccaniche. struttura di un desmosoma:

Quando filamenti intermedi del citoscheletro, raggiungono le placche, prendono contatto con le proteine contenute nelle placche si ripiegano a mo' di ansia, tornando verso l'interno nel citoplasma della cellula a cui appartengono. Tra i filamenti intermedi del citoscheletro ci sono i tono-filamenti (o le cheratine se si tratta di tessuto epiteliale cheratinizzato).

2 )

GI UNZI ONI ADENRENT I CEL L UL AMAT RI CE:

servono ad ancorare le cellule alla matrice extra-cellulare che le circonda. (Ad esempio, le cellule del tessuto epiteliale sono ancorate con questo tipo di giunzioni al connettivo sottostante). Ci sono due tipi di giunzioni aderenti che mediano il rapporto cellula-matrice:

1) EMI-DESMOSOMI Stabiliscono l’ancoraggio della superficie basale delle cellule alla lamina basale del tessuto sottostante. Così come i desmosomi, gli emi-desmosomi non circondano tutta la superficie della cellula. Gli emidesmosomi non sono altro che la metà dei desmosomi; la struttura è identica. Le uniche differenze sono: 



Negli emi-desmosomi le proteine trans-membrana non sono le caderine, ma le integrine. Mentre nei desmosomi le proteine trans-membrana si legano con proteine appartenenti all’altra cellula, negli emi-desmosomi le proteine trans-membrana si collegano a strutture che fanno parte della lamina basale, come proteine collagene, lamine e fibronectine.

2) ADESIONI FOCALI L’attacco delle adesioni focali è detto modulabile: permettono l’adesione in punti specifici. Le cellule possono spostarsi sul sub-strato tramite pseudopodi grazie alla presenza delle adesioni focali.   

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Le cellule Stabiliscono il contatto con il substrato grazie alle adesioni focali Come gli emi-desmosomi anche le placche di adesione sono confinate a determinate zone e non sono distribuite lungo tutto il perimetro cellulare; La differenza strutturale tra le adesioni focali e gli emi-desmosomi sta nel tipo di filamenti del citoscheletro a cui si agganciano: gli emi-desmosomi si agganciano a filamenti intermedi di collagene o altri, mentre le placche focali si servono dei filamenti di actina. Anche nel caso delle adesioni focali partecipano le proteine trans-membrana (e non le proteine integrali di membrana), le proteine mediatrici e componenti del citoscheletro come i filamenti di actina.

GI UNZ I ONI COMUNI CANT I Le giunzioni comunicanti sono dei veri e propri canali di comunicazione tra il citoplasma di due cellule adiacenti. I canali permettono il passaggio di piccole molecole e ioni inorganici come amminoacidi, ATP e GTP. Queste giunzioni hanno un ruolo fondamentale nella sincronicità tra cellule che compongono uno stesso tessuto e possono accoppiare due cellule adiacenti sia da un punto di vista metabolico che da un punto di vista elettrico. Ad esempio, nei tessuti che contengono cellule elettricamente eccitabili come il tessuto nervoso e il tessuto muscolare cardiaco, le giunzioni comunicanti garantiscono la propagazione di un potenziale d’azione elettrochimico che stimola la contrazione simultanea delle cellule. Anche nelle cellule della muscolatura liscia (oltre che nel tessuto nervoso e in quello cardiaco) le contrazioni peristaltiche sono dovute alle giunzioni comunicanti che ci sono tra le varie cellule. Nei tessuti non eccitabili, le giunzioni comunicanti garantiscono la condivisione di piccoli metaboliti e ioni tra le cellule. Queste giunzioni rappresentano un meccanismo per coordinare le attività delle singole cellule e per minimizzare le differenze funzionali tra le cellule adiacenti, come avviene nelle cellule epiteliali ciliate. Le giunzioni comunicanti sono molto importanti anche durante l’embriogenesi. Le giunzioni comunicanti sono costituite da proteine trans-membrana, le connessine, che formano due Emi-canali a forma di cilindro cavo, ciascuno dei quali sporge dalla membrana di una cellula e si allinea a formare un vero e proprio canale, il connessone, che collega l'interno delle due cellule adiacenti. Ciascuna giunzione comunicante può contenere da poche decine ad alcune centinaia di connessoni; Ciascun connessone è costituito da 6 connessine, Ciascuna delle quali contiene 4 Alpha-eliche che si uniscono a formare un poro centrale.

Le giunzioni comunicanti di diversi tessuti possono avere proprietà differenti: Ad esempio, la permeabilità dei canali può variare in base al tipo di connessine che formano il connessone ecc. Inoltre, i canali possono chiudersi in risposta a variazioni delle condizioni fisiologiche delle cellule: un abbassamento del PH intracellulare o un aumento di ioni calcio, determina la chiusura dell'intero connessone. Questo, rappresenta un meccanismo per impedire che e un eventuale danno cellulare possa propagarsi alle cellule adiacenti. Quando una cellula è danneggiata, la sua membrana plasmatica perde la capacità di funzionare da filtro e lascia passare ioni e fluidi al suo interno . l'ingresso di ioni calcio, determinando una rapida chiusura dei connessioni isola la cellula danneggiata e previene un turbamento ionico alle cellule adiacenti.  PLASMODESMI: Nelle cellule vegetali Non ci sono giunzioni cellulari come quelle che si trovano nelle cellule animali . tuttavia, le cellule vegetali possiedono i plasmodesmi che svolgono un ruolo simile alle giunzioni comunicanti delle cellule animali . i plasmodesmi connettono direttamente i citoplasmi di cellule adiacenti . essi sono dei sottili canali citoplasmatici che attraversano le pareti cellulari di cellule adiacenti . I plasmodesmi, contengono nella regione centrale una struttura cilindrica più stretta, il desmo-tubulo Che a sua volta, e in continuazione con il reticolo endoplasmatico liscio di ciascuna delle due cellule connesse . grazie a questi plasmodesmi, le cellule vegetali ,considerate da un punto di vista funzionale possono essere viste come dei sincizi dove più nuclei sono collegati da un citoplasma comune ....