Citologia 24 - Specializzazioni cellulari PDF

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Citologia 24 – Specializzazioni cellulari Microvilli I microvilli sono sottili e corte (1 μm) estroflessioni della superficie apicale cellulare, generalmente numerose. Sono formati da membrana citoplasmatica all’esterno e da 20-30 filamenti di actina disposti parallelamente all’asse maggiore del microvillo tenuti insieme da particolari proteine (villina, fimbrina, fascina). Sulla sommità dei fasci è presente un cappuccio proteico. Molecole di miosina collegano i fasci periferici alla membrana citoplasmatica. La funzione principale dei microvilli è quella di aumentare la superficie assorbente della cellula. Ciglia Le ciglia sono sottili prolungamenti cellulari, più lunghi rispetto ai microvilli (5-10 μm). Le più importanti che svolgono sono:  muovere fluidi alla superficie  recepire informazioni  far muovere la cellula (solo microrganismi ciliati). Le ciglia possono essere fondamentalmente di 2 tipi: ciglia primarie e ciglia mobili. Ciglio primario Ciglio primario unico: presente in tutte le cellule, si presenta come una sporgenza citoplasmatica, non mobile, che ha la funzione di meccanocettore e chemocettore. Alterazioni del ciglio primario sono state associate a numerose patologie sia genetiche che tumorali. Il ciglio primario deriva dalla riorganizzazione dei centrioli dopo il processo di replicazione cellulare. Completata la divisione della cellula, i centrioli si spostano verso un polo della cellula (di solito nelle vicinanze dell’apparato di Golgi), in prossimità della membrana citoplasmatica. Qui uno dei due centrioli (quello materno) si trasforma nel corpo basale e da origine (col contributo dell’apparato di Golgi e del centrosoma) al ciglio. Si riconoscono due tipi di ciglio primario: quello sporgente e quello invaginato. Sembra che a queste due varianti si associno funzioni diverse.

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Ciglia mobili Le ciglia mobili sono presenti solo in alcuni particolari tipi di cellule umane (es. le cellule della trachea e quelle della tuba uterina) ed hanno il compito di spostare il fluido sovrastante. Nei microrganismi ciliati, invece, le ciglia mobili hanno la funzione di spostare il corpo cellulare consentendo, quindi, il movimento del microrganismo. Struttura Le ciglia sono costituite da microtubuli disposti a formare una struttura caratteristica, detta assonema. L’assonema è formato da nove coppie di microtubuli che circondano una coppia centrale (struttura 9+2); la coppia centrale manca nel ciglio primario (struttura 9+0). Ciascuna delle 9 coppie periferiche presenta i due tubuli accollati tra loro, il tubulo A è completo (13 protofilamenti) mentre il tubulo B è incompleto (11 protofilamenti). I due tubuli della coppia centrale sono invece separati e avvolti dalla guaina interna (inner sheath). Le 9 coppie periferiche di microtubuli e i due della coppia centrale sono tenuti assieme dalla nexina. Inoltre, da ciascun tubulo A si dipartono 2 file di dineina (detti bracci interni ed esterni) che prendono rapporti con il tubulo B della coppia vicina. I bracci di dineina fanno scorrere i tubuli e muovere le ciglia. Infine, una serie di raggi (radial spokes) unisce le 9 coppie periferiche a quella centrale. Alla base delle ciglia si trova il corpo basale, che ha una struttura simile a quella dei centrioli (9 triplette di 3 microtubuli disposti a cerchio) e serve per l’assemblaggio dell’assonema. Nelle ciglia primarie la struttura è molto simile a quella delle ciglia mobili. La differenza sta nella mancanza della coppia centrale (struttura 9+0) e delle strutture annesse (raggi radiali, dineina, guaina centrale). Per questo motivo le ciglia primarie non sono mobili. Movimento Lo scivolamento dei tubuli (e quindi il movimento delle ciglia) è operato dalle dineine ed è reso possibile grazie all’ATP che genera la forza meccanica necessaria per il movimento. Le ciglia, per potersi muovere hanno bisogno che i bracci di dineina non siano tutti contemporaneamente attivi altrimenti le coppie di microtubuli rimarrebbero immobili. Le varie molecole di dineina sono regolate dai microtubuli centrali attraverso i raggi centrali (radial spokes) che connettono la coppia centrale di microtubuli con i bracci interni delle dineine. I microtubuli centrali ruotando piegano selettivamente alcuni radial spokes e la piegatura di questi è tradotta in un segnale chimico che attiva/disattiva le dineine. La rotazione del complesso centrale determina ad ogni istante l'attivazione dello scivolamento delle coppie di microtubuli su di un lato dell'assonema, e il rilassamento di altre coppie sul lato opposto. 2

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Trasporto intraflagellare Nonostante la sua apparente staticità, l'assonema è una struttura altamente dinamica con un rapido turnover (rimaneggiamento) apicale. Sia il suo assemblaggio, a partire dal corpo basale, che il turnover apicale sono basati su un meccanismo bidirezionale di trasporto intraflagellare noto come IFT (Intra-flagellar transport). L'IFT ha luogo nello spazio compreso tra la membrana citoplasmatica e le 9 coppie periferiche di microtubuli. Questo processo coinvolge un complesso formato da almeno 18 proteine; tale complesso è trasportato verso l'apice delle ciglia dalla chinesina e verso il corpuscolo basale dalla dineina. L'IFT trasporta verso l'apice delle ciglia molecole sostitutive sintetizzati nel citoplasma e verso il citoplasma le molecole da sostituire. Flagelli I flagelli sono lunghi prolungamenti della membrana cellulare, molto simili alle ciglia. Rispetto alle ciglia, sono molto più lunghi (5-60 μm) e sono, generalmente, unici (o pochi in alcuni batteri). Strutturalmente, i flagelli sono simili alle ciglia mobili (struttura 9+2). La loro funzione è quella di far muovere la cellula. Nell’uomo le uniche cellule dotate di flagello sono gli spermatozoi.

Stereociglia Le stereociglia sono delle estroflessioni cellulari con caratteristiche intermedie tra i microvilli e le ciglia. Sono lunghe quanto le ciglia (talvolta anche più) ma non hanno l’assonema. All’interno hanno filamenti di actina, presenti in quantità maggiore rispetto ai microvilli. Per l’assenza dell’assonema, le stereociglia non sono dotate di movimento ed assumono passivamente una forma ondulata. Le stereociglia sono presenti nei tubuli dell’epididimo e nelle cellule capellute dell’organo del Corti (assieme al kinociglio, che è un ciglio primario). Nell’epididimo sono coinvolti nella maturazione dello spermatozoo; nel Corti recepiscono segnali acustici e trasmettono informazioni all’organismo.

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