Glucólisis aeróbica a y glucólisis anaerobia PDF

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Glucólisis aeróbica a y glucólisis ana anaerobia erobia En condiciones de presencia de oxígeno, el resultado de la glucólisis (dos moléculas de piruvato) se metabolizan posteriormente en el ciclo de Krebs y en la posterior fosforilación oxidativa que es la etapa final de la respiración celular. A esto se llama glucólisis aeróbico ya que el resultado final de la glucólisis es el piruvato. Sin embargo, en condiciones de falta de oxígeno o en las que es necesario obtener energía rápidamente (como en el ejercicio intenso), se produce lo que se llama glucólisis anaerobia o glucólisis anaeróbica, y las dos moléculas de piruvato que se producen continúan reduciéndose hasta generar dos moléculas de lactato y obtener ATP de una forma más rápida que mediante la fosforilación oxidativa o respiración celular. Esta fase de la glucólisis anaerobia también se conoce como fermentación láctica. Etapas de la glucólisis Fase de gasto energético Esta fase consiste en obtener dos moléculas de gliceraldehido a partir de una molécula de glucosa utilizando dos moléculas de ATP. Pa Paso so 1: F Fosforilación osforilación de la glucosa media mediante nte la hexoquinasa En esta etapa, se produce la fosforilación de la glucosa mediante la enzima hexoquinasa que transfiere un grupo fosfato de una molécula de ATP a la molécula de glucosa, convirtiendo la glucosa en la molécula glucosa-6-fosfato o G6P. De este modo, tenemos una molécula de glucosa activada, mucho más activa para participar en el resto de reacciones e incapaz de atravesar la membrana celular, de este modo, se asegura que toda la reacción de glucólisis se produce dentro de la célula. Glucosa + A ATP TP => Glucosa-6-fosf Glucosa-6-fosfato ato + ADP Pa Paso so 2: Isomerización de la g glucosa-6-fosfato lucosa-6-fosfato media mediante nte la Glucosa-6-fosf Glucosa-6-fosfato ato isomer isomerasa asa En esta etapa, la molécula de G6P se isomeriza en una molécula de fructosa-6-fosfato mediante la enzima glucosa-6-fosfato isomerasa (G6P isomerasa). En esta etapa no se produce consumo ni generación de ATP o NADH. Glucosa-6-fosf Glucosa-6-fosfato ato = Fructosa-6-fosf Fructosa-6-fosfato ato Pa Paso so 3: F Fosforilación osforilación de fructosa-6-fo fructosa-6-fosfato sfato media mediante nte fosfofructoquinasa-1 En esta etapa se vuelve a consumir una molécula de ATP, ya que la fructosa-6-fosfato recibe un fosfato en su carbono 1 a través de la enzima fosfofructoquinasa-1 (PFK1) convirtiéndose en la fructosa-1,6-bifosfato. Este paso es fundamental e irreversible y es el punto de control de la glucólisis. Este control se produce en esta fase ya que la glucólisis puede producirse no sólo a partir de glucosa, y, sin embargo, la fructosa-1,6-bifosfato es un intermediario que se obtiene siempre en esta vía. La PFK1 tiene centros alostéricos de regulación que son sensibles a la concentración de citrato y de ácidos grasos que son intermediarios de otras reacciones y que pueden regular la producción o no

de piruvato a través de la glucólisis. Fructosa-6-fosf Fructosa-6-fosfato ato + A ATP TP => Fructosa-1,6-bifosfato + ADP Pa Paso so 4: Producción de dihid dihidroxiacetona roxiacetona fo fosfato sfato y glicer gliceraldehido-3-fosf aldehido-3-fosf aldehido-3-fosfato ato mediante aldolasa En esta fase, la molécula de fructosa-1,6-bifosfato se parte en dos moléculas de tres carbonos cada una de ellas: dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehido-3-fosfato (G3P) mediante la enzima aldolasa. Esta es una reacción reversible que depende de la concentración de sustratos en el interior de la célula. Fructosa-1,6-bifosf Fructosa-1,6-bifosfato ato = dihidrox dihidroxiacetona-fosfato iacetona-fosfato + g gliceraldehído liceraldehído liceraldehído-3-fosfato -3-fosfato Pa Paso so 5: Isomerización de la d dihidroxiacetona-f ihidroxiacetona-f ihidroxiacetona-fosfato osfato en G3P media mediante nte triosa fosfato iisomerasa somerasa La dihidroxiacetona-fosfato no puede seguir la ruta de la glucólisis por tanto, es necesario que se isomerice a otra molécula de gliceraldehído-3-fosfato a través de la triosa fosfato isomerasa. De este modo, el rendimiento de esta primera etapa de gasto energético da lugar a dos moléculas de G3P que serán las que posibiliten la generación de 4 moléculas de ATP y dos de piruvato (por la duplicidad de las reacciones posteriores). Dihidroxiacet Dihidroxiacetona-fosfato ona-fosfato = g gliceraldehído-3-f liceraldehído-3-f liceraldehído-3-fosfato osfato Fase de beneficio energético de la glucólisis Pa Paso so 6: Oxidación del G3P mediante Gliceraldeh Gliceraldehído-3-fosf ído-3-fosf ído-3-fosfato ato deshidrogenasa En este paso, el gliceraldehído-3-fosfato se convierte en 1,3-bifosfoglicerato ya que la enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa (GAPDH o GAP deshidrogenasa) añade un ión fosfato al carbono 1 del gliceraldehiído-3-fosfato mediante la reducción de un grupo NAD+ que genera una molécula de NADH y un ión hidrógeno. Este paso aumenta la energía del G3P. glicera gliceraldehído-3-fosfato ldehído-3-fosfato + NAD+ + P => 1,3-bifosf 1,3-bifosfoglicerato oglicerato + NAD NADH H + H+ Pa Paso so 7: Obtención de 3-fosfo 3-fosfoglicer glicer glicerato ato y A ATP TP mediante fosfoglicer fosfoglicerato ato quinasa En este punto se genera la primera molécula de ATP (que en el balance total de la glucólisis son dos porque estas reacciones se producen en cada una de las dos moléculas generadas al final del paso 5). La enzima fosfoglicerato quinasa transforma una molécula de ADP en una de ATP pasando el grupo fosfato del primer carbono del 1,3-bifosfoglicerato y transformándolo en 3-fosfoglicerato (3PH).

1,3-bisfosf 1,3-bisfosfato ato + ADP = 3-fosf 3-fosfoglicerato oglicerato + A ATP TP Pa Paso so 8: Isomerización de 3-fo 3-fosfoglicer sfoglicer sfoglicerato ato a 2-fosfog 2-fosfoglicerato licerato mediante ffosfoglicer osfoglicer osfoglicerato ato mutasa En este paso, sólo se produce una isomerización donde el fosfato del carbono 3 pasa al carbono 2 dando lugar a 2-fosfoglicerato a través de la enzima fosfoglicerato mutasa. 3-fosfoglicer 3-fosfoglicerat at ato o = 2-fosf 2-fosfoglicerato oglicerato Pa Paso so 9: Obtención de fosfo fosfoenolpiruv enolpiruv enolpiruvato ato mediante enolasa Nos acercamos al final de la glucólisis. En este paso se forma un doble enlace en el carbono 2 donde se encontraba el grupo fosfato, se elimina una molécula de agua por el hidrógeno del carbono 2 y el grupo OH- que estaba en el carbono 3 del 2-fosfoglicerato. 2-fosfoglicer 2-fosfoglicerat at ato o = fosf fosfoenolpiruv oenolpiruv oenolpiruvato ato + H20 Pa Paso so 10: Defosfo Defosforilación rilación de piruvato y A ATP TP mediante piruv piruvato ato quinasa El último paso de la glucólisis consiste en la defosforilación de fosfoenolpiruvato en piruvato utilizando una molécula de ADP y generando otra de ATP, mediante la enzima piruvato quinasa. fosfo fosfoenolpiruvato enolpiruvato + A ADP DP = piruv piruvato ato + A ATP TP Pa Paso so 11 (sólo en la glucólisis ana anaerobia): erobia): reducción del piruv piruvato ato a lactato media mediante nte lactato deshidrogenasa En este paso, se produce la reducción del piruvato a lactato que oxida el NADH producido en el paso 6 de oxidación del gliceraldehído-3-fosfato mediante la lactato deshidrogenasa (LDH). De este modo, se obtiene NAD+ que es necesario para las primeras etapas de la glucólisis. El lactato es expulsado fuera de la célula y ya no participa en ninguna ruta metabólica posterior para la obtención de energía. piruv piruvato ato + NADH + H+ => lactato + NAD+ La glucólisis y la re respiración spiración celular La glucólisis es la forma más rápida de obtener energía en forma de ATP, sin embargo, requiere de un producto limitante que es el NAD+. Para obtener NAD+ a partir del NADH generado en la glucólisis, los organismos aerobios utilizan la respiración celular para obtener NAD+ y ATP a partir de piruvato muchas otras moléculas como ácidos grasos y proteínas. En los organismos anaerobios (fermentadores) o en casos en los que es necesario obtener ATP rápidamente el NAD+ se obtiene reduciendo el piruvato. Balance de la glucólisis El balance de la glucólisis tiene que tener en cuenta que la producción de dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato hará que se duplique el balance de la ruta explicada. Una molécula de glucosa (6 Carbonos) consume 2 ATP y 2 NADH en la primera fase y produce una molécula de piruvato y 2 ATP por cada molécula de G3P, lo que hace un total de 4 ATP producidos. Así el balance final de la g glucólisis lucólisis es:

Glucosa (C6H12O6) + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD ⟶ 2 Piruvato (C3H4O3) + 2 A ATP TP + 2 NADH + 2 H+.

Re Resumen sumen de la glucólisis A continuación un resumen de la glucólisis a partir de lo expuesto anteriormente: ● Pa Paso so 1: Fosfo Fosforilación rilación de la glucosa mediante la he hexoquinasa xoquinasa ● Glucosa + ATP => Glucosa-6-fosfato + ADP (hexoquinasa) ● Pa Paso so 2: Isomerización de la glucosa-6-fo glucosa-6-fosfato sfato media mediante nte la Glucosa-6-fosf Glucosa-6-fosfato ato isomerasa ● Glucosa-6-fosfato = Fructosa-6-fosfato (glucosa-6-fosfato isomerasa) Paso so 3: Fosfo Fosforilación rilación de fructosa-6-fo fructosa-6-fosfato sfato mediante ffosfofructoquinasa-1 osfofructoquinasa-1 ● Pa ● Fructosa-6-fosfato + ATP => Fructosa-1,6-bifosfato + ADP (fosfofructoquinasa-1 PHK-1) Paso so 4: Producción de dihidrox dihidroxiacetona iacetona fosf fosfato ato y gliceralde gliceraldehído-3-fosf hído-3-fosf hído-3-fosfato ato mediante aldolasa ● Pa ● Fructosa-1,6-bifosfato = dihidroxiacetona-fosfato + gliceraldehído-3-fosfato (aldolasa) Paso so 5: Isomerización de la dihid dihidroxiacetona-fo roxiacetona-fo roxiacetona-fosfato sfato en G3P mediante triosa ffosfato osfato isomer isomerasa asa ● Pa ● Dihidroxiacetona-fosfato = gliceraldehído-3-fosfato (triosa fosfato isomerasa) Paso so 6: Oxidación del G3P mediante Gliceraldehído-3-f Gliceraldehído-3-fosfato osfato deshidrog deshidrogenasa enasa ● Pa ● gliceraldehído-3-fosfato + NAD+ + P => 1,3-bifosfoglicerato + NADH + H+ (gliceraldehído-3fosfato deshidrogenasa GAPDH) ● Pa Paso so 7: Obtención de 3-fosfo 3-fosfoglicerato glicerato y A ATP TP mediante fo fosfoglicer sfoglicer sfoglicerato ato quinasa ● 1,3-bisfosfato + ADP = 3-fosfoglicerato + ATP (fosfoglicerato quinasa PGK) ● Pa Paso so 8: Isomerización de 3-fosf 3-fosfoglicer oglicer oglicerato ato a 2-fosfog 2-fosfoglicerato licerato mediante fo fosfoglicer sfoglicer sfoglicerato ato mutasa ● 3-fosfoglicerato = 2-fosfoglicerato (fosfoglicerato mutasa) ● Pa Paso so 9: Obtención de fosfo fosfoenolpiruv enolpiruv enolpiruvato ato mediante enolasa ● 2-fosfoglicerato = fosfoenolpiruvato + H20 (enolasa) ● Pa Paso so 10: Defosforilació Defosforilación n de piruvato y A ATP TP mediante piruv piruvato ato quinasa ● fosfoenolpiruvato + ADP = piruvato + ATP (piruvato quinasa)

A CUANTOS ATP Corresponde un NADH A CUANTOS ATP Corresponde un FADH?...