GV I Mikroevolution - Zusammenfassung Grundvorlesung Biologie 3 PDF

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Zusammenfassung zum Thema Makroevolution

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7. Mikroevolution (siehe Kapitel 23, S. 625-648) Definition: • Bezeichnung jener evolutionären Entwicklung von Lebewesen, welche innerhalb einer biologischen/oder zu definierenden Art und damit innerhalb eines in evolutionären Maßstäben kurzen Zeitraumes stattfindet • kleinere Veränderungen, die durch Mutationen, Rekombinationen und in Verbindung mit Isolation und Selektion, zu veränderten Eigenschaften der Organismen führen • Veränderung der Allelfrequenzen der Population • nachhaltigen Wandel der genetischen Struktur einer Population = Mikroevolution • makroevolutionären Prozessen = zeitliche Summierung von „mikroevolutionären“ Prozessen • Makroevolution+Mikroevolution = synthetischen Evolutionstheorie der biologischen Evolution Ziel der Mikroevolution: • Genetische Differenzierung bis hin zur Artbildung kommt im Prinzip OHNE klassische Mutationen aus Inhalte der Mikroevolution: • Mutationstypen (Punktmutationen etc. versus Rekombination) ◦ Quelle von neuem genetischen Materials ◦ Punktmutationen ◦ Insertionen, Deletionen ◦ Chromosomen- oder Genommutationen ◦ Rekombination •

Population ◦ Ideale Population ▪ einheitliche auch taxonomische gefasste Art, deren Größe und Struktur ungehinderten Genfluß zulässt ▪ Jedes Individuum (bzw. seine Allele) hat dieselbe Chance diese in die nächste Generation zu bringen. ▪ Jedes Individuum hat dieselbe mittlere statistische Wahrscheinlichkeit mit einem beliebigen anderen Individuum derselben Population auszukreuzen (Panmixie). ▪ Die zugrundeliegende Populationsgröße wird als „effektive Populationsgröße“ [Ne] bezeichnet und ist so groß, dass genetische Drift keine Rolle spielt. ▪ Es gibt keine Selektion und keine Mutation und keine Migration ◦ ideale Population: theoretisches ABSTRACTUM ABER: Artbildungsprozesse finden auf der Ebene der Populationen statt ◦ UND: Man kann versuchen die ABWEICHUNGEN vom Ideal zu erfassen (Quantitativ und qualitativ) (Populationsgenetik)

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Mendel sche Regeln: Voraussetzung für die Vorhersagbarkeit ◦ Uniformitätsregel ◦ Spaltungsregel Siehe Kapitel 3, Genetik ◦ Unabhängige Vererbbarkeit

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Phänotypische versus genotypische Plastizität ◦ Die Selektion greift i.d.R. am Phänotypus an, damit nur indirekt am Genotypus ◦ Der Phänotypus als äußeres Erscheinungsbild eines Organismus, ist aber beeinflusst von der Umwelt

◦ theoretische aber durchaus quantifizierbare/messbare Konzept der Phänotypische Plastizität einer Art: ▪ Phänotyp. + genetische Plastizität = Gesamte Plastizität (Variabilität) des Individuum/ der Population/ der Art ▪ Phänotypus = Genotypus x Umwelt ◦ Zufall und Statistik spielen große Rolle ◦ Selektion beeinflusst (i.d.R.) nicht direkt die DNA-Ebene •

Selektion, Darwin sche Fitness und reproduktive Barrieren ◦ Lebenszeit-Fortpflanzungserfolg ◦ Die relative Fähigkeit eines Organismus, zu überleben und seine Erbanlagen in den Genbestand (Genpool) der nächsten Generation zu bringen

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HWE: Hardy-Weinberg-Gleichgewicht (equation) ◦ Allel- und Genotypfrequenz in einer Population über Generationen hinweg konstant, solange es nur zu Mendel‘sche Segregation und Rekombination von Allelen innerhalb des Genpools kommt

◦ Bedingungen des HWE: ▪ Keine Mutationen Durch veränderung der Nukleotidsequenzen oder durch Deletion oder Duplikation ganzer Gene modifizieren Mutationen den Genpool ▪ Zufällige Paarungen Wenn sich Individuen bevorzugt mit einer bestimmten Gruppe von Individuen der Population paaren, bspw. Engen Verwandten oder mit den näheren Nachbarn, kommt es nicht zu einer zufälligen Durchmischung der Gameten und die Genotypenfrequenz verändert sich ▪ Keine natürliche Selektion Unterschiedliche Überlebens- und Fortpflanzungserfolge von Individuenmit verschiedenen Genotypen können die Allelfrequenzen verändern ▪ Eine sehr große Population Je kleiner die Population, desto wahrscheinlicher ist es, dass die Allelfrequenzen zufällig im Lauf der Generationen schwanken → Genetische Drift = Zufällige Veränderung der Allelfrequenz von einer Generation zur anderen führt häufig zu einer Verringgerung der genetischen Variabilität ▪ Kein Genfluss Wenn Allele durch Zuwanderung oder Abwanderung in die Population hinein- oder aus der Population hinaustragen werden, kann der Genfluss die Allel verändern ◦ Konsequenzen aus dem HWE ▪ In einer idealen Population bleiben von Generation zu Generation Allelund Genotypenfrequenzen konstant. ▪ Der Anteil von Heterozygoten zu Homozygoten bleibt konstant und ist nur abhängig von den gegebenen Startallelfrequenzen zum Zeitpunkt t0. ▪ Es findet keine Evolution in einer idealen Population statt

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Stören des Systems und Verschiebung der Allelfrequenzen durch: ◦ Verkleinerung der Population (genetische Drift wird zunehmend wichtig) ◦ Zusammenbringen von Populationen (Migration) ◦ Trennung von Populationen (z.B. „founder effect“, „colonization“, „fragmentation“, ◦ „genetic barriers to gene flow“) ◦ Mutationen bringen „de novo“ Variabilität ◦ Mit aller Gewalt: „catastrophic selection“ ◦ Selektion wirkt über den Phänotypen auf genetische Kombinationen → Ändeung der Genotypenfrequenzen → Änderung der Phänotypenfrequenzen → Selektion greift auf die Population in einem veränderten Maß an → es kann zur Differenzierung/Evolution/Artbildung kommen. → Voraussetzung: Die neuen „Genpools“ sind dauerhaft und effektiv voneinander getrennt

Populationsgenetik: •

Definition: ◦ Vergleich erwarteter und beobachteter Allel- und Genotypenfreqeunzen sowie insbesondere den Abweichungen im HETEROZYGOTIEGRAD innerhalb und zwischen Populationen ◦ Isolationsbarrieren und Befruchtungssystem

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Heterozygotie: ◦ In einer „gestörten“ Population verändert sich der Anteil H ◦ Es gibt verschiedene Möglichkeiten H zu verändern (nicht betrachtet bisher Befruchungssystem) ◦ Bei konstanten Parametern ergibt sich immer ein neues Gleichgewicht

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Veränderung der Allelfrequenzen in einer Population ◦ Gendrift (s.o.) ◦ Gründereffekt ▪ Trennung einiger wenigen Individuen von einer Population ▪ diese kleine Gruppe kann eine neue Population aufbauen, deren Genpool sich in seiner Genotypenverteilung von der Ursprungspopulation unterscheidet ▪ Bsp: Samen oder Früchte bzw. Insekten von einem starken Sturm auf eine neue Insel getragen werden ▪ Erklärung für die relativ hohe Frequenz bestimmter Erbkrankheiten in geographisch getrennten menschlichen Populationen ◦ Flaschenhals-Effekt ▪ plötzliche Veränderung der Umweltsituation (großflächiger Brand/ Überschwemmung) kann die Größe einer Population drastisch verkleinern ▪ Überrepräsentation mancher Allele und Unterrepräsentation anderer (bzw. völliges Fehlen)

Wir betrachten drei „Teilpopulationen“: • Jede einzelne könnte im HWE sein • Genfluß zwischen den Teilpopulationen verschiebt ständig das HWE • umgekehrt: Wenn man nun den Genfluß messen könnte und die Abweichungen vom HWE misst als Maß der Differenzierung innerhalb und zwischen Populationen, dann hat man den ersten Schritt zum Verständnis von Evolution und Artbildung geschafft Befruchungssysteme haben einen immens starken Einfluss auf die Differenzierung und den Aufbau späterer, ggf. weiterer reproduktiver Barrieren Genetische Differenzierung bis hin zur Artbildung kommt im Prinzip OHNE klassische Mutationen aus...