Hematologia Veterinaria Atlas de Especies Domésticas Comunes PDF

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Atlas hematológico de especies domésticas comunes...

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HEMATOLOGÍA VETERINARIA

Atlas de Especies Domésticas Comunes William J. Reagan Teresa G. Sanders Dennis B. DeNicofa (Eds.)

HARCOURT BRACE

CONTENIDO Prefacio vii 1. Hematopoyesis 3 2. Morfología normal del eritrocito 13 3. Variaciones de la morfo logía del eritrocito 17 4. Inclusio nes y parásitos eritrocitarios 25 5. Morfología normal del leucocito 29 6. Variaciones de la morfo logía del leucocito 37 7. Inclusio nes y parásitos leucocitarios 43 8. Plaquetas 47 9. Trastornos linfoproliferativos y mieloproliferativos 49 10. Descubrimientos varios 59 Apéndices 63 1. Esquema de gradació n semicuantitat iva para la evaluación de la morfo logía eritrocitaria 63 2. Esquema de gradació n semicuantitat iva para la evaluación de la toxicidad de los neutrófilos 64 Glosario 65 Referencias seleccionadas 71 Indice 73

CAPITULO UNO

HEMATOPOYESIS CARACTERÍSTICAS GENERALES Todas las células sanguíneas tienen una vida media finita, pero en los animales sanos el número de células en circulación se mantiene en un nivel constante. Para conseguirlo, las células que se hallan en circulación necesitan ser repuestas constantemente, y ello se consigue mediante la producción y emisión de células desde la medula ósea. Los centros de producción en la medula ósea se conocen normalmente como lugares medulares. En momentos de una mayor demanda, la producción puede realizarse fuera de la medula ósea en lugares como el bazo, el hígado y los ganglios linfáticos. Se trata de los llamados lugares extramedulares.

La Hematopoyesis, la producción de células de la sangre, es un proceso complejo y sumamente regulado. Todas las células sanguíneas de la medula ósea surgen de u na c élu la madre c omú n. Esta c élu la madre mu lt ip otencia l origina diferentes fases de c élu las progenitoras, que, posteriormente, se diferencian en células de la s er ie er itr ocít ica, gra nu loc ít ica , megacariocítica y agranulocítica (monocitos y linfocitos). El resultado final de este proceso es la emisión de eritrocitos, de leucocitos y de plaquetas al torrente sanguíneo. Con un microscopio óptico, resulta difícil identificar con precisión las primeras células madres de la medula ósea, pero podemos identificar los niveles mas diferenciados de desarrollo, los cuales se indican y describen graficamente en la figura 1.1.

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HEMATOPOYESIS.

La figura 1.2 muestra una sección histológica de una biopsia del núcleo de la medula ósea de un perro. Observe que hay una mezcla de un 50% aproximadamente de células hematopoyéticas y un 50% de grasa rodeado de trabéculas óseas. Puede resultar difícil reconocer, en secciones histológicas, los tipos específicos de células de

la medula ósea en esta ampliación de bajo aumento, pero las células grandes presentes son megacariocitos. Las células son más fácilmente identificables en un frotis de aspirado de medula ósea (figura 1.3). Las células presentes incluyen precursores de eritrocitos y granulocitos y un megacariocito. Para clasificar estos tres tipos dis-

Figura 1.2. Sección histológica de medula ósea canina. Aparecen trabéculas óseas rosáceas en la esquina inferior izquierda, en la esquina inferior derecha y en la parte superior de la microfotografía y rodean las células hematopoyéticas y la grasa. La grasa aparece en forma de áreas redondas u ovales, de aspecto claro. Las células precursoras de eritrocitos y granulocitos son las estructuras pequeñas, numerosas, redondeadas y de color púrpura. Las estructuras mas grandes densamente teñidas de color púrpura distribuidas por el espacio de la medula son megacariocitos. Biopsia del núcleo de medula ósea canina; tinción de hematoxilina y eosina. Objetivo lOx.

Figura 1.4. Precursores del eritrocito. La mayoría de las células intactas presentes son precursores tempranos del eritrocito con núcleos redondos situados en el centro y citoplasma azul oscuro. Las células con núcleos redondos situados excéntricamente y citoplasma azul-rojizo son precursores del eritrocito de última fase. La célula mas grande, en el centro derecho del campo, que tiene peque-nos gránulos rosados en el citoplasma, es un promielocito. Frotis de medula ósea canina. Objetivo lOOx.

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Figura 1.3. Megacariocito, precursores del eritrocito y precursores granulocíticos. El Megacariocito es la célula mas grande situada en Id parte central derecha del campo. Los precursores eritrocitarios mas iniciales tienen núcleos centrales redondos y un citoplasma azul oscuro. Los precursores de granulocitos tienen núcleos ovales o dentados y citoplasma azul. Hay un predominio de granulocitos en este campo. Frotis de medula ósea canina. Objetivo 50x.

Figura 1.5. Precursores de granulocitos. La mayoría de las células intactas presentes son precursores de granulocitos con núcleos ovales o dentados y citoplasma azul. Las formas inmaduras mas grandes tienen gránulos citoplásmicos pequeños y rosados. FJ citoplasma se vuelve menos azul al madurar las células. Frotis de medula ósea canina. Objetivo lOOx.

HEMATOPOYESIS 5 tintos de células, pueden utilizarse algunas características generales. Los megacariocitos se pueden distinguir con mayor facilidad por su tamaño muy grande; la ma yoría de ellos tienen un diámetro de 100 a 200 um en comparación con los 20 a 30 )um aproximadamente de los precursores mas grandes de granulocitos o eritrocitos. Las celulas de la línea eritrocitaria pueden distinguirse inicialmente de las de la línea de los granulocitos basándose en la forma nuclear y el color del citoplasma (imágenes 1.4 y 1.5). Las celulas de la línea eritrocitaria tienen núcleos muy redondeados a lo largo de la mayoría de las fases de su desarrollo. Por el contrario, los núcleos de las celulas de la línea de los granulocitos se van dentando y segmentando al madurar. Por otra parte, el citoplasma de los precursores iníciales de eritrocitos es mucho mas azu l qu e el d e los precursor es d e los granulocitos. Hay varias características morfológicas comunes adicionales que aparecen durante el desarrollo tanto de los precursores del eritrocito y granulocito. Tanto la celula como el núcleo disminuyen de tamaño al madurar. Como las células pierden su capacidad para dividirse, se produce una perdida de nucleolos y una condensación de la cromatina nuclear. También se producen cambios en el citoplasma. A medida que aumenta el contenido de hemoglobina de los precursores del eritrocito, el citoplasma se vuelve menos azul y mas rojo. Mientras se produce la maduración en las células granulocítica, el ■citoplasma también se vuelve menos azul.

ERITROPOYESIS

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Hay varias fases del desarrollo de los eritrocitos que son perceptibles en la medula ósea. La figura 1.6 representa el desarrollo del eritrocito y la lamina 1 muestra la morfología de todos los precursores del eritrocito. El desarrollo de los eritrocitos se detalla brevemente a continuación.

El rubriblasto es el primer precursor del eritrocito reconocible morfológicamente. El rubriblasto es una célula grande y redonda con un núcleo grande y redondo con una cromatina granular gruesa y un nucleolo prominente. Estas células tienen pequeñas cantidades de citoplasma azul oscuro. El rubriblasto se divide para producir dos prorubricitos. El prorubricito es redondo y del mismo tamaño o, a veces, mayor que el rubriblasto. El núcleo es redondo con un tipo de cromatina granular gruesa. Normalmente no existe nucleolo. Hay una pequeña cantidad de citopla sma a zul oscuro, a menu do con una zona clara perinuclear prominente. Cada prorubricito se divide para formar dos rubricitos. El rubricito es más pequeño que el prorubricito. El núcleo continua siendo redondo, y la cromatina granular gruesa es mas densa en comparacion con las prime-ras fases. Hay una pequeña cantidad de citoplasma azul oscuro, aunque algunos de los rubricitos más maduros tienen un citoplasma azulrojizo. En la fase de rubricito hay dos divisiones: los rubricitos se transforman al madurar en metarubricitos. El metarubricito es más pequeño que el rubricito. El núcleo es redondo o ligeramente oval, esta situado en el centro excéntricamente y tiene una cromatina muy condensa da. Ha y una ca ntida d modera da de citoplasma azul o azul-rojizo. A partir de la fase de metarubricito, no hay ninguna división posterior de las células, únicamente ma duración. El núc leo p ic notic o alta ment e cond ensa do del metarubricito es expulsado de la célula, y esta célula se convierte en un policromatcifilo. Los policromatofilos son células redondas sin núcleo y tienen un citoplasma azulado. Al madurar el policromatofilo, se vuelve menos azul y mas rojo hasta convertirse en un eritrocito maduro. Los eritrocitos maduros tienen características morfológicas dependiente de las especie, y que se describen en el Capitulo 2.

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HEMATOPOYESIS

GRANULOPOYESIS La granulopoyesis se muestra en la figura 1.7 y lamina 2. En la medula ósea, hay tres tipos de granulocitos, que incluyen células de las líneas de neutrofilos, eosinofilos y basofilos. Las células de la línea de los neutrófilos son el tipo predominante de granurocitos presentes y su desarrollo se describe en primer lugar. El primer precursor de granulocito reconocible en la medula ósea es el mieloblasto. Es una célula grande con un núcleo redondo u oval con una cromatina finamente granular y uno o mas nucleolos prominentes. La cantidad de citoplasma es pequeña o moderada y azul. Cada mieloblasto se divide para formar dos promielocitos. Los promielocitos se parecen a los mieloblastos excepto en que pueden no tener nucleolos y pueden tener una zona perinuclear clara dentro del citoplasma. El rasgo distintivo de los promielocitos es la presencia de múltiples gránulos muy pequeños de color rosado o purpureo en el citoplasma; se les conoce como gránulos primarios. Los promielocitos se dividen para producir mielocitos. El mielocito es mas pequeño que los primeros precursores y tiene un núcleo redondo u oval o ligeramente dentado y con una cromatina granular de fina a moderada. Estas células tienen cantidades moderadas de citoplasma azul. En esta fase, dejan de producirse los gránulos primarios y se forman en ese momento gránulos secundarios. Estos gránulos secundarios son mas gran-des que los gránulos primarios.

En los mielocitos neutrofilos, los gránulos secundarios son de color rosa claro y son muy dificiles de reconocer con el microscopio óptico. El mielocito sufre dos divisiones y la progenie r esultante madura y se transf orma en meta mieloc itos. A pa r tir de la fa se del metamielocito, las células ya no se dividen. El metamielocito es mas pequeño que el mielocito y tiene un núcleo con forma de riñón. La cromatina es moderadamente granular y mas espesa y densa que la del mielocito. El citoplasma es azul y contiene gránulos primarios y secundarios. Ambos tipos de gránulos en el metamielocito y en las fases subsiguientes de desarrollo no s on fácilmente vis ibles al microsc op io. Los metamielocitos se transforman en neutrofilos en banda. Los neutrofilos en banda son redondos y más pequeños que los metamielocitos, tienen núcleos con la forma de herradura y cantidades moderadas de citoplasma azul o azul claro. El neutrófilos en banda madurara y se convertirá en un neutrofilo segmentado, que es una célula pequeña con un citoplasma que va del azul muy claro al rosa y un núcleo segmentado. La cromatina nuclear es gruesa, granular y densa. Los eosinofilos y los basofilos maduros y sus precursores aparecen en poca cantidad en la medula ósea normal. La producción de dichas células es similar a la de los neutrófilos y, por tanto, solo se describen las diferencias principales (figura 1.1). El desarrollo es idéntico hasta la fase de mielocito, que es cuando los mielocitos eosi-

HEMATOPOYESIS 7 nofilos y basofilos pueden distinguirse de los mielocitos neutrofilos por el color de los gránulos secundarios. Los mielocitos eosinofilos y basofilos contienen, respectivamente, gránulos secundarios de color rojizo a rojizo-anaranjado y purpureo. Los metamielocitos eosinofilos y basofilos y los metamielocitos en banda pueden reconocerse también mediante la presencia única de los gránulos secundarios. La última fase de desarrollo es el eosinofilo y el basofilo maduros. El eosinofilo es, a menudo, ligeramente mas grande que el neutrofilo maduro, y el núcleo no esta segmentado de manera tan estrecha. El citoplasma contiene gránulos rojizos a rojizo-anaranjados. El basofilo maduro es una célula redonda que es ligeramente más grande que el neutrófilos, con un núcleo segmentado con cromatina condensada. El citoplasma es de color purpura claro y puede contener gránulos. En el Capitulo 5 figuran, dependientes de la especie animal, algunos rasgos únicos de los eosinofilos y basofilos maduros.

MONOCITOPOYESIS Los precursores de los monocitos surgen de células madres, que son precursores comunes para ambas células de las líneas de los granulocitos y monocitos. En la figura 1.1 se puede apreciar el desarrollo del monocito. En la medula ósea normal, aparecen poquísimas células de la familia de los monocitos. Los monoblastos son los primeros precursores reconocibles microscópicamente en la medula ósea, aunque sea imposible difer enciarlos de los mieloblastos. Los monobla stos da n lugar a los promonocitos. Un promonocito es una célula grande con un núcleo oval, a veces dentado con un tipo de cromatina reticular (parecida a una red) o en forma de encaje. Estas células tienen cantidades pequeñas y moderadas de citoplasma azul y puede resultar difícil distinguirlas de los mie loc itos o metami el oc itos neu trofilos. Los promonocitos dan origen a los monocitos, que son mas grandes que los neutrofilos segmentados. El núcleo de los monocitos tiene múltiples muescas. La cromatina nuclear tiene áreas de condensación pero tiene una forma de encaje o r eticular en comparación con el tipo de cromatina condensada del neutrofilo ma duro. El citoplasma es moderado en lo que se refiere a la cantidad y es típ icame nte az ul-gris, a menu do c on mú lt ip les vacuolas discretas.

MEGACARIOCITOPOYESIS Y PRODUCCION DE PLAQUETAS La megacariocitopoyesis es única comparada con el desarrollo de las células sanguíneas restantes y su descripcion aparece en la figura 1.1. Los megacarioblastos son los pr imer os p rec u r s ores, morfol óg ic ame nte reconocibles, de la línea de los megacariocitos en la medula ósea, pero puede resultar imposible diferenciarlos

de otras células basticas. El megacarioblasto es una célula grande con un solo núcleo redondo y un nucleolo p r o mi n e n te. Esta c élu la se dif ere nc ia e n prome ga ca riocito, que es más grande que el megacarioblasto y que tiene un núcleo multilobulado con un citoplasma agranular azul oscuro. Del promegacariocito surge el megacariocito (figura 1.8), que se puede distinguir con facilidad en la medula ósea a causa de su gran tamaño (normalmente de 100 a 200 |im). Esta c élula gra nde tiene un gra n núc le o multilobulado y abundante citoplasma granular. La s p laqu eta s se forman en el c itopla sma de megacariodtos mediante la formacion de una estructura que se conoce como proplaqueta. La proplaqueta se fragmenta en múltiples plaquetas. Las plaquetas resultantes son células pequeñas con forma discoidal que no tienen nucleos y que tienen un citoplasma rosa pá lido que, algunas veces, contiene gránulos inconfundibles de color purpura.

LlNFOPOYESIS Los linfocitos surgen del mismo precursor de célula madre común como lo hacen el resto de las otras células de la medula ósea (figura 1.1). Las múltiples fases de diferenciacion de linfocitos en la medula ósea no pueden reconocerse microscópicamente, pero existen dos tipos principales de linfocitos presentes en la sangre periferica: linfocitos B y T. Estas dos células parecen idénticas y no pueden difer enciarse basá ndose únicamente en la morfología, siendo sus funciones completamente diferentes. En la medula ósea aparecen cantidades reduddas de linfocitos pequeños y escasos linfocitos medianos y grandes (figura 1.9) El numero exacto de linfocitos en la medula ósea depende de la especie.

Figura 1.8. Megacariocito. El megacariocito es la célula grande del centra con un núcleo irregular multilobulado y abundante citoplasma granular. Frotis de medula ósea canina. Objetivo 50x.

8 HEMATOPOYESIS mente granular con algunas áreas de condensación. El núcleo del linf ocit o grande tien e normalme nte un nucleolo y se le conoce como linfoblasto. Ambos tipos de células tienen pequeñas o moderadas cantidades de citoplasma de color azul claro. Además de los linfocitos, pueden verse pequeñas cantidades de células plasmáticas en la medula ósea (figura 1.10). Estas células son la fase final de diferenciación de

los linfocitos B y son redondas con núcleos redondas situados excéntricamente. La cromatina nuclear esta muy condensada y espesa con áreas claras en medio. Los plasmocitos tienen cantidades moderadas de citoplasma azul oscuro con una zona clara perinuclear prominente.

OTRAS CÉLULAS DE LA MEDULA ÓSEA Macrófago Los macrófagos de la medula ósea aparecen en pequeñas cantidades (figura 1.11). Estas células son grandes y tienen un núcleo oval o dentado. La cromatina nuclear es reticular o con forma de red. Las cantidades de citoplasma azul, que pueden ser moderadas o abundantes, son a menudo muy espumosa s y pueden contener vacuolas múltiples de tamaños variados. A menudo, dentro de estas células pueden encontrarse restos fagocitados o pigmento de hierro, conocido como hemosiderina. En general, la hemosiderina no se identifica en la medula ósea normal de gato.

Figura 1.9. Linfocitos. Las dos células redondas mas pequeñas (centro izquierda) que son ligeramente mas grandes que los eritrocitos, con núcleos redondos u ovalados y pequeñas cantidades de citoplasma azul claro, son linfocitos pequeños. La célula mas grande del centra es un precursor del granulocito neutrofilo. La célula redonda (encima del precursor del granul ocito) con un núcleo redondo, cromatina muy condensada y un borde de citoplasma azul oscuro, es un rubricito. Frotis de medula ósea felina. Objetivo lOOx.

Figura 1.10. Plasmocitos. Las tres células (centro) con núcleos redondos, situados excéntricamente, con cromatina gruesa densa y una canti dad moderada de citoplasma azul oscuro con zonas perinucleares claras, son plasmocitos. Las células restantes son principalmente precursores de granulocitos. Frotis de medula ósea canina. Objetivo lOOx.

Osteoclasto Pocas veces se encuentran osteoblastos en frotis de medula ósea. Los osteoblastos son similares en tamaño a los megacariocitos y estos dos tipos de células se confunden a menudo (figura 1.12). Los osteoblastos tienen núcleos múltiples individuales, redondos u ovales. En cambio, el núcleo del mega ca rioc ito maduro es multilobulado. El citoplasma del osteoclasto es granular y su color es azul claro o rojo.

HEMATOPOYESIS

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Osteoblasto

Mastocito

Pueden encontrarse pequeñas cantidades de osteoblastos en la medula ósea normal. El tamaño de dichas células es muy similar al del macrófago y la morfología es algo similar a la del plasmocito, incluido un núcleo redondo situado excéntricamente y una zona clara perinuclear destacada (figura 1.13). El núcleo tiene una cromatina granular, normalmente con un único nucléolo prominente. El citoplasma es azul claro. Por el contrario, el plasmocito es mas pequeño de tamaño y la cromatina nuclear es mucho mas condensada sin ningún nucléolo prominente.

Los mastocitos pueden aparecer en cantidades muy pequeñas en la medula ósea. Estas células son redondas con un núcleo redondo situado en el centro (figura 1.14). Estas células se reconocen fácilmente por los gránulos pequeños de color purpura que llenan el citoplasma. A menudo en dichas células la granularidad es tan grande que llega a esconder el núcleo. Los mastocitos aparecen a menudo en partículas intactas de medula ósea.

Figura 1.11. Macrófago. La célula grande (centro derecha) con citoplasma abundante lleno de vac...