Homología biogeográfica: Las coordenadas espaciales de la vida (parte I) PDF

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CUADERNOS DEL INSTITUTO DE BIOLOGÍA 37 HOMOLOGÍA BIOGEOGRÁFICA Las coordenadas espaciales de la vida HOMOLOGÍA BIOGEOGRÁFICA Las coordenadas espaciales de la vida Juan J. Morrone Museo de Zoología ‘Alfonso L. Herrera’ Departamento de Biología Evolutiva Facultad de Ciencias UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓN...

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CUADERNOS DEL INSTITUTO DE BIOLOGÍA 37

HOMOLOGÍA BIOGEOGRÁFICA Las coordenadas espaciales de la vida

HOMOLOGÍA BIOGEOGRÁFICA Las coordenadas espaciales de la vida Juan J. Morrone Museo de Zoología ‘Alfonso L. Herrera’ Departamento de Biología Evolutiva Facultad de Ciencias

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO México, 2004

Primera edición: mayo del 2004 D.R. © Universidad Nacional Autónoma de México Instituto de Biología Apartado postal 70-233 04510 México, D.F. ISBN 970-32-1640-4

Cuadernos del Instituto de Biología 37 Cubierta: Adrián Fortino O. Editor responsable: Alfonso N. García Aldrete

Dime ¿cuánto hace que marchamos en plena noche, con pequeños pasos vacilantes, por el túnel de la vida? Dime ¿hacia dónde vamos? ¿Y por qué vamos todos? ¿Por qué hay quienes tiran y otros que empujan? Y ante todo ¿cuántos somos? ¿Pocos, diez mil o cinco millones? Y además ¿a quién conocemos en este ejército de la niebla? Y el cielo, dime ¿dónde es el cielo? ¿Cuándo es el cielo? Dime ¿qué son todos esos pequeños puntos blancos que se ven al inal del túnel, y que nunca vienen cuando se los llama? ¿Es eso verdaderamente el cielo? ¿Más o menos cuántos corderos, alrededor de cuántos lobos hay en las ilas de este rebaño, ahí, donde se oye balar por todas partes? ¿A quiénes cuidan los pastores? ¿Sobre quiénes tiran los cazadores? Si de sólo pensarlo es para volverse loco. Y soy un caminante, no un pensador. Sólo sé que no puedo más y que si tuviera recursos ya se las haría ver a todo este ejercito de la niebla.

¿De quién es la mano que siento ahí en la mía desde hace ya un trecho? ¿Es siempre la misma? Me pregunto si me conoce, si sabe quién soy, si me querrá lo mismo cuando por in me vea. Cuando mis ojos se abran sobre esa aurora imposible ¿Qué vamos a descubrir? ¿La luna? ¿O acaso la muerte? Serge Reggiani, El ejército de la niebla

CONTENIDO

PREFACIO……………………………………………………………………… 11 INTRODUCCIÓN……………………………………………………………13 Historia/ ecología……………………………………………………………… 15 Análisis espacial………………………………………………………………… 17 La paradoja de Hooker………………………………………………………… 18 Homología biogeográica……………………………………………………… 20 El dispersalismo redivivo……………………………………………………… 24 DE CROIZAT A LA BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTICA…………………… 29 Biografía de Léon Croizat……………………………………………………… 29 La evolución según Croizat……………………………………………………… 33 La biogeografía según Croizat…………………………………………………… 34 Espacio, tiempo, forma………………………………………………………… 37 Recepción y evolución de las ideas de Croizat………………………………… 40 El debate entre panbiogeógrafos y biogeógrafos cladistas……………………… 48 HOMOLOGÍA BIOGEOGRÁFICA PRIMARIA…………………………… 53 Conceptos panbiogeográicos…………………………………………………… 54 Trazos individuales……………………………………………………………… 54 Trazos generalizados…………………………………………………………… 61 Nodos…………………………………………………………………………… 61 Métodos panbiogeográicos…………………………………………………… 62 Método manual………………………………………………………………… 62 Matrices de conectividad e incidencia………………………………………… 64 Compatibilidad de trazos……………………………………………………… 67 Análisis de parsimonia de endemismos (“Parsimony Analysis of Endemicity” o PAE)…………………………………………………………… 69 Ejemplos de aplicación………………………………………………………… 72 Los bosques mesóilos de montaña de México………………………………… 72 Análisis panbiogeográico de la Zona de Transición Mexicana……………… 75

La distribución de los mamíferos marinos mexicanos………………………… 78 Biogeografía de las Antillas…………………………………………………… 80 Relaciones biogeográicas de las islas Galápagos……………………………… 81 Análisis panbiogeográicos en Colombia……………………………………… 82 Evolución biogeográica de las especies sudamericanas del género Boeckella ……………………………………………………………………… 86 Biogeografía de la subregión Chaqueña………………………………………… 87 Biogeografía de las islas Subantárticas………………………………………… 91 HOMOLOGÍA BIOGEOGRÁFICA SECUNDARIA……………………… 93 Conceptos biogeográicos cladísticos…………………………………………… 95 Cladogramas taxonómicos de áreas…………………………………………… 95 Cladogramas resueltos de áreas………………………………………………… 95 Taxones distribuidos ampliamente…………………………………………… 95 Distribuciones redundantes………………………………………………… 101 Áreas ausentes……………………………………………………………… 102 ¿Combinación de supuestos? ……………………………………………… 102 Cladogramas generales de áreas……………………………………………… 104 Métodos biogeográicos cladísticos…………………………………………… 107 Cladogramas de áreas reducidos……………………………………………… 107 Mapas de especies ancestrales………………………………………………… 108 Biogeografía ilogenética cuantitativa………………………………………… 110 Análisis de componentes……………………………………………………… 111 Análisis de parsimonia de Brooks (“Brooks Parsimony Analysis” o BPA) … 116 Compatibilidad de componentes……………………………………………… 120 Cuantiicación del análisis de componentes………………………………… 120 Enunciados de Tres Áreas (“Three Area Statements” o TAS) …………… 120 Análisis de árboles reconciliados……………………………………………… 122 Análisis de subárboles libres de paralogía…………………………………… 125 Análisis de eventos de vicarianza……………………………………………… 125 Análisis de dispersión-vicarianza (DIVA) …………………………………… 126 Comparación y combinación de métodos…………………………………… 127 Clasiicación de los métodos biogeográicos cladísticos……………………… 129 Ejemplos de aplicación………………………………………………………… 130 Biogeografía histórica de Mesoamérica……………………………………… 130 Biogeografía cladística de la Zona de Transición Mexicana………………… 133 Biogeografía de los Andes septentrionales…………………………………… 136 Relaciones biogeográicas de América del Sur austral……………………… 137 Biogeografía cladística de las Peiratinae sudamericanas……………………… 140 Biogeografía histórica del género Listroderes………………………………… 143

Delimitación de las provincias biogeográicas de Chile Central……………… 143 Historia biogeográica del género Germainiellus……………………………… 146 Historia biogeográica de la subregión Subantártica………………………… 148 MÁS ALLÁ DE LA BIOGEOGRAFÍA……………………………………… 151 Ecología………………………………………………………………………… 151 Evolución……………………………………………………………………… 152 Ciencias de la Tierra…………………………………………………………… 155 Conservación………………………………………………………………… . . 155 CONCLUSIONES…………………………………………………………… . 161 REFERENCIAS……………………………………………………………… . 163 APÉNDICE. Esquema biogeográico de América Latina y el Caribe……… 193

PREFACIO

En el norte de Italia se encuentra la pequeña ciudad de Pontremoli. Hoy en día es una ciudad más en la ruta que conduce de La Spezia a Parma, pero en la Edad Media fue una estación importante en la Via Sancti Petri, el camino seguido por los peregrinos hacia Roma. Del monasterio de San Pietro en Pontremoli, solo queda una parte del frontispicio, en la cual se halla grabado el relieve de un laberinto. En el centro de este laberinto, inesperadamente, no hallamos a Minotauro, sino el monograma de Jesucristo, IHS. ¿Cuándo habrá ocurrido esta sustitución? ¿Cuál podría ser su signiicado? Desde siempre, quitar un elemento estructural o conceptual del lugar donde “debería” estar, poniendo en crisis el ediicio pero manteniéndolo en pie, ha sido uno de los mecanismos privilegiados para inducir la relexión. El concepto de “centro de origen”, con raíces en mitos judeocristianos de la Antigüedad, ha sido el objeto privilegiado, central, de la biogeografía durante décadas. ¿Qué pasaría si lo sustituimos por el concepto de homología biogeográica? ¿Cómo repensaríamos la biogeografía a partir de ese cambio? Este libro presenta una relexión teórico-metodológica acerca de este proyecto de reconstrucción de la biogeografía histórica. Las bases para esta obra fueron los apuntes que he venido empleando para mis clases de biogeografía de la licenciatura y el posgrado por casi dos décadas, a los cuales sumé numerosas contribuciones metodológicas que han sido publicadas durante los últimos años. Otra parte importante de esta obra la constituye una serie de ejemplos de aplicación, pues creo que estudiar solo los conceptos teóricos, sin tener en cuenta las prácticas que los generan, sería como estudiar sólo la porción que emerge de un iceberg. (Y esto sería erróneo, pues, como ha sugerido Michel Foucault en la “Historia de la locura”, en realidad no existen los objetos naturales, sino los sustratos naturales que nuestras prácticas convierten en objetos.) Agradezco a muchos colegas y amigos con quienes a lo largo de los años he discutido algunas de las cuestiones aquí presentadas, en especial a Othón Alcántara Ayala, Jim Carpenter, María M. Cigliano, Francisco Collantes, Raúl Contreras Medina, Robin Craw, Jorge Crisci, Juan A. Delgado, Tania Escalante

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Espinosa, David Espinosa Organista, Oscar Flores Villela, Adrián Fortino, Pilar Franco, John Grehan, Gonzalo Halffter, Michael Heads, Liliana Katinas, Analía Lanteri, Livia León Paniagua, Jorge Llorente Bousquets, Jorge Lobo, Estela Lopretto, Armando Luis Martínez, Isolda Luna Vega, Juan Márquez Luna, Fermín Martín Piera, Silvina Menu Marque, Rafael Miranda Esquivel, Adolfo Navarro Sigüenza, Gary Nelson, Rod Page, Gerardo Pérez Ponce de León, Norm Platnick, Paula Posadas, Sergio Roig Juñent, Octavio Rojas Soto, Adriana Ruggiero, Estrella Urtubey, Mario Vargas, Ángel Viloria y Mario Zunino. Además, agradezco a los alumnos de los cursos que he impartido, pues me enseñaron a distinguir lo esencial de lo superluo. Tania Escalante, Leticia Huidobro, Isolda Luna y un árbitro anónimo hicieron valiosos comentarios al manuscrito. En sus “Cuadernos de notas a las Memorias de Adriano”, Marguerite Yourcenar (1955) argumentó lo siguiente: “Hay libros a los que no hay que atreverse hasta no haber cumplido los cuarenta años. Se corre el riesgo, antes de haber alcanzado esa edad, de desconocer la existencia de grandes fronteras naturales que separan, de persona a persona, de siglo a siglo, la ininita variedad de los seres; o por el contrario, de dar demasiada importancia a las simples divisiones administrativas, a los puestos de aduana o a las garitas de los guardias.” Habiendo cumplido ya cuarenta años, creo estar en las condiciones señaladas por la autora. Las divisiones entre enfoques o escuelas que antes juzgué importantes, ya no lo son tanto, por lo que he tratado de concentrarme más en los problemas concretos y en la práctica que en la teoría, con el objeto de contribuir al desarrollo de una biogeografía más ecuménica. ¡Ojalá este libro exprese mi propósito adecuadamente!

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INTRODUCCIÓN

La biogeografía es la disciplina que estudia la distribución de los seres vivos en espacio y tiempo (Vargas, 1992a; Espinosa Organista y Llorente Bousquets, 1993; Morrone et al., 1996; Espinosa Organista et al., 2002). El botánico italoamericano Léon Croizat (1964) propuso que espacio, tiempo y forma son las tres dimensiones inseparables de la diversidad biológica (Fig. 1), siendo la biogeografía la disciplina que pone un énfasis mayor en el espacio y el tiempo. Además de reconocer los patrones de distribución de animales, plantas y otros organismos, la biogeografía propone hipótesis acerca de los procesos que causaron dichos patrones, e identiica regiones, provincias y otras unidades biogeográicas menores, para proporcionar un sistema de regionalización biótica del planeta (Reynoso, 1994; Zunino y Zullini, 1995). Asimismo, con base en estos patrones de distribución, cuantiica y predice las consecuencias de cambios planetarios globales (Peterson et al., 2002; Navarro et al., 2003), así como selecciona áreas para la conservación, uno de los tópicos más importantes de las últimas décadas (Morrone y Espinosa Organista, 1998). Para Nelson (1985), la biogeografía es una disciplina extraña, pues pese a la existencia de libros, simposios y cursos sobre la misma, raramente hay “biogeógrafos”. En cierto sentido, esto se debería a que la biogeografía ocupa un área intermedia entre la geografía, la geología y la biología, siendo practicada por sistemáticos, ecólogos, paleontólogos y geógrafos, entre otros. Quizás es por ello que resulta tan heterogénea en sus principios y métodos, careciendo de la unidad conceptual que poseen otras disciplinas. ¿Dónde ubicamos a la biogeografía en el contexto de la biología? Mayr (1961, 1982) distinguió dos grandes campos dentro de la biología: 1. Biología funcional: Abarca las disciplinas que cuestionan el “cómo”, al estudiar las causas “próximas” que gobiernan las respuestas de los seres vivos y de sus partes al ambiente, como la ecología, la biología celular, la isiología, la morfología funcional y la bioquímica. 2. Biología evolutiva: Abarca las disciplinas que cuestionan el “por qué”, al estudiar las causas “inales” que gobiernan los cambios en los programas genéticos de los seres vivos a través del tiempo, como la biogeografía, la sistemática, la genética y la paleontología. 13

espacio

ÍA

BIOGEOGRAFÍA

EC O

LO

G

tiempo

SISTEMÁTICA

forma

Fig. 1. Dimensiones de la diversidad biológica, con tres disciplinas dispuestas de acuerdo con la importancia de las mismas.

Nelson y Platnick (1981) consideraron que esta clasiicación dejaba fuera un área importante, la biología estructural descriptiva, y propusieron una clasiicación alternativa: 1. Biología general: Relacionada con la uniformidad de la vida. Comprende las disciplinas que trabajan usualmente con una especie concreta, la cual es utilizada para descubrir propiedades que luego pueden generalizarse al resto de los seres vivos, como la genética, la citología, la ecología de poblaciones y la isiología. 2. Biología comparada: Relacionada con la diversidad de la vida. Comprende las disciplinas que trabajan comparando especies diferentes, para intentar comprender los datos acumulados por la biología general, como la sistemática, la biogeografía, la embriología comparada y la paleontología. Si bien la tendencia más reciente es a tratar a la biogeografía como parte de la biología comparada, personalmente preiero su inclusión dentro de la biogeografía evolutiva, ya que ello enfatiza la necesidad de desarrollar una conexión más coherente entre esta disciplina y la teoría evolutiva. (Por otra parte, no veo demasiado conlicto entre los términos “biología evolutiva” y “biología comparada”, pues como ha airmado Mayr [1982: 70]: “en biología evolutiva, casi todos los fenómenos son explicados a través de inferencias basadas en estudios comparativos”.) 14

En la actualidad, la biogeografía atraviesa por un periodo extraordinario de renovación teórica y metodológica (Morrone y Crisci, 1995; Andersson, 1996; Vuilleumier, 1999). Crisci (2001) ha señalado la existencia de fuerzas externas e internas que caracterizan esta “revolución”. Entre las fuerzas externas se encuentran al paradigma de la tectónica de placas en las ciencias de la Tierra, la cladística como el lenguaje básico de la biología comparada y la percepción que tienen los biólogos de la biogeografía. Entre las fuerzas internas están la proliferación de métodos y el debate ilosóico. Historia/ ecología Durante la historia de la biogeografía se han desarrollado varios enfoques diferentes, como la biogeografía regional (De Candolle, 1820; Sclater, 1858), la biogeografía de los centros de origen o dispersalismo (Darwin, 1859; Wallace, 1876; Matthew, 1915; Mayr, 1946; Axelrod, 1963; Simpson, 1965), la biogeografía ilogenética (Hennig, 1950; Brundin, 1966), la paleobiogeografía (Simpson, 1953), la panbiogeografía (Croizat, 1958, 1964; Craw et al., 1999), la cenogénesis (Reig, 1962), la biogeografía del equilibrio insular (MacArthur y Wilson, 1967; Carlquist, 1974), la biogeografía de los refugios cuaternarios (Haffer, 1969), la biogeografía dinámica (Udvardy, 1969; Hengeveld, 1990), la ecología geográica (MacArthur, 1972), la areografía (Rapoport, 1975), la biogeografía cladística o de la vicarianza (Platnick y Nelson, 1978; Nelson y Platnick, 1981; Humphries y Parenti, 1999), la biogeografía cuantitativa (Crovello, 1981), la biogeografía evolutiva (Blondel, 1986), el análisis de parsimonia de endemismos (Rosen, 1988), la biogeografía balanceada (Haydon et al., 1994), la macroecología (Brown, 1995), la biogeografía aplicada (Spellerberg y Sawyer, 1999) y la ilogeografía (Avise, 2000). Estos enfoques pueden clasiicarse en dos grandes campos: la biogeografía ecológica y la biogeografía histórica. La biogeografía ecológica generalmente analiza patrones de distribución individual o poblacional, a escalas espaciales y temporales pequeñas. La biogeografía histórica básicamente analiza patrones de distribución de especies y taxones supraespecíicos, a escalas espaciales y temporales mayores (Morrone et al., 1996; Espinosa Organista et al., 2002; Vargas, 2002). Myers y Giller (1988) han juzgado que esta distinción es artiicial, pues implica “dividir” un continuo, donde los extremos son fácilmente identiicables como “ecológico” o “histórico”, pero en la parte media resulta difícil justiicar tal distinción, como ocurre con la biogeografía de los refugios cuaternarios o la ilogeografía. Otros (Morrone y Crisci, 1995; Crisci, 2001; Vargas, 2002) aceptan la división como meramente convencional. Rousseau (1992) toma un enfoque diferente, al considerar una división principal entre

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biogeografía descriptiva y biogeografía causal, y subordinar la biogeografía ecológica e histórica a esta última. La dicotomía historia/ ecología es semejante a otras dicotomías que oponen factores internos y externos, planteadas en la historia de la biología e incluso fuera del ámbito biológico (Cuadro 1). De acuerdo con Oyama (2000), a pesar de que a menudo se critica el mantenimiento de estas dicotomías, la inercia intelectual y la sociología de la vida académica ayudan a perpetuarlas. En el caso de la biogeografía, varios autores han criticado la falta de integración entre la biogeografía histórica y la ecológica, llegando incluso a sostener que sería deseable integrarlas en un programa de investigación uniicado (Gray, 1989; Smith, 1989; Henderson, 1991; Vargas, 1992a; Morrone, 1993a; Zunino y Zullini, 1995; Holloway, 2003). Cuadro 1. Dicotomías en las cuales se oponen factores internos y externos (modiicado de Oyama, 2000). Disciplinas epistemología historia antropología psicología evolución biogeografía

Factores internos conocimiento innato internalismo biología herencia constreñimientos ilogenéticos historia

Factores externos conocimiento adquirido externalismo cultura ambiente selección natural ecología

Pero, ¿cómo podríamos comenzar a construir un programa de investigación biogeográica único? Una posibilidad sería limitar los ámbitos a partir de las escalas: las explicaciones ecológicas se emplearían a escalas espaciotemporales pequeñas, mientras que las históricas se emplearían a escalas espacio-temporales mayores. Gray (1989), sin embargo, observó que algunos factores “ecológicos” podrían tener efectos geográicos amplios, mientras que algunos factores “históricos” podrían ser responsables de patrones de distribución locales. Además, la ecología y la historia no constituyen categorías independientes: los cambios históricos están mediados ecológicamente y los cambios ecológicos son contingentes históricamente. Por ello, Gray (1989) sugirió que debería surgir una nueva visión, en que los distintos factores ecológicos e históricos se integren en una red de procesos que interactúan entre sí. Recientemente, Haydon et al. (1994) conceptualizaron a la biogeografía a partir de una estructura triangular, donde existen relaciones complementarias entre la ecología, la historia y el azar (Fig. 2). De acuerdo con estos autores, los patrones biogeográicos resultan de la interacción entre procesos ecológicos,

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azar

BIOGEOGRAFÍA ESTOCÁSTICA

BIOGEOGRAFÍA BALANCEADA BIOGEOGRAFÍA ECOLÓGICA

BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA

ecología

historia

Fig. 2. Conceptualización de la biogeografía balanceada, a partir de las relaciones complementarias entre ecología, historia y azar.

históricos y estocásticos. La biogeografía balanceada de Haydon et al. (1994) se situaría, entonces, en el interior de este triángulo. Esta perspectiva parece un buen punto de partida para una futura síntesis. Análisis espacial El análisis espacial es el estudio general de los fenómenos que se maniiestan en el espacio. Incluye tres aspectos qu...